全 文 ：百里杜鹃杜鹃属 13种植物叶片解剖结构的生态适应性
容丽1 , 陈训2＊ , 汪小春1 (1.贵州师范大学地理与环境科学学院 ,贵州贵阳 550001;2.贵州科学院 ,贵州贵阳 550001)
摘要 贵州百里杜鹃国家森林公园是现已发现的世界上最大且连续分布的天然野生杜鹃花群落。依托生物显微制片技术 、数理统计分
析方法 ,研究了采集自百里杜鹃林区的 13种杜鹃属植物的叶片解剖特征及其生态适应性 ,并对其解剖结构特征进行了聚类分析及因子
分析。结果表明:①叶片不同解剖性状在种、种群间的变化不同步 ,其中叶片的海绵组织厚度、叶片厚度、中脉厚度、栅海厚度比以及第 1
层上表皮细胞长宽比几项解剖特征变异幅度>50%,显示这些性状更易受环境饰变 ,是生态适应性状;而气孔密度、气孔长宽比等性状
差异小 ,属相对稳定的系统演替性状。②马银花、光柱迷人杜鹃等具有发达的机械组织 ,显示对干燥环境的适应;而迷人杜鹃、银叶杜鹃
等海绵组织发达 ,显示对中高山凉湿环境的适应。③叶片解剖结构在种间 、种群间有不同程度差异 ,这是它们适应各自生境的结果。映
山红种内差异较大 ,反映出它对环境变化有较强的响应能力。④主因子聚类分析结果将研究的 13 种杜鹃属植物分为 3类 ,分类与杜鹃
属在系统学上的分类一致。
关键词 百里杜鹃;杜鹃属;叶片解剖结构;生态适应性
中图分类号 S685.21 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)03-01084-05
Leaf Anatomical Characters and Its Ecological Adaptation of 13 Species of Rhododendron in Baili Azalea Area
RONG Li et al (Geography and Biology School , Guizhou Normal University, Guiyang ,Guizhou 550001)
Abstract Natural Rhododendron is wildly distributed in One Hundred Miles Azalea Park , which is the biggest and continuous Rhododendron community
in the world.Based upon the ecoanatomical method , leaf anatomical characters of 13 species of Rhododendron in Baili AzaleaAreawere analyzed and com-
pared with SPSS and PCA , and cluster analysis and factor analysis were also used to analyze its anatomical structure.The results showed that ①Anatomical
characteristics of leaves changed non-synchronously inter or among communities(variation range of thickness of spongy tissue and midrib , the percentage
of palisade and spongy tissue, the aspect ratio of epidermal cells was more than 50%)which demonstrated that these characteristics were easily affected by
environment and was considered as ecological adaptability features;while stomatal density , stomatal aspects ratio varied slightly.②Rhododendron ovatum
and Rhododendron agastum var.pennivenium has developedmechanic tissues to demonstrate its adaptability to drought;while R.agastum and Rh.argyro-
phyllum has developed spongy tissue to show its adaptability to cool and humid environment in high mountains.③The difference of leaf anatomical struc-
tures inter and among communities was resulted from their adaption to own habitats.Rhododendron simsii Planch varies significantly inter community
demonstrated its strong response capacity to different habitats.④13 species of Rhododendron in Baili AzaleaArea were divided into three categories , which
is in accordancewith the classification of Rhododendron in systematology.
