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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol 2013，19 ( 4 ) : 713-717
2013-08-25 DOI: 10.3724/SP.J.1145.2013.00713
收稿日期 Received: 2012-10-31 接受日期 Accepted: 2013-03-13
*“十二五”国家科技支撑课题（2012BAC01B03）资助 Supported
by the Key Sci-tech Project of the “12th 5-year-plan” of China
(No. 2012BAC01B03)
**通讯作者 Corresponding author (E-mail: chyx@bjfu.edu.cn)
长白山5种槭属植物光合及反射光谱特性*
姜 超 黄 珍 方晓雨 程艳霞**
（北京林业大学森林资源与生态系统过程北京市重点实验室 北京 100083）
摘 要 对长白山5种槭属植物的光响应参数、光谱反射率、光谱反射指数及色素含量进行对比研究，分析植物生理生
态的异同点，探索光合与反射光谱特性之间的联系. 结果表明：白牛槭（Acer mandshuricum）最大光合速率（Amax）和
光饱和点（LSP）都显著高于其他4种槭属植物（P＜0.05），其对林下光环境的适应性最强；550 nm左右的光谱反射峰
可以作为区分不同树种的依据；白牛槭叶绿素归一化指数（ChlNDI）和光化学反射指数（PRI）均显著高于其他4种槭
属植物（P＜0.05）；5种槭属植物的ChlNDI均与其叶绿素含量呈正相关，且与Amax有一定联系. 图5 表1 参30
关键词 光响应；光合特性；反射光谱；色素含量；槭属植物；白牛槭；长白山
CLC Q949.755.305 (23)
Characteristics of Photosynthesis and Spectral Reflectance in Five Acer Species in the
Changbai Mountain*
JIANG Chao, HUANG Zhen, FANG Xiaoyu & CHENG Yanxia**
(Key Laboratory for Forest Resources & Ecosystem Processes of Beijing, Beijing Forestry University, Beijing 100083, China)
Abstract This research compared the light response parameters, spectral reflectance, spectral reflectance indices and pigment
content of five Acer species in the Changbai Mountain to analyze the differences and similarities of physiological and ecological
characteristics among species, and to explore the relationship between photosynthetic and spectral reflectance characteristics.
The results showed that A. mandshuricum was the most adaptable species to the understory light environment with maximum
photosynthetic rate (Amax) and light saturation point (LSP) significantly higher than the other four Acer species (P < 0.05). There
was a spectral reflectance peak around 550 nm, which can be used to detect different species. Both chlorophyll normalized
difference index (ChlNDI) and photochemical reflectance index (PRI) of A. mandshuricum were significantly higher than the
other four Acer species (P < 0.05). The ChlNDI of five Acer species are positively correlated with chlorophyll content, and also
related to the Amax. Fig 5, Tab 1, Ref 30
Keywords light response; photosynthesis; spectral reflectance; pigment content; Acer species; Acer mandshuricum; Changbai
Mountain
CLC Q949.755.305 (23)
光照是绿色植物生长所必须的环境条件. 太阳辐射到达
叶片后，一部分被吸收，一部分被反射，还有一部分被透射.
被叶片所吸收的特定波段辐射，为植物提供热量，在参与光
化学反应以及光形态建成等方面起着重要作用. 0.4-0.7 μm波
长的太阳辐射参与植物的光合作用，这一波长范围的光谱成
分称为光合有效辐射（Photosynthetic active radiation，PAR），
其波长范围的辐射量约占总辐射的50%. 目前对植物光合特
性的研究在自然条件与控制条件下进行，控制条件主要包括
光照、温度、土壤水分以及矿质元素等 [1-4]，从植物叶片光响
应、CO2响应、叶绿素荧光相关参数入手，研究种内差异
[5]、
种间差异 [6]、日变化 [7]、季节变化 [8]以及胁迫反应 [9]等. 叶片的
光谱反射率、光谱反射率曲线及光谱反射指数，与植物生理
特性联系紧密. 已有研究表明，反射光谱特征与叶片的色素、
水分含量紧密相关 [10]，可以用来估测叶片色素含量和水分含
量、评价叶片光合能力、监测植物生长状况等 [11-13].
槭属（Acer）植物分布于北温带和热带高山上，主要产
地为中国和日本 . 我国槭 属植物的研究主要集中在形态特
征、遗传多样性、同工酶、特殊化学成分及其繁殖特性等方
面 [14-16]，对其生理生态特性的研究很少. 我们选取长白山常
见的5种槭属植物——色木槭（A. mono，SM）、青楷槭（A.
tegmentosum，QK）、白牛槭（A. mandshuricum，BN）、假色
槭（A. pseudo-sieboldianum，JS）、簇毛槭（A. barbinerve，
CM），研究这5种槭属植物叶片的光合及反射光谱特性，分
析比较其间生理生态特性的异同点，并探索光合及反射光谱
特性的联系. 5种槭属植物在红松针阔混交林中处于弱光的下
木层或演替层，研究其对光环境的响应，对揭示不同演替阶段
的红松针阔混交林群落结构及森林动态过程具有重要意义.
