全 文 :文章编号:1006 - 1126 - 2013 (3) - 0241 - 04
油桐属 2 个物种的光合特性
收稿日期:2013 - 06 - 22
基金项目:广西林科院基本科研业务费专项 (林科 201216) ;广西林业科研项目 (桂林科字〔2009〕第 5 - 3 号)
作者简介:黄莉雅 (1985—) ,硕士,助理工程师,主要从事经济林栽培与育种方面的研究。
黄莉雅1,姚雪涛1,黄晓露1,周招娣1,2
(1. 广西林业科学研究院 国家林业局中南速生材繁育重点实验室,南宁 530002;
2. 中南林业科技大学,湖南 长沙 410004)
摘 要:采用美国 Licor公司生产的 Li6400 XT 便携式光合作用测定系统对三年桐 (Vernicia fordii )和千年桐
(Vernicia montana)2 个油桐物种的光合特性进行了研究。试验结果表明:千年桐的光合速率日变化呈单峰型,
无“午休”现象,三年桐净光合速率日变化曲线为双峰型,出现“午休”现象。千年桐日平均净光合速率最
高,达到 5. 67 μmol / (m2·s) ,物质积累能力较强,三年桐的日平均净光合速率较小,仅为千年桐的 55. 6%,
物质积累能力最弱;在模拟光辐射条件下测定 2 个物种的光响应曲线,千年桐最大净光合速率较高,三年桐较
低,分别为 24. 24 和 17. 23 μmol / (m2·s)。三年桐光补偿点较低,利用弱光的能力较千年桐强,千年桐光补偿
点较高,利用弱光能力较三年桐弱。千年桐的光饱和点较高,利用强光的能力较三年桐强,三年桐光饱和点较
低,利用强光的能力较千年桐弱。
关键词:油桐物种;光合速率;光响应
中图分类号:S794. 3 文献标识码:A
Photosynthetic Characteristics of Two Vernicia Species
HUANG Li-ya1,YAO Xue-tao1,HUANG Xiao-lu1,ZHOU Zhao-di1,2
(1. Guangxi Forestry Research Institute,Key Laboratory of Central South Fast-growing
Timber Cultivation of Forestry Ministry of China,Nanning 530002,China;
2. Central South University of Forestry & Technology,Changsha 410004,China)
Abstract:Photosynthetic characteristics of two Vernicia species,which are Vernicia fordii and Vernicia
Montana ,were measured by using Li6400 XT from American Licor Company. The results indicated the
daily photosynthetic rate change of the Vernicia Montana presented as single summit type without“noon
break”phenomenon,however that of Vernicia fordii presented as double summit type accompanied with
“noon break”phenomenon. The average daily net photosynthetic rate of Vernicia Montana was the higher
reached 5. 67 μmol / (m2·s)with stronger material accumulating ability,while the rate of Vernicia for-
dii was weaker accounted for 55. 6% of Vernicia Montana with the lower material accumulating ability.
The light response curves of two species were measured under the condition of simulated photosynthetic
radiation. The maximum of net photosynthetic rate from Vernicia Montana and Vernicia fordii were 24. 24
and 17. 23 μmol / (m2·s) ,respectively. The light compensation point of Vernicia fordii was lower,so
the ability of utilizing weak light was stronger. The light saturation point of Vernicia Montana was higher,
so the capacity of utilizing strong light was stronger.