Key words One Hundred Miles Azalea Park;Leaf anatomical structure;Ecological adaptabilities
叶片作为植物进行光合作用和呼吸作用的主要器官 ,与
周围环境联系紧密 ,是植物进化过程中可塑性最大的器官 ,
并在不同选择压力下形成多种不同的适应类型[ 1] 。植物叶
片形态结构能反映环境因子的影响以及植物自身对环境的
适应 。杜鹃属(Rhododendron)是杜鹃花科中最大的属 , 也是
中国和喜马拉雅植物区系成分中的大属之一。它们的花色
艳丽多姿 ,是著名的观赏植物 。目前对它的研究主要集中在
群落特征 、系统分类 、种质资源 、育种 、观赏特性等方面[ 2-13] 。
虽然杜鹃花属全属的地理分布区十分广泛 ,但属内各种
的分布区通常却是狭域的 。同科或同属种类分布的水平和
垂直替代现象十分明显 ,如我国野生杜鹃种类最丰富的云
南 ,较低海拔山地常绿阔叶季雨林内分布的尖叶杜鹃
(Rhododendron oxyphyllum)、大树杜鹃(R.giganteum);海拔
2 000～ 2 800 m冷凉气候地带分布的大白花杜鹃(R .wardii)、
锈叶杜鹃(R.siderophyllum)、马缨杜鹃(R.delavayi)、露珠杜鹃
(R.irroratum)等与松栋林混生或自成纯林;海拔 2 800 m以
上广布的黄杯杜鹃(R.wardii)、团花杜鹃(R .anthosphaerum)
等。这种分布格局是由物种长期形成的生态功能决定的。
结构是功能的基础 ,结构的差异和变化必然影响到生理生态
功能 ,并进而影响到物种的分布 。因此 ,研究叶片的结构及
基金项目 贵州省优秀科技教育人才省长专项资金项目[ 黔省专合字
(2007)33号] ;贵州省自然科学基金项目[ 黔科合 J字[ 2008]
2063号] ;国家农业科技成果转化基金项目“贵州高山杜鹃集
约化 、规模化种植技术示范与应用”。
作者简介 容丽(1973-),女 ,广东南海人,博士 ,副教授 ,从事植物生态
学研究。＊通讯作者 ,博士生导师 ,研究员。
收稿日期 2008-10-16
其对环境的响应 ,对阐释物种分布的格局具有重要意义。
该研究区选在位于西南杜鹃花分布中心边缘过渡地带
的贵州百里杜鹃国家森林公园 ,这里是现已发现的世界上最
大且连续分布的天然野生杜鹃花群落 ,以常绿杜鹃亚属最为
集中 ,也是世界中海拔山地野生杜鹃花的典型代表。笔者选
择了分布于该区不同海拔的 13种杜鹃属植物 ,其中常绿杜
鹃亚属 11个种 ,马银花和映山红亚属各 1个种 ,结合生境特
征对其叶片解剖结构进行对比分析 ,分别探讨了杜鹃属叶片
的解剖特征 、叶片解剖特征的变化特点及叶片解剖特征差异
的生态意义。
1 材料与方法
1.1 研究区自然概况 保护区总面积 125.80 km2 ,位于贵州
省大方和黔西两县交界处 ,为黔西北最高高原面向中部高原
面的过渡地区 ,地貌上属于高原中山丘陵 ,海拔一般为 1 450
～ 1 800 m ,最高为大方县百纳乡的九龙山 ,达 2 121m ,最低为
1 060 m 。由于公园地势较高 ,其气候表现为亚热带高原温凉
气候 。据大方县城气象资料记载 ,其年均温 11.8 ℃,有效积
温 3 000～ 4 000 ℃,年平均积温 4 273 ℃。年降水量 1 000 ～
1 200 mm ,集中在 4～ 9月。雾日和低温阴雨天气较多 ,全年
日照时数为 1 336 h。年平均相对湿度 84%,表现出冬湿春干
的气候特征。土壤类型以黄壤为主 , pH值在 4.5 ～ 4.8[ 14] 。
森林覆盖率 57.2%,有杜鹃密林 3 821 hm2 ,杜鹃疏林和杜鹃
散生林 4 537 hm2。群落中各种类杜鹃植株的高度差别不大 ,
较为一致 ,随地表起伏 ,外貌整齐 ,四季常青。杜鹃的树冠多
处于群落顶层 ,每年 3月下旬 ～ 5月上旬为开花期 ,由于各区
域杜鹃优势种不同 ,花色差异使盛花期的杜鹃群落表现出不
安徽农业科学 , Journal of Anhui Agri.Sci.2009 , 37(3):1084-1088 责任编辑 金琼琼 责任校对 傅真治