1 研究区概况与研究方法
1.1 研究区概况
研究区位于吉林省长白山林区，中心坐标为N42°20.211′、
714
应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
长白山5种槭属植物光合及反射光谱特性 4期
E128°05.705′，平均海拔为784 m. 研究样地位于长白山北坡，
属温带大陆性山地气候，年平均气温为3.3 ℃，8月份平均温
度20.5 ℃，年平均降水量在600-900 mm之间. 样地乔木树种
以红松（Pinus koraiensis）、蒙古栎（Quercus mongolica）、
水曲柳（Fraxinus mandshurica）、紫椴（Tilia amurensis）、色
木槭（Acer mono）、青杨（Populus cathayana）、春榆（Ulmus
japonica）、糠椴（Tilia mandshurica）、假色槭（Acer pseudo-
sieboldianum）等为主 [17].
1.2 研究方法
目前对于长白山红松针叶混交林的相关研究表明，几
种槭属植物均属耐阴树种，在2-3 m尺度上均聚集分布[18]，因
而本研究的实验样株均在林下选取.
在 样地中选 取 林下生长健 康的色 木 槭、青楷槭、白牛
槭、假色槭、簇毛槭，所选样株胸径(1.5 ± 0.3) cm，株高(1.8 ±
0.2) m，每个树种3个样株共15株，做好标记，于8月分别采集
各样株测定叶片光合、反射光谱、色素含量等数据.
1.2.1 光合数据采集与处理 于天气晴朗的上午8:30-11:00进
行光响应曲线的测定 . 在每个样株的中上部选取3片健康成
熟的叶片，用美国Li-Cor公司生产的Li-6400便携式光合作用
测定系统进行原位测量，测量过程中应尽量避免对样株造成
损伤. 设定流速为500 mL min-1, 温度为20 ℃，CO2浓度为380
μmol mol-1，测量前对每个树种进行预实验，得到其大致的饱
和光强，以确定诱导光强和设定光强（PPFD）梯度. 白牛槭
和簇毛槭的光强梯度设定为1 500、1 200、1 000、800、400、
200、120、100、80、60、40、0 μmol m-2 s-1；色木槭、青楷槭及
假色槭的光强梯度设定为600、400、200、150、120、100、80、
60、40、0 μmol m-2 s-1.
非直角双曲线模型被广泛用于植物光合作用光响应特
征的模拟 [19]，参数具有明确的生理意义，对光响应曲线的描
述较为准确，因而本研究选取了非直角双曲线模型进行拟
合. 模型形式如下：
（1）
其中，A为净 光 合 速 率，φ为表 观 量 子 效率，Amax为 最 大 净
光 合 速 率，Q为光 合有 效辐 射，k为光 响 应曲线曲角，R day
为暗呼吸 速率 . 结合此模型，利用SPSS软件的非线性回归
模 块，进行 光响应曲线的拟合 [20]. 当PPFD在120 μmol m -2
s -1以下时，对光 强与光 合 速率进 行直线回归，得出光补 偿
点（LCP）、光 饱和点（LSP）和表 观量子效率（φ）等 参 数 .
1.2.2 反射光谱数据采集与处理 反射光谱数据的采集分为
两部分：一部分用于表征该 树 种的反射光 谱 特性，在每 个
样株中选取健康成熟的叶片20片，进行活体测量；另一部分
用于与色素含量进行相关 分析，在每 个样株中选取幼叶、
功能叶及老叶共20片，即每 个树种60片，采下叶片后从1-60
依次 进行编号，随 后测量，并用冰盒保存. 用英国PPS公司
的Unispec-SC 光谱分析仪进行测量（测定范围为310-1 130
nm），设定卤光灯的光强为100%，整合时间为4 ms，重复扫
描次数为3次，每片叶片取3个点重复测量，每更换一个样株
进行一次参比扫描.
利用Multispec5.1软件对光谱仪测得的数据进行处理，
取3次重复的平均值，得出光谱反射率Rλ及光谱反射指数. 叶
绿素归一化指数ChlNDI = (R750 – R705)/(R750 + R705)
[21]；光化学
反射指数PRI = (R531 – R570)/(R531 + R570)
[22].
1.2.3 色素含量测定 将用冰盒保存的叶片剪碎，放入80%
的丙酮溶液中浸泡，用722N分光光度计测量浸泡液663 nm、
646 nm、470 nm的吸光度值，然后根 据Lichtenthaler等对
Arnon法修正后的公式[23]计算叶绿素、类胡萝卜素的含量：
（2）
其中，Aλ为相应波长下的吸光度值，Ca为叶绿素a的含量，Cb
为叶绿素b的含量，Cx·c为类胡萝卜素的含量.
