全 文 ：第 40卷　第 5期 厦门大学学报 (自然科学版 ) Vo l. 40　 No. 5
　 2001年 9月 Journal o f Xiamen Univ ersi ty ( Natural Science) Sep. 2001　
文章编号: 0438-0479( 2001) 05-1100-07
海桑属 ( Sonneratia )红树植物木材结构的
比 较解 剖 学 研 究
收稿日期: 2000-06-15
基金项目: 国家自然科学基金资助项目 ( 49576295)
作者简介: 邓传远 ( 1971- ) ,男 ,博士研究生 .
邓传远 , 林　鹏 ,黎中宝
(厦门大学生命科学学院 ,福建 厦门　 361005)
摘要: 应用光学显微镜、扫描电子显微镜和激光扫描共聚焦成像显微镜对海桑属 6种红树植物木
材结构进行观测 .首次报道了海桑属植物具有纤维状导管分子 ,并对其生态学意义进行了讨论 .同时
对其次生木质部的形态结构特征的共同点和不同点进行了总结和描述 ,以作为比较解剖学的依据 ,
进一步讨论海桑属与红树植物其它属木材结构相异的原因 .对海桑属与同一科的八宝树属
(Daubanga )木材结构进行比较倾向于支持海桑属和八宝树属应独立为同属一科的两族 .
关键词: 海桑属 ;次生木质部 ;比较解剖
中图分类号: Q 13 文献标识码: A　　　　　　　　　　　　　　　
红树林是生长在热带和亚热带海滩的木本植物群落 .关于红树林木材解剖方面的研究 ,开
展的工作非常广泛 ,因为这在探讨红树林木材结构的生理特化对极端独特的潮间带生境的适
应以及红树林植物的系统发育、系统位置和红树植物的陆海迁移进化等方面的研究具有极其
重要的意义 .海桑属红树植物的木材解剖主要集中在海桑这一种上 [1, 2 ] , Carlquist在
“ Compa ra tiv e w ood anatomy”一书中总结了 4点海桑属红树植物的木材结构特点: 1)具附物
纹孔 ; 2)具韧型纤维 ; 3)具分隔木纤维 ; 4)具晶体 [3 ] .但近年来 6种海桑属红树植物和一些杂
交种相续被鉴定 [4 ] ,中国有 6种海桑属红树植物或 4种 2杂交种 [5, 6 ] ,通过木材比较解剖学对
其种间变动进行研究 ,对探讨其种属的系统位置和木材形态结构对潮间带生境的适应具有重
要的意义 .
1　材料与方法
1. 1　实验材料
本研究选用海桑科海桑属 6种红树植物: 海桑 ( Sonneratia caseolaris )、杯萼海桑 ( S.
alba)、海南海桑 ( S. hainanensis )、卵叶海桑 ( S. ovata )、无瓣海桑 ( S. apetala )、拟海桑 ( S.
caseolaroides ) .以上材料采自海南岛东寨港红树林自然保护区 .海南岛为北热带地区 .位于北
纬 18°09′～ 20°10′,东经 108°33′～ 111°9′之间 ,土壤多为淤泥沉积土 ,土壤盐度在 13‰左右 .每
种木材取自 2～ 9株株龄在 10 a以上 ,株高约 7～ 8 m,基径约 20～ 30 cm的成熟侧枝 .总共 80
个样品制成切片 .
1. 2　制片方法
应用常规制片方法 [7～ 9 ] .
1. 3　观察与测量
使用光学显微镜、扫描电子显微镜和扫描激光共聚焦成像显微镜观察、测量并拍照 .
涉及到木材分子数量物征的程度描述采用 Chat tayway的分类准:根据 Chat tayway的分
类标准 [10 ] ,导管分布频率大于 40个 /mm2为很多 ;导管直径在 50～ 100μm为窄 ;导管分子长
度 300μm为短 , 300～ 800μm为中等大小 ;纤维长度小于 1 mm为很短 .以上所用术语根据国
际木材解剖学家协会制定的多国文字木材解剖学名词汇编 [11 ] .
2　观察结果
2. 1　海桑属 6种红树植物木材结构的数量特征
海桑属 6种红树植物木材结构的数量特征见表 1.