同色彩。杜鹃群落内的优势种主要为马缨杜鹃 、露珠杜鹃 、
迷人杜鹃和映山红 4个种。林内混生有南烛属的小果南烛 ,
白珠属的滇白珠 ,山茶科柃属 、忍冬科荚 属植物 ,峨嵋扁刺
蔷薇及箭竹等 。
1.2 试验材料 试验材料采自百里杜鹃普底 、金坡景区和
海拔较高的九龙山景区天然杜鹃群落 ,具体见表 1 。
表 1 标本样本来源
Table 1 Sample sources of testing Rhododendron samples
种名编号
Species code
种名
Species name
采样地
Sampling site
海拔∥m
Altitude
生活型
Life form
群落类型
Community form
① 粗脉杜鹃 Rhododendron coeloneurum 九龙山 1 950 常绿乔木 山坡灌木林
② 大白杜鹃 Rhododendron decorum 金坡、普底 1 623 常绿灌木 山坡密林
③ 露珠杜鹃 Rhododendron irroratum 金坡、普底 1 623 常绿灌木或小乔木 山坡灌木林
④ 光柱迷人杜鹃 Rhododendron agastum var pennivenium 金坡、普底 1 740 灌木或小乔木 山坡灌木林
⑤ 美容杜鹃 Rhododendron calophytum 九龙山 1 900 常绿小乔木 山坡密林
⑥ 马缨杜鹃 Rhododendron delavayi 金坡、普底 1 520 常绿灌木或小乔木 山坡灌木林
⑦ 马银花 Rhododendron ovatum 金坡、普底 800 常绿灌木 低坡灌丛
⑧ 迷人杜鹃 Rhododendron agastum 金坡、普底 1 520 常绿大灌木或小乔木 山坡灌木林
⑨ 树形杜鹃 Rhododendron arboreum 金坡、普底 1 520 乔木 山坡灌木林
⑩ 狭叶马缨杜鹃 Rhododendron augustinii 九龙山 1 900 常绿灌木 山谷灌木林
1 映山红 Rhododendron mariesii 金坡、普底 800 落叶灌木 低坡灌丛
12 银叶杜鹃 Rhododendron argyrophyllum 九龙山 1 900 灌木或小乔木 山顶灌木林
13 皱皮杜鹃 Rhododendron wiltonii 九龙山 1 900 常绿灌木 山坡灌木林
表2 13种供试杜鹃品种的叶片解剖特征
Table 2 Leaf anatomical characters of 13 species of testing Rhododendron
种名编号
Species code
叶片厚度∥μm
Leaf thickness
第1层上表皮细胞长∥μm
Length of
the upper epidermis
cells of the first layer
第 1层上表皮细胞宽∥μm
Width of the
upper epidermis
cells of the first layer
栅栏组织厚度∥μm
Thickness of
palisade
tissue
海绵组织厚度∥μm
Thickness of
spongy tissue
中脉厚度∥μm
Midrib thickness
最大导管直径∥μm
Diameter of the
biggest trachea
① 329.04±69.00 15.72±2.61 13.80±3.72 112.98±20.62 133.19±13.28 710.66±13.92 21.81±2.88
② 343.68±63.80 8.00±1.82 19.26±5.72 72.41±19.64 88.50±12.56 566.54±35.29 27.37±1.47
③ 251.39±27.50 13.94±3.42 16.75±6.30 81.02±20.75 98.35±17.52 530.70±24.96 20.95±2.09
④ 128.60±17.00 17.41±2.53 15.68±2.83 87.21±24.86 124.72±26.46 500.32±21.91 18.83±2.32
