全 文 :河北科技师范学院学报 第 25 卷第 4 期,2011 年 12 月
Journal of Hebei Normal University of Science & Technology Vol. 25 No. 4 Dec,2011
木兰属植物育种研究进展
王子华1,潘玉霞1,李庆有2,李明媛1,徐兴友1*
(1 河北科技师范学院野生植物资源应用研究所,河北 秦皇岛,066600;2 河北省宽城满族自治县林业局)
摘要:从诱变育种、系统育种、杂交育种等方面总结了木兰属植物的育种技术,对国内外木兰属植物的育种进
展、育种成果、育种资源进行了综述,并对木兰属植物今后的育种发展前景进行了展望。
关键词:木兰属植物;育种;研究进展
中图分类号:S685. 15 文献标志码:A 文章编号:1672-7983(2011)04-0040-05
木兰属(Magnolia)是木兰科(Magnoliaceae)植物中分布最广泛的属,分布范围从热带一直到温带。
木兰属植物花大艳丽,花色繁多,香气浓郁,是少有的集树形优美、观花、观果为一体的优良树种。有些
木兰属植物还具有很高的药用价值,如辛夷(M. liliiflora)、厚朴(M. officinalis)等都是传统中药材,市场
消费量巨大。还有不少木兰属植物的材质优良,耐腐,久供建筑造船之用。此外,木兰属植物叶片富含
芳香物质,是提制高级香精和浸膏的重要原料。
国外对木兰属植物育种研究较早,培育出了许多优良的观赏植物品种;国内对该属植物育种的研究
较晚,但近年来也取得了一些成绩。笔者对国内外木兰属植物的育种研究进展进行了综述,介绍其育种
的方法及新成果,以推动我国木兰属植物的不同育种目标工作的开展,促进优良木兰属育种成果在我国
园林中的应用。
1 木兰属植物的育种资源
木兰属植物中约 2 /3 的种分布于地处热带及温带的东南亚,从喜马拉雅到中国、日本、台湾和马来
西亚均有分布,其余约 1 /3 的种分布于新大陆的北美到巴西之间[1]。我国的木兰属植物主要分布在长
江流域和西南各省,北部至甘、陕南部和吉林长白山区[2]。
全球木兰属植物约 70 种,我国约有 35 种[3]。木兰科植物是古老植物之一,在进化过程中不断发生
变异。随着调查深入,许多新的种和变种被发现。马履一等[3]在湖北发现木兰属一新种,2006 年命名
为红花玉兰(M. wufengensis L. Y. Ma et L. R. Wang) ,随后又发现了它的变种多瓣红花玉兰(M. wufengen-
sis var. multitepala)[4]。丁宝章等[5]在河南省进行木兰属植物调查中也发现了新种河南玉兰(M. ho-
nanensis) ,同时也发现了许多望春玉兰(M. biondii)的变种。这些新种和变种含有特异性状基因,可用于
木兰属植物的育种。除木兰属植物外,部分含笑属、木莲属等木兰科植物和木兰属植物也有亲和性,可
作为木兰属植物育种的基础资源[6,7]。
2 木兰属植物的育种方法
2. 1 杂交育种法
目前木兰属观赏植物品种改良的目的是提高观赏特性。木兰属植物的缺陷主要在于花期较短,花
色品种较少,花型单一,抗寒种类较少等。木兰属植物种质资源丰富,有许多具有优良观赏特性的种质
资源,可用于新品种培育。
人工杂交是培育新品种的常用方法。木兰属植物花大,两性,雌蕊群无柄,雄蕊多数,覆瓦状环抱于
花托之上,便于去雄,杂交易于操作。根据育种目标,选择具有目标性状的亲本,要注意亲本的优势互补
