全 文 ：收稿日期:2005-06-10;修订日期:2006-06-05
作者简介:赵喜华(1977-), 男 ,江西玉山人 , 助教 ,主要从事分子生物学研究。
基金项目:江西省科技厅重点农业攻关顶目(编号:200465)。
第 24卷 第 4期
2006年 8月
江 西 科 学
JIANGXI SCIENCE
Vo l.24 No.4
A ug .2006
文章编号:1001-3679(2006)04-0242-05
杜鹃属植物研究综述
赵喜华 ,王曼莹
(江西师范大学生命科学学院 ,江西 南昌 330022)
摘要:综述了杜鹃属植物研究及分类状况。
关键词:杜鹃属;分类
中图分类号:S685.21 文献标识码:A
The Review of Research on Rhododendron L.
ZHAO Xi-hua ,WANG M an-ying
(College o f Life Science , Jiangxi No rmal Univer sity , Jiangxi Nanchang 330022 PRC)
Abstract:The paper summarized the status of research and taxonomy on Rhododendron.L.
Key words:Rhododendron.L , Taxonomy
0 引言
杜鹃属植物具有极高的欣赏价值 ,也有很高
的经济价值[ 1] ,国内外对其研究的领域非常广。
自清代以来对杜鹃花的习性 、栽培 、养护和繁殖等
实践经验作了总结记载 ,目前国内研究最多的是
杜鹃属植物的植物化学研究 、孢粉学 、形态学分
类 、生态与分布和新种与变种的发现等领域;保护
与栽培 、组织培养与分子系统学研究最少 。在国
外 ,相关于杜鹃花研究 ,不管在宏观领域还是微观
领域(主要是 DNA 分子水平)都有比较深入的研
究。
1 杜鹃属植物宏观领域研究状况
1.1 杜鹃属植物化学研究状况
杜鹃属植物化学主要成分为:土荆芥油素 、异
土荆芥油素 、槲皮素 、山奈素 、金丝桃甙 、红色素 、
谷甾醇等 。在医药研究领域 , James A .Klocke[ 2]
等从黄杜鹃提取到的化学成分 ,指出可作为心血
管药的治疗;Yoshiki[ 3] 等从 Rhododendron dau-
ricum 中提取出两种新的色原烷衍生物 1和 2 ,另
一种化合物色原烯 3通过试验指出具有潜在的抗
艾滋病病毒活性;钟国华[ 4] 等指出黄杜鹃可作为
麻醉剂 ,治疗温疟 ,有显著的减慢心率和降低血压
作用 。在林业保护领域 , James A[ 2] 等认为黄杜
鹃可以作为植物杀虫剂。在精油提取领域 ,许鹏
翔[ 5]等采用 GC/MS法对长白山野杜鹃花精油化
学成分进行了研究 ,在杜鹃花精油中首次检出了
土荆芥油素和异土荆芥油素;Robert P.Doss[ 6] 等
从 43种杜鹃花叶当中提取到精油 ,其成分为:丁
香烯 、葎草烷 、桉醇异构体 、一萜类 、α-蒎烯倍半
萜烯内酯 。在食品应用方面 ,阮海星[ 7] 等对黔西
北马缨杜鹃花的红色素进行了毒性试验 ,结果表
明:急性毒性试验属实际无毒范围 , Ames 试验 、
骨髓细胞微核试验和精子畸形试验均未显示诱变
作用 ,红色素的一 、二阶段毒性试验表明 ,具有作
DOI :10.13990/j.issn1001-3679.2006.04.030
为食品添加剂的潜力。在提取分析方法领域 ,
Yuhua Cao[ 8] 等对 R.dauricum 化学的组成成分
进行了调查 ,对气相层析法 、薄层层析法 、高压液
相色谱法和毛细管电泳法的优缺点进行了总结。
在化学成分抗性研究领域 , Adam Swiderski[ 9] 等
提取的黄酮类化合物 ,其浓度和抗霜性有关 ,是抵
抗低温的一种方式 ,也可用作培育杜鹃的一种标
准。由上可知 ,从 20 世纪 80年代到 2004 年 ,从