⑤ 345.19±34.70 18.94±40.00 21.24±4.31 124.05±18.17 98.18±15.63 1371.58±16.14 43.24±2.35
⑥ 255.92±15.60 26.25±5.43 10.04±1.24 75.25±17.53 61.94±12.59 503.59±10.22 27.71±2.62
⑦ 425.59±21.90 10.80±3.14 16.58±3.25 142.02±29.77 222.48±33.2 399.07±19.45 19.15±1.06
⑧ 500.96±32.50 13.88±1.72 15.81±1.32 163.37±10.37 330.05±67.63 573.13±25.07 25.32±4.44
⑨ 210.15±41.20 16.76±2.95 10.69±3.21 74.65±13.84 63.29±20.17 333.03±39.44 21.66±2.00
⑩ 263.86±25.20 19.14±4.27 12.11±4.25 117.42±32.64 81.57±27.25 370.07±27.62 17.41±3.77
1 220.90±43.70 25.44±5.37 10.43±2.79 82.87±21.31 106.14±31.16 138.91±35.29 10.75±2.41
12 504.97±27.50 16.85±4.81 12.10±4.73 122.70±36.45 254.01±67.54 533.74±37.58 22.07±4.82
13 244.29±23.90 13.87±3.62 11.76±3.67 98.38±29.74 84.08±23.47 431.39±27.33 14.93±3.83
种名编号
Species code
上表皮角质层厚度∥μm
Corneum thickness
of upper epidermis
栅栏细胞高度∥μm
Height of
palisade
tissue
上表皮厚度∥μm
Thickness of
upper epidermis
下表皮厚度∥μm
Thickness of
lower epidermis
气孔密度
个/mm2
Stoma density
气孔宽∥μm
Stoma
width
气孔长∥μm
Stoma length
栅海厚度比
Thickness ratio
of palisade and
spongy tissues
气孔长宽比
Stoma length
to width ratio
① 5.22±1.28 40.12±4.89 44.63±6.60 14.18±1.52 759±59 18.51±1.58 23.43±1.35 0.85 0.79
② 3.29±0.50 55.26±16.48 32.39±10.14 13.47±3.89 272±32 18.71±2.30 23.04±2.65 0.82 0.81
③ 6.09±1.13 44.40±6.39 44.93±4.51 10.18±2.34 362±37 17.03±0.80 20.84±1.45 0.82 0.82
④ 15.02±2.30 53.45±12.01 39.78±4.29 11.62±2.73 707±117 23.07±2.72 19.83±1.32 4.43 1.16
⑤ 6.56±0.98 72.89±13.60 50.30±5.45 19.92±5.62 389±81 22.74±2.20 23.50±2.10 1.26 0.97
⑥ 6.85±1.02 55.48±9.65 22.99±3.91 15.42±3.56 605±109 17.86±1.50 19.07±1.31 1.21 0.97
⑦ 8.27±1.06 61.25±14.03 30.96±3.61 13.78±1.26 277±32 28.75±2.51 33.46±3.43 0.69 0.86
⑧ 5.15±1.06 55.52±6.25 45.37±5.67 12.00±2.55 310±37 26.59±2.54 23.32±1.92 0.70 1.14
