全 文 ：葡萄属 12个种 45份种质资源抗寒性综合评价＊
张文娥1 , 2 　王　飞1＊＊ 　潘学军2
(1西北农林科技大学园艺学院　杨凌　712100;2贵州大学农学院)
摘　要:以枝条自然失水速率和枝条冷冻处理后的电导率 、萌芽率为评价指标 ,利用隶属函数法综
合评价了葡萄属 12 个种 45 份种质资源的抗寒性。结果表明:在被测 45 份材料中 , 以山葡萄株系
华县-47 抗寒性最强 ,欧洲葡萄品种红地球抗寒性最差。葡萄属植物的抗寒性差异不仅表现为种间
差异 ,而且在种内不同株系间抗寒性差异也非常明显。在 12 个葡萄物种间 , 山葡萄抗寒性最强 , 其
次是河岸葡萄 ,抗寒性最差的是欧洲葡萄 。河岸葡萄 、毛葡萄 、复叶葡萄和瘤枝葡萄各种内不同株
系间抗寒性差异不明显 ,山葡萄 、秋葡萄 、刺葡萄 、 薁葡萄 、麦黄葡萄 、秦岭葡萄和欧洲葡萄种内不
同株系间抗寒性差异明显。
关键词:葡萄属;种质资源;抗寒性
中图分类号:S 663.1　　文献标志码:A　　文章编号:1007-1431(2009)03-0017-03
　　培育抗寒葡萄品种是葡萄育种的重要目标之
一。我国是葡萄属植物的原产地之一 ,北起黑龙江 ,
南至海南岛 ,葡萄资源分布极其广泛 , 拥有丰富的抗
寒葡萄种质资源 ,研究利用这些葡萄资源对培育抗
寒葡萄新品种具有特别重要的意义。 20 世纪 80 年
代以来 ,许多研究者对我国葡萄资源抗寒性进行了
研究[ 1-2] ,并利用部分抗寒资源选育出抗寒葡萄新品
种 ,取得了可喜的成绩[ 3-6] 。抗寒性是一个复杂的生
理生化过程 ,单一指标很难准确地反映葡萄抗寒性。
鉴于前人鉴定方法的单一性和资源的有限性 , 葡萄
种质资源抗寒性鉴定方面存在诸多不足[7] 。本试验
以葡萄属 12 个种 45 个株系(或品种)为试材 , 利用
隶属函数法对其抗寒性进行了综合评价。
1　材料与方法
　　试验于 2003—2004 年在西北农林科技大学葡
萄种质资源圃和农业部西北园艺植物种质资源与遗
传改良重点开放实验室完成。以葡萄属 12 个种 45
个株系(或品种)为试材 ,具体材料见表 1。
　　葡萄枝条的冷冻处理:用于膜透性变化和萌芽
能力测定的离体枝条首先进行冷冻处理。参照牛立
新等[ 8]的方法进行枝条的取材和冷冻处理。 1 月中
旬 ,从发育正常充实的 1 年生枝条基部剪取约50 cm
长的枝条 ,用石蜡封闭枝条两端。 采用超低温冰箱
进行冷冻处理 ,即-24 ℃下维持 12 小时 , 降温和升
温速度均为4 ℃/小时 , 升温回到室温放置 12 小时
后测定电导率。
　　抗寒指标的测定:⑴离体枝条膜透性变化的测
定采用电导法[ 9] ,每样重复 3 次。 ⑵萌芽能力采用
生长法[ 8] 。将冷冻处理后的枝条沙藏 1 个月(1 月
16日至 2月 25 日)后 , 剪成含有 1 ～ 5 个芽眼的枝
段(每个株系或品种保证有 30 个以上芽眼),扦插于
湿沙箱中 , 沙箱放置于室温中 , 每天喷雾保湿 , 1 个
月后(3 月 28 日)统计萌芽数。每个株系或品种以 3
根枝条为一个重复 , 每处理重复 3 次。终期计算萌
芽率(萌芽率%=萌芽数÷ 芽眼总数×100)。 ⑶含
水量变化采用室内烘干法和室内自然失水法[ 10] 测
定。采取 1 年生成熟葡萄枝条 , 带回实验室 ,剪截成
30 cm 左右的枝段 , 逐一编号 , 精确称重(记为枝条
鲜重),然后将枝条放置于大搪瓷托盘中 ,用干净的
滤纸覆盖在上面以防灰尘污染 , 并定期测定枝条重
量。测定期 15 天 ,前 5 天每天测一次 ,后 10 天每 2
天测一次。每个株系或品种以 3 根枝条为一个重
复 , 每处理重复 3 次。另外 ,取枝条采用烘干法测定