第 42 卷 第 3 期 广 西 林 业 科 学 Vol. 42 No. 3
2013 年 9 月 Guangxi Forestry Science Sep. 2013
Key words:Vernicia species;photosynthetic rate;light response
油桐是油桐属 (Vernicia)植物的统称,是大
戟科中的一种落叶树,原产地为中国,是我国特
有的经济林木,与油茶、核桃、乌桕并称我国四
大木本油料植物[1]。桐油是重要工业用油,在油
料、涂料、药用领域上皆具有较高的经济价值,
且在生物质能源产业发展中有巨大的开发潜力[2]。
油桐在我国至少有千年以上的栽培历史,其产量
与质量一直居世界第一,是我国传统的出口商
品[3]。但近年来我国桐油产量呈现滑坡现象,已
无法满足国内生产发展对桐油的需求[4],出口量
也大幅下降。其中,油桐物种混杂、良莠不齐、
产量低下等因素是制约桐油生产及其加工利用的
主要原因之一,迫切需要通过种质资源调查、收
集及良种选育等方式,筛选出高产量、高油量、
高抗性的优良油桐物种。
广西是我国油桐主产地之一,主要栽培有三
年桐 (Vernicia fordii )5 大类群 30 多个物种,千
年桐 (Vernicia montana)3 大类群,种质资源十分
丰富[5]。本实验对定点栽培的 2 个油桐物种光合
特征进行研究,旨在从光合物质累积、光能利用
等方面探索和对比不同物种光合响应规律及差异,
为充分利用油桐种质资源且进一步良种选育提供
理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验在广西林科院油桐种质资源收集圃内进
行,位于南宁市北郊,22°56N,108°21E,海拔
95 m,地形为低丘陵,地势平缓,属南亚热带季风
气候,≥10℃的年积温为 7 200 ℃,年均温度在
21. 8℃,极端最低温为 - 2. 1℃,极端最高温为
40. 4℃,1 月均温为 11. 8℃,7 月均温为 27. 6℃。
一般年份有较轻微霜冻、有霜期多出现在 12 月至
次年 2 月上旬;全年雨量在 1 300 mm 以上,雨季
一般在 5 ~ 9 月,雨量在 1 000 mm 以上,10 月至
次年 4 月是旱季,月雨量在 80 mm 以下;年日照
时数 1 578 h;土壤属砂页岩发育而成的赤红壤,
土层深厚,黏性重,透水性差,土壤 pH 值为
5. 0 [9]。
1. 2 试验材料
试验材料包括 2 个油桐物种:三年桐和千年
桐。均于 2007 年定植于广西林科院油桐种质资源
收集圃。
1. 3 试验方法
于 2013 年 5 月 14 ~ 15 日进行测定,测定当日
天气晴朗,测定仪器使用美国 Licor 公司生产的
Li6400 XT便携式光合作用测定系统。
1. 3. 1 光合作用日变化的测定
选取选取生长中等、无明显病虫害的上述油
桐物种各 5 株,每株树统一选择树冠中部外侧向阳
的完全伸展且保持完整的 3 张当年成熟枝梢第三、
四位叶片,从早上 8:00 到下午 18:00 每 2 小时
1 次,测定叶片光合速率 (Pn)[9]。
1. 3. 2 光响应的测定
同上方法,选取 5 张叶片进行测定,光合有
效辐射设定为 0、20、50、100、200、400、600、
800、1 000、1 200、1 400、1 600、1 800、2 000、
2 200 μmol / (m2·s) ,温度设置为 25 ℃,参比室
的 CO2 浓度稳定在 38 μmol / (m
2·s)。测定各光
强下叶片净光合速率 Pn,采用非直线双曲线模型
拟合光合响应曲线,计算光合参数包括最大净光
合速率 Amax、表观量子效率 α、暗呼吸速率 Rday
等,并利用光强 0 ~ 200 μmol / (m2·s)下的净光
合速率拟合直线方程,计算光补偿点 LCP、光饱和
点 LCP[6,9]。
2 结果与分析
2. 1 测量当日光合有效辐射日变化
测定当日光合有效辐射日变化如图 1 所示。光
合有 效 辐 射 曲 线 为 单 峰 型,最 低 值 109. 6
μmol / (m2·s)出现在 8:00。随后开始上升,正
午12:00达到峰值 1 072. 5 μmol / (m2·s) ,之后
呈下降趋势,18:00降至 207. 7 μmol / (m2·s)。