基金项目:河北省科技攻关计划项目(项目编号:3220206)部分内容。河北省自然科学基金资助项目(项目编号:
C2010001538)。
* 通讯作者,男,教授,博士。主要研究方向:野生植物资源的保护与应用。E-mail:xuxingyouzlj@ yahoo. com. cn。
收稿日期:2011-10-10;修改稿收到日期:2011-11-07
和杂交亲和性,选用合适的杂交方式[8]。
花粉的采收与处理是杂交的一个重要环节。在花初开时采集花蕾,取出雄蕊,置于室内阴干获得花
粉,新鲜花粉萌发率最高,花粉品质最好,此时花瓣初张,花药近于开裂或开始散粉,易于采集处理[8,9]。
花粉贮藏是解决花期不遇的重要手段,室温下二乔玉兰花粉只能维持几天的生活力,5 ℃,- 20 ℃贮藏
下,其生活力可保持 20 ~ 30 d;超低温贮藏 1 年,其花粉生活力没有显著降低[10]。天女木兰的花粉在室
温下只能维持 5 d;在 4 ℃和 - 10 ℃低温下贮藏,其生活力仅能维持 9 ~ 10 d[9]。
木兰属植物多为雌蕊早熟型的虫媒花,多数种类在开花前 1 ~ 2 d,雌蕊表现出较强的生理活性,是
授粉的最佳时机;开花后,雌蕊活力下降或完全丧失[11 ~ 13]。
木兰科植物生长周期长,这对选育周期和育种效率有很大影响。利用容器栽植幼苗以控制生长条
件,观测株高、胸径以及分枝数量、长度等指标,建立各指标与杂交后代观赏特性的关系,用来早期选育
F1 代理想株型[14]。随着科学的发展,细胞学、同工酶等技术已用于杂交育种的早期鉴定。张国莉等[15]
研究了红花山玉兰(♀)×广玉兰(♂)和红花山玉兰(♀)×乐东拟单性木兰(Parakmeria lotungensis)
(♂)的亲本及 F1 代的染色体数目和形态,表明细胞学方法是木兰科植物杂交育种中早期检测的有效
方法之一。芮冬梅等[16]运用分子标记来判断目标基因是否存在于杂交种中。这种分子标记辅助育种
或叫间接选择育种不受环境因素的影响,可对其杂交后代进行早期选择与预测,加快育种进程,缩短选
育周期从而提高育种效率。
2. 2 系统育种法
系统育种法是从现有品种或引进品种的后代中选择优良的变异个体,通过鉴定、比较和繁殖从而培
育成新品种的方法,也称为“一穗传”,“一株传”育种法,其实质是优中选优。在木兰属植物引种栽培繁
殖过程中,积极寻找优良的自然变异类型是育种最直接有效的方法。通过此种方法已经选育出了许多
优良的品种,如:玉灯玉兰、红霞玉兰、红脉二乔等[17]。
2. 3 诱变育种法
诱变育种是指用物理、化学因素诱导动植物的遗传特性发生变异,再从变异群体中选择符合人们某
种要求的单株,进而培育成新的品种或种质的育种方法。但木兰科植物的内部构造具原始性和保守性,
物理、化学诱变应用的很少,处理后的种子萌发率极低,且变异性状不明显[18]。因此目前尚未见报道有
通过诱变育种法培育出新品种。
3 木兰属植物的国内外育种成果
木兰属植物就其价值而言有经济和观赏两方面的价值,但就其育种而言人们更注重它的观赏价值,
因此在育种工作中多以观赏价值为目标。
3. 1 国外育种进展
国外的木兰科植物资源不多,但却有众多的木兰树种爱好者。早在唐朝时期,日本、欧美等国就引
种了我国的木兰、白玉兰等树种,成为杂交育种的亲本。紫玉兰(M. liliflora)是一种重要的育种资源。
1807 年,Richard A S发现一种株型、花叶纤小的变种,定名为狭萼辛夷‘Gracilis’(M. liliflora Desr. var.