⑨ 7.17±2.15 45.29±12.36 33.75±9.71 21.84±9.24 368±42 26.90±2.33 21.27±2.32 1.18 1.26
⑩ 7.14±1.21 30.87±7.29 42.17±7.22 17.47±4.33 526±68 21.44±2.87 20.03±2.43 1.44 1.07
1 2.00±0.7 32.42±11.26 30.96±9.26 17.40±3.74 220±41 21.55±1.97 28.80±2.11 0.78 0.75
12 6.84±1.09 55.42±14.37 41.71±6.98 34.79±4.56 249±58 20.84±1.10 24.90±1.86 0.48 0.84
13 7.10±1.05 43.42±13.52 34.81±7.12 18.12±5.21 358±49 21.53±2.36 22.27±1.55 1.17 0.97
1.3 研究方法
1.3.1 试验方法。取胸径较一致的成熟植株 5株作为样株 ,
分别从东 、西 、南 、北 4个方位采集上层成熟叶片 ,选择每个
方位平均叶面积大致相同的叶各 1片 ,沿中脉部位切取小块
放于 FAA固定液中固定 12 h 以上。将采集的叶片标本用石
蜡切片法制片 。石蜡制片采取常规方法 ,即将FAA固定液固
定后的材料经脱水 、透明 、透蜡 、包埋 、切片后 ,进行脱蜡 、复
水 ,经番红-固绿对染 ,再经脱水 、透明等处理 ,最后用加拿
108537卷 3期 容丽等 百里杜鹃杜鹃属 13种植物叶片解剖结构的生态适应性
大胶封固。表皮制片采取拓模法临时制片。制片结束后 ,利
用Olimpus BH2光学显微镜观察并测定 、统计叶片 、中脉 、上
下角质膜厚度 ,表皮的细胞层数 、厚度 ,栅栏组织的层数和厚
度 ,海绵组织的厚度 、细胞层数 ,栅栏细胞的高和宽 ,以及叶
脉最大导管直径等 ,每项指标重复测定 20次 ,取平均值。
1.3.2 分析方法。叶片解剖结构数据经标准化后 ,采用综
合评价方法 ,利用复合指标进行聚类分析(PCA)与判别及因
子分析 ,数据用于 SPSS分析 ,并进行显微摄影。
2 结果与分析
2.1 叶片结构的基本特征及其变异 通过观察和数据统
计 ,13种杜鹃属植物的叶片均为叶肉组织分化明显的典型异
面叶。各种间结构存在很大差异 ,具体观测结果见表 2。
2.1.1 角质层 。角质层的厚薄通常反映了叶片对环境中水
分和温湿条件的适应状况。13种杜鹃属植物上表皮均具明
显角质层 ,而下表皮几乎没有。上表皮角质层变异系数为
46.00%。角质层最厚的是光柱迷人杜鹃(15.02μm),最薄的
是映山红(2.00 μm)。
2.1.2 表皮。上表皮的平均厚度为 38.06μm ,最厚的是美容
杜鹃(50.30μm),最薄的是马缨杜鹃(22.99 μm),上表皮层厚
度变异幅度为 19.50%。13种植物下表皮均由 1层细胞组
成 ,排列较紧密 ,平均厚度为 16.94 μm ,最厚的是银叶杜鹃
(34.79μm),最薄的是露珠杜鹃(10.18 μm),下表皮层厚度变
异幅度为 36.01%。
2.1.3 复表皮 。复表皮 ,又称为下皮层 ,这种结构被认为是
对旱生环境的一种适应。除映山红和马银花的下皮层为单
层细胞外 ,其余 11种杜鹃的下皮层均为 2层细胞组成的复表
皮 ,细胞呈长方形或近圆形 ,同层细胞大小比较一致 ,但内层
细胞均比外层细胞大 ,这应为系统演化性状。
2.1.4 叶肉。叶肉是叶片结构中变异最大的部分 ,细胞形
态 、数目和厚度以及栅栏组织 、海绵组织的比例等在不同杜
鹃属植物间均存在较大差异。其中栅栏组织细胞的层数为
2 ～ 6层不等。叶片最厚的是银叶杜鹃(504.97 μm),最薄的
是光柱迷人杜鹃(128.60 μm),最大相差 3.93倍。
栅栏组织的厚度变化为 72.41 ～ 163.37 μm ,平均为 94.35
μm ,变异幅度为 48.00%。排列顺序为:大白杜鹃(72.41 μm)
<树形杜鹃<马缨杜鹃<露珠杜鹃<映山红<光柱迷人杜
鹃<皱皮杜鹃<粗脉杜鹃<狭叶杜鹃<银叶杜鹃<美容杜
鹃<马银花<迷人杜鹃(163.37μm)。栅栏细胞大多为长方
形 ,但形态变化较大 ,高宽比从 2.63(狭叶杜鹃)到 8.90(美容