表 1　海桑属 6种红树植物导管、纤维及射线的数量特征*
Tab. 1　 The quantitativ e characte rs of v essels, fibr es and ra ys of 6 Sonneratia spedies of mang rove plants
　种 导管频率
/no· mm2
单孔率
/%
导管直径
/μm
导管分子长度
/μm
纤维长度
/μm
射线密度
/no· mm
射线高度
/mm
海桑 66. 7± 44. 5 37. 2± 10. 8 77. 4± 21. 8 329. 4± 88. 3 589. 5± 203. 5 22. 5± 3. 3 0. 30± 0. 13
杯萼海桑 79. 0± 22. 3 29. 0± 12. 0 74. 5± 14. 0 294. 0± 84. 3 672. 0± 96. 6 24. 6± 3. 8 0. 38± 0. 10
海南海桑 64. 6± 25. 1 23. 7± 9. 6 72. 8± 15. 4 379. 4± 84. 0 595. 0± 127. 4 19. 6± 2. 6 0. 44± 0. 20
卵叶海桑 90. 1± 40. 7 16. 7± 8. 8 71. 4± 16. 8 389. 2± 99. 8 599. 2± 138. 6 17. 2± 2. 9 0. 53± 0. 18
无瓣海桑 66. 2± 55. 1 22. 9± 7. 6 79. 6± 16. 9 315. 0± 71. 0 655. 0± 101. 6 20. 7± 3. 8 0. 29± 0. 10
拟海桑 48. 9± 24. 7 43. 7± 1. 9 79. 4± 10. 8 366. 4± 100. 1 702. 4± 102. 3 23. 0± 4. 0 0. 32± 0. 13
　　　* 资料引自文献 [12 ].
2. 2　海桑属红树植物次生木质部形态解剖的共同点与区别点
关于海桑属红树植物木材结构的形态特征 , Carlquist和我们的前文有过描述 [3, 12 ] ,此文
中 ,我们将结合光学显微镜、扫描电子显微镜和扫描激光共聚焦成像显微镜的观测结果进行总
结和补充如下:
1)横切面上管孔甚多 ,多数为复管孔 ,管孔圆形 ,卵圆形或呈多角形 (图版 I: 1, 2) ;
2)导管和纤维分子短 ,壁厚 ,壁上有次生增厚 (图版 I: 8, 9, 10) ;
3) 管间纹孔互列式 (图版 II: 12, 13, 14) ,导管和射线细胞间纹孔对形态和大小变化较大
(图版 II: 17) ,纤维细胞具单纹孔 . (图版 II: 18) ;
4)具附物纹孔 (图版 II: 15) ;
5)单穿孔 (图版 I: 8, 9) ;
6)轴向薄壁细胞稀少 (图版 I: 3, 4, 6) ;
·1101·第 5期　　　　　邓传远等:海桑属 ( Sonneratia)红树植物木材结构的比较解剖学研究　　　　　　　　
7)径向薄壁细胞具晶体 (图版 II: 16) ;
8)单列射线 ,少数为二列射线 ,射线类型为同型 III型 (图版 I: 3, 4, 6) ;
9)具纤维状导管分子 (图版 I: 8) .
区别特征甚少 ,海桑和无瓣海桑具侵填体 ,其余海桑属红树植物无 .但海桑属红树植物胶
状物质常见 .但侵填体和胶状物质是一种生理现象 ,一般不能作为种、属的属性而应用于分类 .
3　讨　论
3. 1　海桑属与同一生境红树植物其余属的比较
Tom lison总结了红树植物木材结构的一些共性如下 [13 ]: 1)红树植物木材横切面具有窄且
分布密的导管 ; 2)红树植物导管具单穿孔 ,但具宽厚隔梯形穿孔板的红树族显然是个例外 .红
树植物海桑属与秋茄属、角果木属、木榄属、白骨壤属和桐花树属木材形态结构的比较 ,除了上
述相同点外 ,它们之间具有许多不同点 ,但单列射线是海桑属区别于其余各属的特征 .
红树植物实际上是一个生态类型 ,由许多科属的被子植物趋同进化而成的 .红树植物在许
多性状的进化上是不平衡的 .由于性状进化水平的异等级 ( heteroba thmy )现象的存在 ,使其植
物体显现一个不同进化水平性状的镶嵌 ( mosaic)组合 .如果海水生境对红树植物某一性状施
加了很强自然选择压力 ,则这一性状进化为相似的性状 ,反之 ,则保留了祖先的性状或独立进
化呈适应陆生生活的结构 [14 ] .
3. 2　海桑属与同科的八宝树属木材结构的比较
Tom lison归纳了红树植物木材结构的共性后 ,得出结论: 除了导管的三维尺寸 ,其余木材
结构变动大部分与该种的系统位置密切相关 [ 13] .
但通过比较海桑属与同科八宝树属的木材结构 [15 ]发现 ,与系统演化密切相关的射线类型
和轴向薄壁细胞类型在二属间是不同的:海桑属木射线都为同形射线 ,八宝树属木射线为异形
射线 .海桑属木薄壁组织缺乏或稀少 ,成星散状 ,八宝树属木薄壁组织成环孔状 .因而木材解剖
学特征倾向于支持把二属独立成隶属于同一科的两族 .