gracilis Rehd.) ;1861 年,Veitch把花瓣内外面同为紫红色的紫玉兰命名为 M. liliflora var‘Nigra’;‘Hol-
land Red’开纯色深红色花朵,开花时间较晚;1970 年由 Sore培育出‘Mini Mouse’,这种紫玉兰各部分都
要纤小[19]。这些资源成为木兰属植物杂交育种重要的资源。
法国军队外交官 Etiene Soulange Bodin于 1820 年在巴黎附近的皇家园艺学院,利用紫玉兰和白玉
兰做亲本进行杂交,培育出抗性更强的杂种二乔玉兰(Magnolia × soulangeana) ,该杂交种花色、花期均
介于双亲之间,具有生长快、适应性强、花色鲜艳等优良特性。经世界上许多国家或地区广泛引种栽培
并进一步选育,现已有上百个品种,广泛应用于园林绿化[20]。
美国虽原产木兰属植物仅 8 种,但一直重视木兰属植物的引种和育种工作[11]。William F Kosar 和
Francis de Vos分别于 1955,1956 年在美国国立树木园利用紫玉兰(M. liliflora)和日本辛夷(毛木兰)
(M. stellata)杂交,从可育的三倍体中选育出 8 个抗寒性优于亲本的红色到紫色的品种,花期较玉兰推
144 期 王子华等 木兰属植物育种研究进展
迟 2 周,在寒冷地区可避免早春霜冻对花蕾的伤害。1968 年由 William F Kosar 以女孩儿名命名推广,
即‘Ann’,‘Betty’,‘Judy’,‘Randy’,‘Rick’,‘Susan’,‘Pinkie’,‘Jane’。随后 William F Kosar 又推出
了由紫玉兰和武当玉兰(M. sprengeri)杂交出的 Magnolia‘spectrum’,乔木型,生长速度较快,花中至大
型,深粉红色,内侧浅色,近白花,先花后叶,偶尔夏季可再度开花。D Todd Gresham 为了培育具有滇藏
木兰(M. campbelii)花型且营养生长时间短的品种,于 1955 ~ 1969 年在 Santa Cruz以木兰、二乔玉兰、滇
藏木兰、维氏玉兰及其一系列优良品种作为亲本进行杂交组合,培育出了一系列的优良品种,如具有浓
郁芳香气味的‘天堂香’(‘Heaven Scent’) ;花浅黄色,花瓣有纹理的‘满族扇’(‘Manchu Fan’) ;还有
‘Full Eclipse’,‘Joe McDaniel’,‘Jon Jon’,‘Royal Crown’,‘Sweet Sixteen’,‘Tina Durio’,‘Todd Gresh-
am’,‘Crimson Stipple’,‘Cup Cake’,‘Royal Flush’等优良的园林栽培品种,有些杂交种有些许的‘杯盘
状’,但是都没有滇藏木兰的明显。Evamaria Sperber 于 1954 年在布鲁克林植物园(Brooklyn Botanic
Garden)利用尖头木兰(M. acuminata)×紫玉兰(M. liliflora)培育出 M.× brooklynensis,其花型类似木兰,
花期 5 月中下旬至 6 月中旬。该杂种的后代花色丰富,有黄色、绿色、粉色和紫色。用布鲁克林杂种玉
兰与渐尖玉兰回交得到黄色花的品种‘Yellow Bird’等,其他品种还有,‘Evamaria’,‘Golden Girl’,‘Hat-
tie Carthan’,‘Woodsman’,‘金星’(‘Gold Star’)和‘黄灯笼’(‘Yellow Lantern’)等。其中栽培品种
‘Woodsman’的花紫色略带黄绿色,很受育种者的喜爱。
1907 年,英国利用原产中国的滇藏木兰和玉兰在维奇(Veitch)苗圃杂交育成杂种维氏玉兰(M.×
veitehii)。维氏玉兰,耐霜,花色介于两亲本之间,白至粉红,品种很多,树姿强健,花被 9 片。常见品种
有维奇、伊卡维奇、彼得维齐等。
1990 年,由新西兰人 Felix Jury 利用滇藏木兰 M. campbelii × 紫玉兰 M. liliflora 培育的‘Pat 's De-
light’,‘Red Lion’,‘Star Wars’等系列杂交种。
Philip从 1968 年开始主要以玉兰亚属的种类为亲本,致力于培养开花期延迟、抗寒的落叶品种。
他以渐尖玉兰和玉兰(M. denudata‘Sawadas Cream’)为亲本,杂交培育出著名的‘Butterflies’,是非常抗
寒,花色较其它黄色品系深的品种[21]。
除以上杂种外,国外的杂交种还有很多,很多植物园的苗圃有商品苗出售。
3. 2 国内育种进展
我国原产木兰属植物资源丰富,但相对国外来说,对木兰属植物的育种工作起步比较晚,不过近几
年来也取得了一些成就。
1972 年,西安植物园开始进行木兰科植物的引种驯化和栽培技术研究,通过人工杂交选育等手段,