杜鹃)不等。
海绵组织的厚度在 13种杜鹃属植物间也有较大差异。
海绵组织的厚度变化为 61.94～ 330.05μm ,平均为 111.5μm ,
变异幅度为 56.00%,最大相差 5.33倍。排列顺序为:马缨杜
鹃<树形杜鹃<狭叶杜鹃<皱皮杜鹃<大白杜鹃<美容杜
鹃<露珠杜鹃<映山红<光柱迷人杜鹃<粗脉杜鹃<马银
花<银叶杜鹃<迷人杜鹃。其次海绵组织的细胞形态 、排列
层次和胞间隙大小等在不同常绿杜鹃属植物间也有很大的
差异。
叶肉是叶片进行光合作用的主要部位 ,栅栏组织和海绵
组织厚度 、细胞层数及栅栏细胞的形态(高/宽)变化等组合
的差异必然影响到光合作用的效率 。生长方式相同或生长
在相似光照条件下的植物 ,其叶肉结构的组合也是不同的 。
如狭叶杜鹃具有发达的栅栏组织 ,同时也具有发达的海绵组
织;光柱迷人杜鹃则具有较厚的栅栏组织 ,但海绵组织较不
发达;而马银花和粗脉杜鹃的海绵组织较发达;其他种类如
大白杜鹃 、树形杜鹃等的栅栏组织数量 、厚度以及P/S(栅栏
组织厚度/海绵组织厚度)均较低 。结构是功能的基础 ,这种
差异反映出了杜鹃属植物对光照条件利用方式的不同 ,或者
说是适应方式的差异。尽管如此 ,栅栏组织厚度与海绵组织
厚度比仍然是比较稳定的性状 ,变异幅度较小 ,为 37.00%。
2.1.5 中脉。中脉厚度以及中脉最大导管直径主要反映了
植物对环境中水分和营养条件的适应 ,也是植物叶片中差异
或变化幅度较大的一个性状。中脉厚度(机械组织)从映山
红的 138.91 μm到美容杜鹃 1 371.58 μm ,相差 9.84倍 ,变异
系数为 54.00%,排列顺序为:映山红(138.91 μm)※树形杜
鹃※狭叶杜鹃※马银花※皱皮杜鹃※光柱迷人杜鹃※马缨
杜鹃※露珠杜鹃※银叶杜鹃※大白杜鹃※迷人杜鹃※粗脉
杜鹃※美容杜鹃(1 371.58 μm)。导管直径从映山红的 10.75
μm到美容杜鹃 43.24 μm ,相差 4.02倍 ,变异系数为 35.00%,
排列顺序为:映山红(10.75 μm)※皱皮杜鹃※狭叶杜鹃※光
柱迷人杜鹃※马银花※露珠杜鹃※树形杜鹃※粗脉杜鹃※
银叶杜鹃※迷人杜鹃※大白杜鹃※马缨杜鹃※美容杜鹃
(43.24 μm)。
2.1.6 气孔。13种杜鹃属植物上表皮均未见气孔器分布 。
气孔器分布于下表皮 ,呈卵圆形或椭圆形 ,气孔常广泛呈随
机散布或聚集成群有序分布 ,但各种间气孔密度 、气孔长宽
比有较大差异 。13 种杜鹃属植物气孔密度在 220 ～ 759
个/mm2 ,变异系数为 43.00%。
综上所述 ,叶片的解剖特征 ,如细胞形态 、厚度等在不同
种类的杜鹃属植物间均存在一定的变化 ,各性状的变化幅度
不同。其中变化幅度最大的是海绵组织厚度 ,变异系数为
56.00%;其次是中脉厚度和P/S(栅栏组织厚度/海绵组织厚
度)、叶片厚度以及上表皮第 1层细胞长宽比 ,其变异系数均
大于 50.00%;变化幅度最小的是栅栏组织细胞长宽比以及
气孔密度 、气孔长宽比等 ,其变异系数均小于 20.00%。这充
分反映了环境条件对叶片特征的修饰作用 ,但这些指标的变
异(差异)是不同步的 ,其中海绵组织厚度 、中脉厚度和 P/ S
的差异比较突出 ,反映这些性状更易受到环境条件的影响;
而栅栏组织细胞长宽比以及气孔密度 、气孔长宽比等差异较
小 ,显示出这些性状是相对稳定的 。P/S主要反映了植物对
光照条件的适应性 ,而中脉厚度主要反映植物对土壤水分的
适应性 ,表皮细胞的性状则主要反映植物对空气温湿度的适
应性 。不同生境的杜鹃属植物生态适应性特征的不同主要
体现在上述几个方面。
2.2 叶片解剖特征因子分析
2.2.1 PCA分析结果。对 17个叶片解剖特征及衍生指标
(包括一些比值)进行主成分分析 ,前 4个因子累计信息量已
达 80.963%,可以概括绝大部分信息 ,故以前 4个主成分(主
因子)作为新的综合因子系 ,反映植物生态适应特征。根据
这些变量的原始含义 ,可以指出 4个主成分功能含义 ,即 Y1
1086 安徽农业科学 2009年
反映叶片疏导组织(中脉厚度 、最大导管直径)、叶片厚度和
叶表皮厚度状况 ,主要表现为植物对环境水分及温度条件的