1.2.4 数据分析方法 对5种槭属植物的光响应参数、光谱
反射指数进行单因素方差分析（One-way ANOVA）和顿肯
氏多重比较（Duncan’s multiple range test），对叶绿素含量和
ChlNDI进行相关分析（Pearson correlations）. 所有统计分析
通过SPSS 16.0实现，图表用Sigmaplot11.0制作.
2 结果与分析
2.1 光响应参数的种间比较
图1为5种槭属植物拟合后的光响应曲线. 5种槭属植物
的净光合速率（Pn）在低光强下迅速直线上升，随后趋于平
缓，但是在光响应参数上存在一些差异（表1）. 最大净光合
速率（Amax）的大小顺序为：BN＞CM＞JS＞QK＞SM，除JS和
QK差异不显著（P＞0.05）外，其余均差异显著（P＜0.05）. 暗呼
吸速率（Rday）与表观量子效率（φ）均无显著差异（P＞0.05）. JS
的光补偿点（LCP）最高，BN与JS、QK、SM均无显著差异（P＞
0.05），但显著高于CM（P＜0.05）. BN的光饱和点（LSP）显著高
于其余4四种（P＜0.05），约为SM（最低）的2.8倍.
图1 5种槭属植物的光响应曲线
Fig. 1 Light response curve of the five Acer species
BN：白牛槭；CM：簇毛槭；JS：假色槭；QK：青楷槭；SM：色木槭. 下同
BN: A. mandshuricum; CM: A. barbinerve; JS: A. pseudo-sieboldianum; QK:
A. Tegmentosum; SM: A. mono. The same below
2.2 反射光谱特性的种间比较
2.2.1 5种槭属植物的光谱反射率曲线 图2为5种槭属植物
在光合有效辐射（PAR，400-700 nm）范围内的光谱反射率曲
715
19卷 姜 超等
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线. 在500 nm与670 nm左右的位置有两个低反射区，这是蓝、红
光波段的光辐射被叶绿素吸收进行光合作用形成的. 在550 nm
处有一个反射峰，此处5种槭属植物光谱反射率的差异较其他
波段明显，大小关系为RJS＞RSM＞（RCM、RQK）＞RBN.
图2 5种槭属植物的光谱反射曲线
Fig. 2 Spectral reflectance curve of the five Acer species
2.2.2 5种槭属植物的光谱反射指数 5种槭属植物的叶绿素
归一化指数（ChlNDI）、光化学反射指数（PRI）在某种程度
上呈现一致性. BN的两种反射指数均显著高于其他树种（P
＜0.05），JS的两种反射指数均显著低于其他树种（P＜0.05）.
QK和SM的ChlNDI无显著差异，但显著高于CM（P＜0.05）.
CM、QK、SM的PRI差异显著（P＜0.05），大小关系为SM＞
CM＞QK（图3）.
2.2.3 光谱反射指数与叶绿素含量的关系 5种槭属植物的
叶绿素含量（Ca + Cb）与叶绿素归一化指数（ChlNDI）呈正
相关关系，因而可以用ChlNDI来评价和估测叶绿素含量（图
4）. 由图可知，簇毛槭和色木槭的两项光谱反射指数拟合效
果均相对较好（r2＞0.8），而假色槭的拟合效果相对较差.
2.3 光合特性与光谱特性的联系
为 方 便 分 析，将 5 种 槭 属 植 物 的 最 大 光 合 作 用 速 率
（Amax）缩小10倍，并与叶绿素归一化指数（ChlNDI）和光化
学反射指数（PRI）综合比对分析（图5）. BN、CM、JS的3项参
数值呈现一致性，均为BN＞CM＞JS. 在QK和SM中出现了差
异，QK的Amax与JS无显著差异（P＞0.05），且SM的Amax小于
QK，而QK和SM的ChlNDI和PRI均高于JS.
3 讨论与结论
林下光强较冠层弱，且十分复杂，林下树种形成了一些
适应性策略：叶片薄，比叶重小，基于质量的叶绿素含量高，
有较低的光合速率和暗呼吸速率 [24]. 张弥等于2006年对长
白山红松针阔混交林主要冠层树种的光响应曲线进行了拟
合 [25]，所得最大光合作用速率（Amax）均大于10.00 μmol m
-2
s-1，而处于林下的槭属植物的Amax均低于10.00 μmol m
-2 s-1，
Rday均低于0.30 μmol m
-2 s-1，是适应林下光环境的体现. 表观
量子效率（φ）能反映植物光合作用对光的利用效率，5种槭
属植物的φ均无显著差异. 原因可能有两个：研究对象为同属
植物，生理生态机制上有一定相似性；实验样本数有限，未
能较为精确地区分开来，有待进一步补充分析.
