全 文 ：《现代农业科技》2008年第12期
收稿日期 2008-04-21
鹿角蕨属（Platycerium）植物株型奇特，姿态优美，叶片形
状如麋鹿之角，为热带多年生附生大中型蕨类，分类学上属
于水龙骨目（Polypodiales）鹿角蕨科（Platyceriaceae）[1]，目前已知
全世界有18个种，主要原生于赤道至南北回归线之间[2]。鹿
角蕨可作为室内及温室的悬挂植物，别具热带情趣，早已成
为国际园艺界著名的赏叶植物，在国际花卉市场，1株上
等的鹿角蕨身价在名贵兰花之上。但是在大陆除了原生品
种——国家二级保护植物鹿角蕨（PlatyceriumwalichiHook）
外，仅引进二叉鹿角蕨（Platyceriumbifurcatum），对鹿角蕨属植
物的研究文献资料也极少。本文参考国内外近20年来对鹿
角蕨的研究论文，就鹿角蕨的分类、孢子发育和繁殖等几方
面进行综述。
1 鹿角蕨属植物的分类和系统关系
鹿角蕨属植物目前公认的种有18个，分别是鹿角蕨、二
叉鹿角蕨、圆盾鹿角蕨（Platyceriumalcicorne）、美洲鹿角蕨
（Platyceriumandinum）、皇冠鹿角蕨（Platyceriumcoronarium(Koe!
nigexO.F.Muel.)Desv.）、象耳鹿角蕨（Platyceriumelephanto-
tis）、肾形鹿角蕨（Platyceriumelisi）、大叶鹿角蕨（Platycerium
grande(Fee)C.Presl）、深绿鹿角蕨（Platyceriumhili）、何其美鹿
角蕨 （Platyceriumholtumi）、马达加斯加鹿角蕨（Platycerium
madagascariense）、四叉鹿角蕨（Platyceriumquadridichotomum）、马
来鹿角蕨（Platyceriumridleyi）、三角鹿角蕨（Platyceriumstemaria
(P.Beauv.)Desv.）、（Platyceriumsuperbum）、立叶鹿角蕨（Platyc-
eriumveitchi）、对生鹿角蕨（Platyceriumwandae）、长叶鹿角蕨
（Platyceriumwilincki）。其中有6个种原产于马达加斯加，11
个种在澳大利亚，还有1个种在热带南美[2]。我国分布有 1
种，即通常说的鹿角蕨P.walichiHook，为国家二级保护植
物，主要分布于云南西南部的盈江，生长于海拔210～950m
处的热带雨林中，中南半岛也有分布[3]。
关于鹿角蕨属的系统关系，有各种假设，有些研究人员
认为它与双扇蕨属（DipterisReinw.）和燕尾蕨属（Cheiropleuria
Presl.）有着密切的亲缘关系[4]，也有研究者提出它与石韦属
（PyrosiaMirbel）有着共同的祖先，它在孢子萌发类型、片状
体形状、原叶体发育类型，尤其是毛状体形状及分布等复杂
性与水龙骨科石韦属有着极其相似之处[5]。2006年，KreierH
P，SchneiderH等通过4种叶绿体DNA标记的核苷酸序列
的对比，把鹿角蕨属分为2个进化枝。一个进化枝包含原产
于非洲、马达加斯加和南美的种，而另一个进化枝则是原产
于澳大利亚的种。后者进一步分为 2个进化枝：一个是二
歧鹿角蕨，另一个为产于印度到新几内亚区域内和澳大利
亚的7个种。马达加斯加进化枝则分为在热带非洲发现的
2个种和包含3个马达加斯加本土的种在内的4个种[6]。
2 鹿角蕨的孢子发育及影响因素
鹿角蕨目前主要采用分株和孢子繁殖。孢子囊由薄壁
细胞形成，里面含有数十颗孢子，孢子一般在适当的环境
下，可在1～3个月内发芽。经由人工可培养出无配子生殖所
形成的孢子体，其植株大小较经由配子结合所形成的孢子
体小且生长速度及生长势通常较低，无配子生殖所产生的
孢子体在减数分裂形成孢子的阶段，可能无法形成孢子或
形成的孢子可能无法发育。
2003年，高卉等通过人工培养、活体显微拍照和常规石
蜡切片等方法对鹿角蕨进行了配子体及胚胎发育的观察，
记录了精子器及精子、颈卵器和胚等的发育特征[7]。
孢子年龄及孢子的清洁情况影响孢子萌发和早期配子
体的发育。对二叉鹿角蕨(Platyceriumbifurcatum)来说，经过表
面消毒的孢子在贮存2～3个月后萌发率最高；以后随孢子
年龄增加，孢子的萌发率和假根的首次发生率都将会下降[8]；
孢子年龄还会影响到光对孢子萌发的效应[9]。茉莉酸对鹿角
蕨孢子的萌发以及最初假根的发生没有什么影响，但是能
显著促进早期的配子体发育，还能促进配子体从丝状生长
向平滑状生长的转化以及孢子体原生质体的分裂[10]。
3 鹿角蕨的离体繁殖
鹿角蕨的离体繁殖主要采用基部叶片、芽鳞和孢子等
外植体。
二叉鹿角蕨的孢子萌发及原叶体发育的最佳培养基为
1/2MS培养基添加6-BA0.05～0.50mg/L和NAA0.1～0.5mg/L；
最佳原叶体增殖培养基为1/2MS添加KT0.1～0.5mg/L[11]，