适应;Y2反映叶片角质层以及气孔特征 ,主要表现为植物蒸
腾对水分调节能力;Y3 反映海绵组织厚度状况 ,主要表现为
植物对降水增减的适应;Y4 反映叶肉栅栏组织厚度与 P/ S
(栅栏组织/海绵组织)的特征 ,主要表现为植物对光照强度
的适应。
主因子 1、2的信息量分别为 23.86%和 18.52%,以这 2
个因子为指标进行聚类 ,结果如图 1。X 轴主要表现为植物
对环境水分及温度条件的适应;Y 轴反映叶片厚度 、海绵组
织厚度及叶表皮厚度的状况 ,主要表现为植物对生活环境的
综合适应。由图 1可见 ,其聚类结果为:1 类(1粗脉杜鹃 、2
大白杜鹃 、3露珠杜鹃 、4光柱迷人杜鹃 、5马缨杜鹃 、6美容杜
鹃 、8迷人杜鹃 、9树形杜鹃 、10狭叶杜鹃 、12银叶杜鹃 、13皱
皮杜鹃);2类(11映山红);3类(7马银花)。在该研究中 ,系
统演化所形成的差异(分类特征)大于短期环境变化的影响 ,
以上 3种类型分属于不同的杜鹃亚属 ,第 1类为常绿杜鹃亚
属;第 2类和第 3类分属马银花亚属和映山红亚属 。
图 1 13种杜鹃属植物 spass欧氏距离聚类图
Fig.1 Dendrogram of the spass Euclidean distance of 13 Rhododen-
dron species
2.2.2 主因子间关系。通过检测 4个主因子(主成分)间的
相关性 ,做出被测杜鹃属植物主因子重叠相关图(图 2),反映
叶片解剖结构特征与环境特征之间的关系 。X 轴反映出所
测杜鹃属植物对水分和温度条件的适应 ,轴正向沿着中脉厚
度 、最大导管直径 、叶片厚度增加;Y 轴则是杜鹃属植物对环
境的综合适应的表现 。叶片解剖特征主因子重叠图(图 2)显
示了杜鹃属植物中反映植物对水分适应的疏导组织 ,与温度
适应的叶片厚度 ,反映植物对空气水分适应的角质层 、气孔 ,
反映植物对降水变化适应的海绵组织 ,植物对光照强度适应
的叶肉等指标的相关性 。如低海拔的马银花倾向于高光 、干
燥的环境;映山红对光 、水的要求居中 ,但对水 、温的适应幅
度较宽;中海拔的各种杜鹃对光 、水的需求居中且都比较类
似 ,马缨杜鹃对光 、水的要求略低于迷人杜鹃;分布于高海拔
的银叶杜鹃适应低光和水分较好的生境。
3 小结与讨论
3.1 叶片解剖特征的变异性 袁永明等[ 15]在研究豆科黄华
族植物叶片解剖特征时曾区分出系统演化性状和生态适应
性状 2类。蔡永立等[ 16] 在对浙江天童山常绿阔叶林藤本植
物叶片的解剖特征进行研究后认为 ,不同藤本种类间存在明
显变异 ,其变异系数>50%的被认为是生态适应性状 ,而变
异系数较小的是相对稳定的系统演替性状。该研究所测 13
种杜鹃属植物的解剖结构性状在种间的变化是不同步的 ,其
中叶片厚度 、海棉组织厚度 、中脉厚度以及第 1层上表皮细
胞长宽比几项解剖特征变异幅度>50%,差异明显 ,反映这
些性状更易受到环境的影响 ,可认为是生态适应性状;而上
下表皮厚度 、最大导管直径 、P/S 、气孔长宽等指标的变异幅
度均<50%,相对稳定 ,可认为是相对稳定的系统演替性状。
注:“＊”1～ 13表现叶表角质 、气孔的不同 ,反映植物对空气水
分条件的适应;“O” 1～ 13表现叶海绵组织的不同, 反映植
物对降水变化的适应;“ ”1～ 13表现叶肉的不同 ,反映植
物对光照的适应。
Note:“ ＊”1-13 represent the differences of the cutin and stomata on
leaf surface , reflecting the adaptation of plant to air moisture con-
dition;“O” 1-13 show the differences of leaf spongy tissue , re-
flecting the adaptation of plant to rainfall;“ ”1-13 indicate
the differences of mesophyll , reflecting the adaptation of plant to
sunlight.