5种槭 属植物的光谱反射率曲线在550 nm处均有一 个
反射峰，为绿色植物特有的，此处不同树种的光谱反射率呈
现较为明显的差异，可以作为区分5种槭属植物的依据. 叶绿
素归一化指数（ChlNDI）能很好地反映叶绿素的含量 [26]，图
表1 5种槭属植物的光响应参数（x- ± s）
Table 1 Light response parameters (x- ± s) of the five Acer species
树种
Species
光响应参数 Light response parameter
Amax/μmol m
-2 s-1 Rday/μmol m
-2 s-1 φ/mol m-2 s-1 LCP/μmol m-2 s-1 LSP/μmol m-2 s-1
白牛槭 A. mandshuricum 8.41 ± 0.64a 0.22 ± 0.11a 0.030 ± 0.002a 6.87 ± 2.77ab 322.49 ± 24.41a
簇毛槭 A. barbinerve 5.94 ± 0.19b 0.04 ± 0.01a 0.039 ± 0.001a 0.96 ± 0.31c 155.12 ± 12.33bc
假色槭 A. pseudo-sieboldianum 4.81 ± 0.26c 0.27 ± 0.22a 0.035 ± 0.010a 14.61 ± 4.63a 176.46 ± 27.78b
青楷槭 A. tegmentosum 4.73 ± 0.78c 0.17 ± 0.07a 0.040 ± 0.006a 4.17 ± 1.07bc 122.55 ± 20.21cd
色木槭 A. mono 3.71 ± 0.08d 0.12 ± 0.01a 0.033 ± 0.001a 3.49 ± 0.32bc 115.96 ± 4.28d
小写字母表示不同槭属植物差异显著（P＜0.05） The lower-case letters mean significant difference among different Acer species at 0.05 level
图3 5种槭属植物光谱反射指数
Fig. 3 Spectral reflectance indices of the five Acer species
小写字母表示不同槭属植物差异显著（P＜0.05） The lower-case letters mean signif icant difference among different Acer species at 0.05 level
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应用与环境生物学报 Chin J Appl Environ Biol http://www.cibj.com/
长白山5种槭属植物光合及反射光谱特性 4期
4中的相关分析也证实这个结论适用于槭属植物. 白牛槭的
叶绿素归一化指数（ChlNDI）显著高于其他4种槭属植物（P
＜0.05），说明其基于质量的叶绿素含量最高，对林下光环境
有较强的适应性.
图4 光谱反射指数与叶绿素含量的相关性
Fig. 4 Correlations between spectral reflectance indices and
chlorophyll content
图5 光合与光谱特性综合比较
Fig. 5 Comprehensive comparison of photosynthetic and spectral
characteristics
白牛槭的Amax和ChlNDI显著高于其他4种槭属植物，说
明其耐阴性最强，对林下光环境的适应性最好. 群落树种的
更替变化与其耐阴性密切相关，植物耐阴性由遗传特性和对
外部光环境变化的适应性所决定 [27]. 群落演替后期处于林冠
下层的植物对光环境的适应性决定了该群落的林下物种构
成. 5种槭属植物对不同光强的敏感性可解释其分布特点. 色
木槭耐阴性最差，森林动态过程中色木槭的天然更新倾向
于林隙并逐步占据林冠层，其余4种槭属植物对林隙无明显
反应 [28].
作为叶片光和能力的标志，叶绿素含量与Amax呈正相关
关系，但仅限于种内 [29]. ChlNDI也与叶绿素含量相关，且能
用来估测叶绿素的含量. 因此，推测Amax与ChlNDI应具有相
关性，目前此类研究较少. 由于叶绿素含量与Amax的相关关系
仅限于种内，且Amax与ChlNDI均为不可控量，从实际数据出
发分析相关性较为困难 . 除了叶绿素含量以外，植物叶片结
构及生理机制上的差异也会 影响植物的光合能力，研究结
果中QK和SM的3项参数出现了差异性. 本研究选取同属的5
种植物对光合及反射光谱 特性进行了初步探索，还需结合
叶片解剖等相关实验进行深入研究. 已有研究表明，PRI与叶
片实际光化学效率呈显著正相关 [30]，也符合5种槭属植物的
ChlNDI和PRI呈现的一致性. 因此，ChlNDI和PRI可作为槭属
植物光合能力的评价标准.
本研究选取的5种槭属植物是长白山红松针阔混交林的
重要组成部分，其光合特性、叶绿素含量以及光谱特性的差
异显示白牛槭对林下光环境适应性最好. 未来还需结合林冠
层树种的光合生理生态特性，进一步探索不同演替阶段的红
松针阔混交林群落结构及森林动态过程. 用ChlNDI和PRI评
价植物光合能力还需结合叶片结构进行研究以及在其他树
种中进行验证.
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