2. 2 2 个油桐物种光合速率日变化
千年桐净光合速率日变化为单峰型,最低值
出 现 在 8: 00,净 光 合 速 率 分 别 为 3. 27
μmol / (m2·s)。随着光合有效辐射的逐渐增强,
净光合速率随即上升,14:00 达到峰值,为 8. 47
μmol / (m2·s)。随后净光合速率随着光合有效辐
射的下降呈下降趋势,18:00 降至最低值,但仍
保持较高的 3. 98 μmol / (m2·s)。日平均净光合
速率为 5. 68 μmol / (m2·s)。
242 广 西 林 业 科 学 第 42 卷
8:00%%%%%10:00%%%%%12:00%%%%%14:00%%%%%16:00%%%%%18:00
时间
1200
1000
800
600
400
200
0光
有
效
辐
射
/%(
μ
m
ol·
m
-2 ·
s-1
)
图 1 测量当日光合有效辐射日变化
Fig. 1 Diurnal change of photosynthetic active radiation
8:00%%%%%10:00%%%%%12:00%%%%%14:00%%%%%16:00%%%%%18:00
时间
净
光
合
速
率
/%(
μ
m
ol·
m
-2 ·
s-1
) 9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
千年桐 三年桐
图 2 不同油桐物种净光合速率日变化
Fig. 2 Diurnal change of net photosynthetic rate of
two Vernicia species
三年桐净光合速率日变化为双峰型,上午
8:00净光合速率仅为 1. 42 μmol / (m2·s)。随着
光合有效辐射的逐渐增强,净光合速率随即上升,
10:00 达到次峰值,为 3. 69 μmol / (m2·s)。至
12:00 出现了光合 “午休”现象,净光合速率出
现明显下降。之后净光合速率又逐渐上升,峰值
出现在 16:00,为 5. 68 μmol / (m2·s) ,但仅仅
稍高于千年桐同时段的净光合速率,为千年桐全
天峰值的 67. 19%。18:00 降到 1 天中的最低值
1. 13 μmol / (m2·s) ,仅为千年桐同时段净光合
速率 的 28. 6%。日 平 均 净 光 合 速 率 为 3. 16
μmol / (m2·s) ,为千年桐日平均净光合速率
的 55. 6%。
2. 3 2 个油桐物种光响应特征
在模拟光辐射下,2 个油桐物种净光合速率变
化趋势较为一致,如图 3 所示。在光强 200
μmol / (m2·s)以下时,光合有效辐射是影响光合
作用的最主要因子,2 个物种的净光合速率随着光
照强度迅速上升,三年桐的净光合速率稍大于千
年桐。光照强度超过 200 μmol / (m2·s)后,两
者的净光合速率增长速率减慢;当超过 600
μmol /(m2·s)时,净光合速率增长速率变缓,千
年桐净光合速率超过三年桐;1 800 μmol / (m2·s)
光强后两者的净光合速率均基本保持不变,千年
桐净光合速率仍保持稍高于三年桐。
净
光
合
速
率
/%(
μ
m
ol·
m
-2 ·
s-1
)
千年桐 三年桐
500% 1000% 1500% 2000% 2500
模拟光辐身 /%(μmol·m-2·s-1)
9
8
7
6
5
4
3
2
1
0
-1
-2
图 3 不同油桐物种光响应曲线
Fig. 3 Light response curves of two Vernicia species
根据所测数据,利用采用非直线双曲线模
型[6],以不同光强为横坐标,净光合速率为纵坐
标制作光合曲线。非直线双曲线模型理论公式为:
A = φQ + Amax - (φQ + Amax)
2 - 4φ槡 Q
2K - Rday
其中 A 为净光合速率,φ 为表观量子效率,
Amax在最大净光合速率,Q 为光合有效辐射,K
为光响应曲角,Rday 为暗呼吸速率。并以 0 ~ 200
μmol / (m2·s)的净光合速率作直线方程计算出
光合曲线的光补偿点和饱和点。各无性系的光合
参数计算值如表 1 所示。
表 1 不同油桐物种叶片光合特征值
Tab. 1 Photosynthetic characteristic value of leaves from two Vernicia species