推出一批适应性强、观赏效果好的优良品种,‘玉灯玉兰’(M. denudata var pyriformi)是普通白玉兰的一
个芽变品种,花纯白,花径 10 ~ 15 cm,花蕾卵圆形,将开时如灯泡状,盛开时如洁白的莲花。花被片 12
~ 33,叶厚、浓绿、圆形或卵圆形,适应性强、生长快,嫁接苗 1 年生长高度可达 220 cm,耐移栽,可作行
道树栽植[22]。此外,西安植物园还培育出‘红霞玉兰’、‘香蕉玉兰’、‘红脉二乔玉兰’、‘紫二乔玉兰’、
‘紫霞玉兰’、‘火炬二乔玉兰’等新品种[18]。
浙江省嵊州市木兰科新品种研究所在木兰属育种工作中成绩显著,先后培育出‘常春二乔玉兰’、
‘红运玉兰’、‘红元宝二乔玉兰’、‘飞黄玉兰’、‘多瓣玉兰’、‘丹馨玉兰’、‘景新玉兰’、‘长花玉兰’等 8
个新品种,并进行了品种登记[23]。其中‘红运玉兰’是在嫁接繁殖二乔玉兰时选育出的芽变品种,该品
种花瓣外呈红色,内为白色,小枝密集,株形紧凑,除 4 月为集中开花期外,还能在 6 ~ 11 月陆续开花不
断[24,25]。‘飞黄玉兰’是白玉兰里面一个自然芽变的品种,花瓣纯黄色,飞黄玉兰的花期相对要迟一些,
花也稍小一些,叶片呈圆锥形,每年 4 月份开花,花期在 1 个月左右,抗寒能力较强,在北京地区普遍适
应。‘景新玉兰’是‘景宁玉兰’中的自然芽变品种,花瓣多,提高了观赏价值,性状稳定,适应性强。
胡挺进和彭春生[26]以‘狭叶广玉兰’作母本,以‘紫二乔玉兰’作父本杂交培育出了‘京玉兰’,其外
形酷似‘紫二乔玉兰’,花色暗紫,花蕾呈黑紫色,枝叶繁茂,花期较长,是目前木兰科植物中花期最长
的,从 3 月底到 9 月中旬开花不断。
24 河北科技师范学院学报 25 卷
4 木兰属植物育种的前景展望
木兰属植物具有较高的药用、观赏等价值,特别是作为观赏树种在园林中的应用很广泛,具有很大
的开发利用潜力。我国木兰科植物资源十分丰富,各地都十分重视木兰科植物的引种工作,许多植物园
都建有木兰园,进行木兰科植物的引种、繁育展示,甚至有私人企业进行木兰科植物的引种繁殖推广工
作,如广东朱开甫在湛江徐闻县建立了约 106. 6 hm2 的神州木兰旅游生态园,引种了 110 多种木兰科珍
稀濒危树种。这种以木兰科植物为媒介搞特色旅游、推广优良品种、创造经济效益的模式值得参考。
木兰科植物是较原始的科,部分种对生存环境要求比较苛刻,经济的发展使木兰科植物的生存状态
不容乐观[27],木兰科有 20 多个种被列为珍稀濒危植物,其中木兰属就有 6 种[28]。因此,在开发利用种
质资源时,利用各地的植物园、木兰园保护资源也是同等重要的。在引种本国木兰科资源同时,也要积
极从国外引种,尤其是国外近年来培育的优良新品种,丰富我国的育种资源及园林植物资源。
木兰属植物花大,杂交育种容易操作,但种子苗童期长,致使木兰属植物杂交育种周期长,科研人员
不愿涉及,国家不愿资助,我国高水平的花卉爱好者较少,诸多原因造成了我国虽然植物资源丰富,但具
有知识产权的杂交品种缺乏的现状。因此,通过科学普及,提高花卉爱好者的水平,充分利用各地的植
物园、木兰园进行有目标的杂交育种工作,扩大育种目标,从用材以及药用等方面进行选育,提高育种效
率,以推动我国木兰属植物的育种。
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作者简介:王子华(1969-),男,副教授,博士。主要研究方向:观赏植物栽培与生理。
(责任编辑:朱宝昌)
Research Progress in Breeding of Magnolia Genus Plant
WANG Zi-hua1,PAN Yu-xia1,LI Qing-you2,LI Ming-yuan1,Xu Xing-you1
(1 Institute of Wild Plant Resources Application,Hebei Normal University of Science & Technology,
Qinhuangdao Hebei,066600;2 Forestry bureau of Kuancheng Manzu Autonomous county;China)
Abstract:The breeding technology of Magnolia was summarized from mutation breeding,genealogy breeding,
and cross breeding. The progress,achievements and resource of Magnolia breeding at home and abroad were
reviewed,and the future of Magnolia breeding was also prospected.
Key words:Magnolia;breeding;
櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴
research progress
(上接第 12 页)
The Cauchy Problem for a Class of Fourth Order Nonlinear Wave
Equations with Dispersive-dissipative Terms
LI Shu-feng
(Dept of Mathematices,Mudanjing Teachers College,157012,China)
Abstract:This paper studies the following Cauchy problem:a class of fourth order nonlinear dispersive,and
dissipative wave equations. The author also proves the global weak solution existence theorem by using the
method of the family of potential wells.
Key words:the cauchy problem;the family of potential wells;
櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴櫴
the global weak solution
(上接第 25 页)
Identification of Citrobacter freundii from Ornamental Carp (Cyprinus carpio L.)
CHEN Cui-zhen,FANG Hai,GE Mu-xiang,WANG Xiu-yun
(Hebei Province Key Laboratory of Veterinary Preventive Medicine,Hebei Normal University of
Science & Technology,Qinhuangdao Hebei,066004,China)
Abstract:Two strains (HC050630B-1,HC050630B-2)isolated from the liver of diseased (or dead)ornamen-
tal carp were examined,including their morphological characteristics,physiological and biochemical character-
istics,pathogenicity to healthy carp and antibiotic sensitivity. In addition,the 16S rRNA gene of HC050630B-1
were sequenced,and molecular phylogenetic tree was constructed. The results showed that the two examined
strains were identified as Citrobacter freundii,and had strong pathogenicity to healthy carp. The length of the
16S rRNA gene sequence of examined strain is 1 458 bp. Its database accession numbers in NCBI is
EF669481,and the similarity of the 16S rRNA gene sequence of examined strain with the 16S rRNA gene of
Citrobacter from GenBank database is 99% . The antibiotic sensitivity using 37 antimicrobial agents showed that
isolates were high sensitive or sensitive to 21 agents including cefotaxime,slight sensitive to 5 agents including
cefazolin,and resistant to 11 agents including tetrecycline.
Key words:Cyprinus carpio L.;Citrobacter freundii;identification
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