枝条总含水量。以枝条含水量随时间变化的回归方
程的回归系数(斜率)作为失水速率的值[ 10] 。
用隶属函数法综合各项指标进行抗寒性综合评
价[ 7] 。萌芽率与抗寒性呈正相关 , 电导率和失水率
与抗寒性呈负相关 , 隶属度计算公式分别如下:
U ij = Xi j-XjminX jmax -Xjmin 　　　(正相关)
U ij =1- Xij -XjminXjmax-X jmin 　　(负相关)
式中:Ui j表示 i种类 j指标的抗寒隶属函数值;X ij表
示 i种类 j指标的测定值;Xjmin表示所有种类 j指标
的最小值;X jmax 表示所有种类j指标的最大值;i表
　＊ 陕西省自然资金项目(2005C102);贵州省省长专项
资金项目(黔省专合字 2006-10号);贵州大学人才科研项
目(贵大人基合字 2006)。
　＊＊ 通信作者 , E-m ail:xnw angfei521@126.com。
17　2009 年　第 38 卷　第 3 期　　　　　　　中 国 南 方 果 树　　　　　　　　　　DOI :10.13938/j.issn.1007-1431.2009.03.011
示某个品种;j表示某项指标。在评价各株系(品种)
的抗寒性时 ,根据上述公式分别计算各株系 3 项指
标的隶属度 ,再取 3 项隶属度的算术平均数做各株
系的平均隶属度。在评价种的抗寒性时 , 由种内不
同株系之间各项指标算术平均数作为种的各项指
标 ,再按上述方法计算平均隶属度。 参照张文娥
等[ 7] 的方法 , 按平均隶属度将抗寒性分为 5 级:
0.70～ 1.00为Ⅰ级(高抗);0.60 ～ 0.69为Ⅱ级(抗);
0.40～ 0.59为Ⅲ级(中抗);0.30 ～ 0.39为Ⅳ级(低
抗);0 ～ 0.29为Ⅴ级(不抗)。
2　结果与分析
2.1　葡萄属植物种内不同株系间抗寒性差异分析
　　试验结果表明 , 抗寒性在不同葡萄种质资源间
有变化 ,且种内不同株系之间有差异(见表 1)。山
葡萄是葡萄属中抗寒性极强的种 , 成熟枝蔓可耐
-50 ～ -40 ℃低温 , 在冬季极端气温-28.5 ℃以
上的地区栽培可露地架面越冬。山葡萄种内不同株
系之间抗寒性也存在一定差距 , 如华县-47、通化-3 、
泰山-11 和双优的抗寒性比黑龙江实生和左山-2 高
1 个等级。在 薁葡萄中 , 这种差异更加明显 , 如原
产于山东泰山的泰山-1 的抗寒性比安徽林洼的安
林-3高 3 个等级。对于公认为抗寒性极差的欧洲葡
萄种 ,其不同品种间抗寒性也存在一定差距 , 如酿酒
品种法国兰的抗寒性就比其他 4 个品种高 1 个等
级;红地球的平均隶属度最小(仅 0.01), 抗寒性最
差。秋葡萄 、刺葡萄 、秦岭葡萄和麦黄葡萄种内不同
株系间抗寒性等级也有差异。
2.2　葡萄属植物种间抗寒性分析
　　葡萄属植物在长期的进化过程中形成了适应自
然环境的生态习性 , 不同种类的抗寒性差异较大。
从 3 项抗寒生理指标来看 ,山葡萄电解质外渗率虽
比河岸葡萄 、 薁葡萄稍高 , 但平均萌芽率最高 , 失
水速率最小 ,平均隶属度最大 , 抗寒性最强。原产于
美洲的河岸葡萄是葡萄属植物中除山葡萄外的又一
高抗寒种 ,其电解质外渗率和萌芽率比山葡萄略低 ,
但离体枝条失水较快。燕山葡萄的 3 项抗寒生理指
标表现均比山葡萄稍差 ,平均隶属度次于河岸葡萄 ,
也是高抗寒种。 薁葡萄 、毛葡萄和复叶葡萄平均
隶属度介于 0.40 ～ 0.59 之间 , 为中抗寒种。秋葡
萄 、刺葡萄 、瘤枝葡萄和秦岭葡萄属于低抗寒种。麦
黄葡萄与欧洲葡萄同属于不抗寒种(见表 2)。
3　讨论和结论
　　葡萄在长期的进化过程中 , 由于生态地理位置
表 1　葡萄属植物不同株系间抗寒性差异