油桐物种 直线回归方程
最大净光合速率
Amax
μmol /(m2·s)
表观量子效率
φ
μmol /(m2·s)
光补偿点
LCP
μmol /(m2·s)
光饱和点
LSP
μmol /(m2·s)
暗呼吸速率
Rday
μmol /(m2·s)
回归系数
R2
μmol /(m2·s)
千年桐 y = 0. 023 x - 0. 872 2 24. 239 0. 078 37. 922 1 091. 791 1. 019 0. 997 5
三年桐 y = 0. 028 9 x - 0. 532 5 17. 225 0. 079 18. 424 614. 446 0. 701 0. 995 4
342第 3 期 黄莉雅,姚雪涛,黄晓露,等:油桐属 2 个物种的光合特性
由表 1 可知,在模拟光辐射条件下,2 个油桐
物种 最 大 净 光 合 速 率 分 别 为 24. 24、 17. 23
μmol / (m2·s) ,其中三年桐的最大净光合速率仅
为千年桐的 71. 06%。千年桐的光补偿点为 37. 92
μmol / (m2·s) ,而三年桐的光补偿点为 18. 42
μmol /(m2·s) ,是千年桐光补偿点的 48. 6%,不
足千年桐的一半。千年桐的光饱和点超过了 1 000
μmol / (m2·s) ,为 1 091. 79 μmol / (m2·s)。而
三年桐的光饱和点仅为 614. 45 μmol / (m2· s) ,
是千年桐的 56. 3%。
3 结论与讨论
国内外研究表明,光合作用净光合速率的日
变化进程有单峰、双峰、三峰等几种类型,因种
类、物种、各项生态因子不同而异[3]。通过对均
在南宁栽植的 2 个油桐物种光合速率进行测定,结
果表明 5 月份千年桐的光合速率日变化呈单峰型,
无“午休”现象;三年桐的净光合速率日变化曲
线为双峰型,并出现光合“午休”现象。
光合作用是植物生长、发育过程中最重要的
生理活动,植物通过吸收太阳能,同化 CO2 和水,
产生和累积生长所需的物质基础。其中净光合速
率直接表现了植物的物质积累能力[7]。参试的 2
个油桐物种中,千年桐的日平均净光合速率达到
5. 67 μmol / (m2·s) ,物质积累能力较三年桐强;
三年桐日平均净光合速率为 3. 16 μmol / (m2·s) ,
为千年桐日平均净光合速率的 55. 6%,质积累能
力相对较差。千年桐净光合速率日变化为单峰型,
净光合速率 14:00 达到峰值;三年桐净光合速率
日变化为双峰型,净光合速率 10:00 达到次峰值,
至 12:00 出现了光合 “午休”现象,净光合速率
出现明显下降。之后净光合速率又逐渐上升,峰
值出现在 16:00。研究结果与刘儒等[8]在对油桐
喷施不同外源激素后对油桐净光合速率日变化的
影响存在差异。
光响应曲线反映的是在控制温度、湿度和 CO2
浓度等环境因素相对一致的理想状态下的植物光
合特性[9],而净光合速率日变化是在植物的实际
生长环境下测定,易受环境因素的影响,因而利
用采用非直线双曲线模型拟合计算出光响应最大
净光合速率大多数情况下要高于同期测定的净光
合速率日变化峰值,其它物种也有相关报道[10]。
在模拟光辐射条件下测定各无性系光响应曲线,最
大净光合速率分别为 24. 24、17. 23 μmol / (m2·s)。
光补偿点为植物暗呼吸和光合作用达到平衡
时的光照强度,反映了在理想条件下植株利用弱
光能力强弱[11]。2 个参试油桐物种中,三年桐的
光补偿点为 18. 42 μmol / (m2·s) ,是千年桐光补
偿点 37. 92 μmol / (m2·s)的 48. 6%,利用弱光
能力相对较千年桐强。光强超过光补偿点后,随
着光强增加,光合强度逐渐提高,干物质逐渐积
累,但光强到达一定值后光合强度却达到最大值
不再增加,该光强则为光饱和点[3]。光饱和点可
反映在理想条件下植株利用强光能力强弱[11]。千
年桐的光饱和点超过了 1 000 μmol / (m2·s) ,为
1 091. 79 μmol / (m2·s) ;三年桐的光饱和点仅为
614. 45μmol / (m2·s) ,是千年桐的 56. 3%,利用
强光的能力较千年桐弱。
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