图2 解剖结构特征主因子重叠相关图
Fig.2 Overlap correlation of the main factors of anatomical charac-
teristics
13种杜鹃属结构本质上没有不同 ,物种或种群长期生长
于特定的生境条件下 ,必然形成一些相应的适应特征 ,特别
是叶片解剖性状发生改变 ,这一结论已被大量的研究所证
实[ 17-24] 。尽管该研究中 13种 3个亚属叶片的解剖特征基本
相似 ,但由于 13个种群所分布的区域 、海拔高度和地形不
同 ,其水热条件的组合存在着明显差异 ,叶片的解剖特征在
属间 、属内种间和种内种群间存在的不同程度的变化反映了
对生境差异的适应 ,这些结构上的差异可能有利于它们生态
功能的发挥 ,从而形成适应性的分布。如常绿杜鹃亚属的植
物都具有复表皮 ,但马缨杜鹃 、光柱迷人杜鹃等具有发达的
机械组织 ,无疑有利于它们对旱化环境的适应和提高它们在
干旱环境中的竞争能力;而迷人杜鹃和银叶杜鹃也都具有复
表皮 ,但其具有厚的叶片且厚的叶片是由于海绵组织增厚的
结果 ,这是对降水增加的适应[ 20] 。
3.2 叶片的生态适应性 杜鹃属植物主要分布于东亚亚热
带温带地区 ,叶片结构基本上属于中生类型 ,这是对总体环
108737卷 3期 容丽等 百里杜鹃杜鹃属 13种植物叶片解剖结构的生态适应性
境适应的结果。但由于植物生长型 、在群落中分布位置的不
同 ,生存小生境中气候与土壤条件的不同 ,导致马银花 、映山
红等形成小型灌木 ,在群落中处于下层 ,分布的海拔较低;而
迷人杜鹃 、马缨杜鹃 、美容杜鹃等往往形成小乔木 ,在群落中
处于上层或近上层的位置 ,分布的海拔较高 。因此 ,成熟叶
片所处的环境条件 ,特别是水分和光照的差异使叶片结构出
现适应分化 。
栅栏组织与海绵组织的厚度比被认为是植物抗寒抗旱
性的体现 ,栅海厚度比越大其耐寒耐旱性越强。而且栅海厚
度比大于 1的植物通常被认为是典型的抗寒抗旱性植物[ 7] 。
在研究的 13种杜鹃属植物中 ,栅海厚度比大于 1的有光柱迷
人杜鹃 、马缨杜鹃 、美容杜鹃 、树型杜鹃 、狭叶杜鹃 、皱皮杜
鹃。其中光柱迷人杜鹃 、美容杜鹃分布于 1 650 ～ 2 000 m的
山坡密林 ,马缨杜鹃 、树型杜鹃分布于 1 450 ～ 1 800 m的山坡
常绿阔叶林中 ,狭叶杜鹃 、皱皮杜鹃则主要分布于 1 900 ～
2 000m的山坡 、山顶灌木林。这6种杜鹃都分布在海拔相对
较高的地方 ,因此它们大于 1的栅海厚度比主要体现了它们
对寒冷环境的适应性。在所测指标中 ,叶片的海绵组织厚度
是变异幅度最大的一个指标 ,海绵组织的厚薄主要反映了植
物对水分条件的适应性 ,水分条件越好其海绵组织厚度也就
越厚 ,如迷人杜鹃和银叶杜鹃 。
角质层增厚也是植物抗寒抗旱 、防止过强光照对植物伤
害以及细菌入侵的生态适应特征。不同的角质层厚度与它
发育过程中的环境条件有着密切关系[ 25-26] ,较厚的角质层 ,
一方面可以防止水分过度散失 ,维持叶轴的正常生理功能与
需要[ 26] ;另一方面 ,可以防止强烈的日照对叶轴内薄壁组织
细胞的灼伤和增强抵御病虫害入侵的能力[ 26-27] 。在研究的
13种杜鹃属植物中 ,表皮角质层厚度最厚的是光柱迷人杜鹃
(15.02 μm),反映该物种对干旱和强光照都有较好的适应
潜力。
另外 ,上表皮细胞的长宽比 、栅栏细胞的长宽比则主要
反映了植物对光照条件的适应。从表 2看出 , 13种杜鹃属植
物栅栏组织细胞的长宽比都较大 ,基本为长柱形细胞 ,而且
变异系数也不大。说明 13种杜鹃属植物生境光照条件相
似。而从叶片上表皮第 1层细胞的长宽比来看 ,映山红和马
缨杜鹃的相对较大 ,说明它们较喜阳 ,其生活环境的光照条
件相对良好 。从百里杜鹃杜鹃属群落特点可以了解到 ,马缨
杜鹃是该区域乔木林中的优势种 ,处于群落结构的顶层 ,因
此光照条件相对生活于其下的乔木层的露珠杜鹃等以及灌
木层的大白杜鹃等要好。而映山红是生活在海拔较低比较
开阔的灌木丛 ,光照条件也相对良好。
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