株系(品种) 电 导率/ % 失水速率/%·天-1 萌 芽率/ % 平均隶属度 抗寒级别
山葡萄 Vit is amurensis
华县-47 57.02 1.22 78.57 0.90 Ⅰ
通化-3 57.29 1.14 52.94 0.81 Ⅰ
泰山-11 51.97 1.53 54.55 0.75 Ⅰ
双优 51.43 1.62 57.14 0.74 Ⅰ
左山 74-1-326 62.31 1.42 62.96 0.74 Ⅰ
左山-1 57.05 1.18 33.33 0.72 Ⅰ
左山 75097 53.83 1.35 36.67 0.71 Ⅰ
左山-2 55.51 1.38 26.47 0.65 Ⅱ
黑龙江实生 62.31 1.37 30.77 0.61 Ⅱ
燕山葡萄 V.yeshanensis
燕山-1 57.04 1.45 35.29 0.65 Ⅱ
河岸葡萄 V.rip aria
河岸-2 51.78 1.48 40.00 0.71 Ⅰ
河岸-3 50.38 1.62 50.00 0.72 Ⅰ
薁葡萄 V.ads tr icta
泰山-2 50.44 1.67 31.25 0.63 Ⅱ
安林-2(♀) 54.4 1.86 0 0.41 Ⅲ
安林-2(♂) 58.11 1.79 33.33 0.54 Ⅲ
泰山-1 46.81 1.68 33.33 0.66 Ⅱ
安林-3 55.1 2.28 0 0.29 Ⅴ
岚皋-2 53.96 2.11 3.33 0.36 Ⅳ
秋葡萄 V.romanet ii
留坝-1 82.53 1.67 33.33 0.38 Ⅳ
原 5-4 81.34 1.76 0 0.23 Ⅴ
平利-7 80.60 1.70 16.67 0.32 Ⅳ
原 1-6 76.84 1.78 18.85 0.34 Ⅳ
毛葡萄 V.quinquangulari s
泰山-12 55.40 1.62 0 0.47 Ⅲ
南郑-1 69.43 1.47 0 0.40 Ⅲ
刺葡萄 V.da vid i i
略阳-4(刺) 71.1 1.73 0 0.32 Ⅳ
塘尾 58.79 1.72 37.50 0.57 Ⅲ
雪峰 78.02 1.57 0 0.31 Ⅳ
福建-4 71.53 1.82 0 0.29 Ⅴ
宁强-6 80.27 1.56 0 0.29 Ⅴ
济南-2 80.37 1.66 0 0.26 Ⅴ
济南-1 79.12 1.55 0 0.30 Ⅳ
秦岭葡萄 V.qin lingensis
平利-5 60.09 1.70 0 0.41 Ⅲ
略阳-4(秦) 84.16 1.80 8.33 0.23 Ⅴ
复叶葡萄 V.p iasez ki i
留坝-7 76.21 1.55 23.08 0.42 Ⅲ
白河-40 54.96 1.73 12.90 0.50 Ⅲ
瘤枝葡萄 V.dav id ii var.cyanocarpa
镇安-3 80.72 1.52 0 0.30 Ⅳ
岚皋-5 82.95 1.36 0 0.32 Ⅳ
麦黄葡萄 V.bashanica
白河-41 74.56 1.82 5.20 0.29 Ⅴ
白河-42 74.75 1.75 7.80 0.32 Ⅳ
旬阳-8 73.56 1.76 0 0.29 Ⅴ
欧洲葡萄 V.vin i f era
佳利酿 87.19 2.37 0 0.02 Ⅴ
法国兰 69.69 1.88 16.67 0.36 Ⅳ
红地球 89.24 2.34 0 0.01 Ⅴ
玫瑰香 82.04 2.17 0 0.11 Ⅴ
葡萄园皇后 84.52 2.04 0 0.13 Ⅴ
18 　　　　　　　　　中 国 南 方 果 树　　　　　　　2009 年　第 38 卷　第 3 期　
表 2　葡萄属植物种间抗寒性综合分析