3. 3　海桑属存在纤维状导管分子 ,但并不形成导管双态现象 ( vessel
dimorphism)的解释
纤维状导管是形成导管双态现象的前提 .导管双态现象即显著的大导管与小导管相伴的
现象 ,它有助于水分输导的安全性 ,当易形成栓塞的大导管失去输水功能 ,小导管能继续维持
输水系统的完整性 .
红树植物生长在高渗透势的盐生环境 ,易形成水分胁迫 .因而 ,实际上它们生长的环境相
当“干旱” ,随着盐度的提高 ,由于水分胁迫 ,“干旱”现象越发严重 ,导管双态现象能同时兼顾水
分输导的有效性和安全性 .海桑属红树植物具有纤维状导管 ,如果进一步形成导管双态现象 ,
将是对“生理干旱”的一种适应 .但是 ,海桑属植物无导管双态现象 ,如下所述的假设是可能的
原因:
1)木材比较解剖学的证据证明 [ 3]:大多数植物进化的途径是以形成高比例的复管孔或具
管胞来有效解决输导安全性问题 .形成导管双态现象来解决此问题的仅出现在某些藤本植物
和极少数的木本植物 .我们的研究结果表明:海桑属植物正是具有高比例的复管孔 .可以认为
海桑属不形成导管双态现象并不影响输导的安全性 .
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2)许多证据表明 [16, 17 ]:红树植物能主动地吸收环境中的无机离子和通过体内物质代谢产
生更多的有机小分子如脯氨酸、甜菜碱和小分子糖类等 ,以达到增加渗透压 ,降低水势加大吸
水能力的效果 .海桑属木材结构具分隔木纤维和射线薄壁组织具大量的物质表明海桑属植物
能通过物质代谢产生有机小分子或吸收无机小分子后进一步输送到导管 ,以增加渗透压 ,这种
机制能有效地解决输水效率问题 .可以认为海桑属不形成导管双态现象并不影响输导的有效
性 .
参考文献:
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Stduy on Comparativ e Anatomy of Secondary Xylem
in Six Sonneratia Species of Mang roves
DENG Chuan-yuan, LIN Peng , LI Zhong-bao
( School of life science, Xiamen univ ersi ty , Xiamen 361005, China )
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Abstract: The mo rphological features o f secondary xylem in six species o f Sonneratia plants
w ere surv ered by means o f optical micro scope, scanning elect ronic microscope and laser
scanning confocal microscope. Fibriform vessel elements in Sonnerat ia plants w ere first
reported and thei r ecological signi ficance w as discussed. Simi lari ties of w ood features in
Sonneratia plants w ere represented as w ood comparativ e evidence fo r comparing it wi th o ther
mang rove genera Bruguiera, Ceriops , Kandel ia, Rhizophora, Av icennia, Aegiceras. The
resul ts show ed tha t a few w ood features in Sonnerat ia were recognized to delimi t i t except fo r
uniserate rays. Comparison of w ood anatomical features betw een Sonneratia and Daubanga ,
belong ing to the same family, suggests that they are po ssibly t reated as tw o separa te t ribes.
Key words: Sonneratia; secondary xy lem; comparativ e w ood ana tomy
图版说明
图版 I: 1.海南海桑横切面 .× 100, 2.卵叶海桑横切面 .× 40, 3.海桑弦切面 .× 100, 4.无瓣海桑弦切面 .×
100, 5.海南海桑弦切面 ,箭头示互列式纹孔 .× 400, 6.海南海桑径切面 .× 100, 7.无瓣海桑径切面 ,箭头示
分隔木纤维 .× 400, 8.无瓣海桑的导管分子 ,示单穿孔和端壁 , 9.无瓣海桑的导管分子 ,示长尾× 200, 10.
无瓣海桑的纤维分子 ,示韧型木纤维
图版 II: 11.无瓣海桑 ,示侵填体 .× 500, 12.海南海桑 ,示互列式纹孔 .× 1200, 13.无瓣海桑 ,示附物纹孔 .×
1200, 14.杯萼海桑 ,示没有附物的纹孔 .× 2000, 15. 卵叶海桑 ,示附物纹孔 .× 7000, 16. 卵叶海桑 ,示晶体 .
× 3000, 17.无瓣海桑 ,示导管与薄壁细胞间纹孔 .× 1500, 18.卵叶海桑 ,示纤维壁上的单纹孔 .× 1200
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