萌发较理想温度为20～26℃，用孢子播种进行批量生产二叉
鹿角蕨苗所需时间为：孢子萌发需 7～26d，长成原叶体需
30～60d，到幼孢子体形成需 180～300d[12]。BA对芽形成和增
殖有抑制作用，但同时也可以促进二叉鹿角蕨茎端叶片形
成不定芽[13]。
对生鹿角蕨的孢子萌发及原叶体发育的最佳培养基为
1/2MS培养基；最佳原叶体增殖培养基为1/2MS+KT2mg/L，
蔗糖浓度为2%，pH值5.8，最佳培养条件为培养温度25℃
左右，光照时间16h/d，光照度2000Lx[14]。
（下转第47页）
鹿角蕨属植物研究进展
沈晓岚 王炜勇 俞信英
（浙江省农科院花卉研究开发中心，浙江杭州 311202）
摘要 综述国内外对鹿角蕨属植物的系统关系、生理生化、栽培繁殖和保存等方面的研究进展，为开发利用这一植物资源建立基础。
关键词 鹿角蕨；孢子发育；离体繁殖；种质资源
中图分类号 S682.35 文献标识码 A 文章编号 1007-5739（2008）12-0031-01
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《现代农业科技》2008年第12期
（上接第32页）
在培养基中加入适当的茉莉酸能刺激二叉鹿角蕨假根
和根的发育[15]；叶细胞悬浮培养中加入活性炭会影响二叉鹿
角蕨的形态形成和提高孢子体再生能力[16]；在皇冠鹿角蕨叶
和根茎离体培养中发现乙烯对孢子萌发产生抑制作用，在
培养过程中采用乙烯抑制剂能大量提高孢子的萌发率[17]。
4 鹿角蕨的种质资源保存研究
鹿角蕨孢子长期保存在液氮里最佳，短期以4℃最好，
时间不超过1个月，原叶体与孢子体保存同孢子，但必须在
40℃恒温中快速解冻，孢子低温处理后，萌发的最佳培养基
为1/2MS+GA5.0mg/L+3.0%蔗糖，pH值 6.0；在原叶体的
低温保存后，最适合原叶体增殖的培养基为 MS+6-BA
1.0mg/L+NAA0.1mg/L+3.0%蔗糖+0.7%琼脂，pH值 6.0；
冷冻后诱导孢子体的最佳培养基为1/2MS培养基+3.0%蔗
糖+0.7%琼脂，pH值6.0[18]。徐艳等[19]对二叉鹿角蕨绿色球状
体玻璃化法超低温保存方法进行了研究，采用玻璃化法对
二歧鹿角蕨绿色球状体(GGB,Greenglobularbodies)进行超
低温保存研究。以继代培养30d的GGB为试验材料，将继
代培养 30d的 GGB切成 0.5～1.0mm的小块，室温 （22～
25℃）下，在含 2mol/L甘油和 0.4mol/L蔗糖的溶液中预
处理 20min，0℃下玻璃化溶液（PVS2）处理50min，投入液氮
（LN2）中保存，24h后，在 40℃水浴中快速化冻，再用
Unloading溶液 （含 1.2mol/L蔗糖的 MS盐溶液）洗涤 3
次，每次10min。冻后的GGB重新接种于含0.5mg/L6-BA
和0.1mg/LIBA的 MS培养基上，暗培养 1周后转入正常
光照下培养，30d后统计成活率可达97.9%。
5 结语
综合来看，国内目前对鹿角蕨属植物的研究主要集中
在鹿角蕨和二叉鹿角蕨，而国外对圆盾鹿角蕨、美洲鹿角
蕨、皇冠鹿角蕨、大叶鹿角蕨、三角鹿角蕨、巨大鹿角蕨、对
生鹿角蕨等种的研究均有涉及；另外一些种，如象耳鹿角
蕨、肾形鹿角蕨、深绿鹿角蕨、何其美鹿角蕨、四叉鹿角蕨、
立叶鹿角蕨等则很少见到报道，但在国外一些地区和港台
地区都有引种栽培。
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果处于袋体中央，在袋内悬空，以防止袋体摩擦果面和幼果
紧贴纸袋造成日灼。套袋时用力方向要始终向上，以免拉掉
幼果，袋口也要扎紧，以免雨水漏入、病菌入侵、害虫爬入袋
内为害和防止纸袋被风吹落。套袋操作顺序是先树冠上，后
树冠下，先冠内，后冠外，防止碰落幼果。树冠上部及骨干枝
背上裸露果实应尽量少套，以避免日烧。
3 套袋后的果园管理
3.1 经常查袋
定期检查套袋果实生长情况，对果实生长及病虫害情
况调查记载，并及时采取相应对策。
3.2 及时灌水
天气长期干旱，果袋温度过高，易产生果实烧伤，要均
衡、及时地灌水，防止果皮裂口。摘袋前若天气干燥，可在摘
袋前3~5d适量灌水或进行微喷灌，防止果面裂纹，促进果
实上色。应适量减少环割次数，直至不环割。
3.3 及时追肥
花芽分化期和果实膨大着色前适量追施磷钾肥，叶面
喷施CA2000果氮宝、钙宝、磷酸二氢钾300倍等液肥。
3.4 及时用药防治
套袋后主要以保叶为主，适当减少喷药次数，可间隔
20d进行1次。杀菌杀虫剂可交替选用菌立灭、农抗120、多
氧清、波尔多液、喷克、代森锰锌、宝丽安、灭细脲、蛾螨灵、
扫螨净、绿色功夫等。
3.5 秋季修剪
在除袋前7~10d，疏除冠内徒长枝、主枝背上直立旺枝、
外围竞争枝、部分遮光的新梢，增加光照，提高果实着色度。
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