种　名 电 导率/ % 失水速率/%·天-1 萌 芽率/ % 平均隶属度 抗寒级别
山葡萄 56.52 1.36 48.16 0.94 Ⅰ
河岸葡萄 51.08 1.55 45.00 0.90 Ⅰ
燕山葡萄＊ 57.04 1.45 35.29 0.81 Ⅰ
薁葡萄 53.14 1.90 16.87 0.54 Ⅲ
复叶葡萄 65.59 1.64 17.99 0.52 Ⅲ
毛葡萄 62.42 1.55 0.00 0.47 Ⅲ
刺葡萄 74.17 1.66 5.36 0.33 Ⅳ
秋葡萄 80.33 1.73 17.21 0.32 Ⅳ
瘤枝葡萄 81.84 1.44 0.00 0.31 Ⅳ
秦岭葡萄 72.13 1.75 4.17 0.31 Ⅳ
麦黄葡萄 74.29 1.78 4.33 0.28 Ⅴ
欧洲葡萄 82.54 2.16 3.33 0.02 Ⅴ
　＊因燕山葡萄种只有 1份种质燕山-1 参试 ,故以此种质
的各项指标作为种的指标参与评价。
的分割 ,形成了欧亚种群 、东亚种群和北美种群。东
亚种群是包含种类最多的一个种群 , 原产于中国的
葡萄属植物就有 42 个种 7 个变种 , 它们广泛分布于
除新疆外的各个省(市 、区), 在长期的生态环境选择
下 ,形成了适应性(包括抗寒性)不同的基因型[ 11] 。
许多研究表明 ,中国的葡萄属多数野生种抗寒性强
于欧洲葡萄 ,而且分布在高海拔或高纬度地区的种
类的抗寒性强于分布在低海拔或低纬度地区的种
类[ 1] 。本研究对 12 个种的抗寒性鉴定结果也证明
了这一点。本研究结果还显示 , 起源于世界不同地
区的种抗寒性差异很大 ,如起源于北美洲的河岸葡
萄和起源于中国东北和华北地区的山葡萄高抗寒 ,
而起源于黑海 、里海和地中海沿岸的欧洲葡萄不抗
寒。同是高抗寒的山葡萄和河岸葡萄 ,它们的抗寒
机制不相同。河岸葡萄在低温伤害后 ,表现为细胞
膜修复能力较强 ,电解质外渗率较低 , 萌芽率较高 ,
但离体枝条失水较快 , 这可能与河岸葡萄抗旱性相
对较差有关。山葡萄的电解质外渗率 、萌芽率和失
水速率等 3 项抗寒生理指标表现为协同变化一致。
植物的抗逆性(如抗寒 、抗旱 、抗盐碱等)实质上
是一个相互交叉 、错综复杂的生理变化过程[ 12 , 13] 。
起源于中国东北和华北的山葡萄抗寒性强于起源于
中国西北的麦黄葡萄和瘤枝葡萄 , 这说明抗寒性的
形成与起源地的生态环境有关。同起源于山东泰山
的泰山-11 和泰山-12 , 一个高抗寒 , 一个中等抗寒 ,
这可能与海拔有关。在同一种内不同株系之间抗寒
性也存在相同现象 ,如同是 薁葡萄 , 起源于山东泰
山的泰山系列的抗寒性强于起源于安徽林洼的安林
系列。另外 , 来源于地理位置相近地区同一种内不
同株系之间抗寒性差异不大 , 如 薁葡萄中的泰山-
1 和泰山-2 同属抗寒种类 , 抗寒性隶属度仅相差
0.03。因此 ,葡萄的抗寒性不仅与地理纬度有关 , 还
受海拔影响 , 是一个在基因控制的基础上 ,多种生态
因子共同作用的结果 , 这与前人的研究结果相一
致[ 1-2] 。试验中 , 山葡萄种内地理起源纬度最高的黑
龙江实生的抗寒性比山葡萄其他株系还差 , 其原因
有待于进一步研究。
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　收稿日期:2008-12-30;修回日期:2009-04-27
作者简介:张文娥(1976-),女 ,贵州大学园艺系讲师 , 硕
士 ,主要从事园艺植物生理与分子生物学方面的研究。 电
话:13765058160 , E-mai l:zhw ene@yahoo.com.cn
(责任编辑:李治飞)
19　2009 年　第 38 卷　第 3 期　　　　　　　中 国 南 方 果 树