精油的提取到毒性药理实验或从化学到医学 ,杜
鹃属植物化学研究文献是非常多的 。
1.2 杜鹃属植物孢粉学研究状况
借助光学显微镜和电子显微镜 ,杜鹃属植物
孢粉学[ 10 ～ 14]研究得到了很好的发展。高连明[ 10]
等指出杜鹃属各亚属之间在花粉形态方面具有亚
属间的差异 , 但是花粉形态在亚属间也存在交叉
的情况 , 如羊踯躅亚属中的 R.molle G.Don .与
常绿无鳞杜鹃亚属中的 Rhododend ron pont icum
L., 映 山红 亚 属 中的 Rhododendron simsii
Planch.与有鳞杜鹃亚属中的 R.oreotrephes等 ,
在花粉形态方面都是比较相似的 , 不足于区分亚
属 ,而在同一亚属内 , 花粉特征对于分组或分亚
组具有重要的分类学意义 , Sleumer[ 11] 将大字杜
鹃(R .schl ip penbachii Maxim.)置于映山红亚属
轮生叶组中 ,而 Judd &Kron 因该种不含棉子素
(go ssy etin),落叶 ,不被糙伏毛等特征 , 将大字杜
鹃归并到羊踯躅亚属伞花杜鹃组(S ciadorhodi-
on),从花粉形态看 , 大字杜鹃花粉粒表面纹饰与
羊踯躅更为相近 , 而与轮生叶组中的满山红相差
较大 , 不支持将大字杜鹃置于轮生叶组中的观
点 , 是否归并到羊踯躅亚属中还需进一步的研
究。
1.3 杜鹃属植物新种 、变种 、分布与生态研究状
况
杜鹃属植物生长在同一产地不同海拔高度的
植株形态 ,包括叶片 、花的大小 、植株各部所被鳞
片都有不同程度的变异。引起各器官大小变化的
主要原因与生长条件有关 ,即杜鹃属植物的形态
特征 、分布与生境有很大的关系 ,因此不断发现变
种和新种[ 15 ～ 21] 。如陈正仁[ 14] 等描述了贵州杜鹃
属一 新 种———荔 波 杜 鹃 (Rhododendron li-
boense);何明友[ 15] 等根据枝叶等外观形态发现了
大邑杜鹃(Rhododendron day iense)和光房银叶
杜鹃(Rhododendron argy rophy llum Franch.
var.glabriovarium)二新种;高连明[ 16] 等发现马
银花属植物 2 种为地理分布新记录和 1 个新变
种;冯志坚[ 17] 等报道了广东杜鹃科植物的一新
种———大田顶杜鹃(Rhododendron datiandin-
gense)。王福明[ 22] 等从海拔高度 、温度 、降雨量 、
土壤对螺髻山杜鹃花的成因进行分析 ,指出了生
境因子决定了螺髻山的杜鹃花主要分布在 1 500
m ～ 4 000 m 之间 ,适合生长的海拔高度在 1 600
m ～ 3 000 m 之间;胡文光[ 23] 根据形态特征 ,地理
分布和种间关系 ,将所有的种分为 7个植物群 ,每
群有特征描述 ,还备有全部中国种的地理分布及
一个有 6个植物群在四川的分布图和 1个植物群
A到 E的演化趋势图 ,并表明植物群 F 和G 的孤
立地位 ,进而说明了本亚组杜鹃花的现代分布中
心在中国四川西部地区;1972年 R.M .Fuller[ 24]
等对 Rhododendron pront icum L .的状况进行了
调查 ,通过空中拍摄的照片评估了最近几年的分
布 ,并通过 Hippophaёrhamnoides L.侵入进行
了比较 ,讨论了其生态学意义;N.Nadezhdina[ 25]
等采用测量灌木高度和长度 、枝干的直径 、叶面
积 、干燥的花芽及叶的质量等方法 ,研究了苏格兰
稀疏的松树林里 Rhododendron pont icum L.冠
层结构和生物量;Ve taas O.R.[ 26] 比较了 4种杜
鹃花 Rhododendron arboreum Sm.、R .campan-
ulatum D.Don 、R.barbatum Wall.和R .wallichi
Sm.的实际和潜在的气候生态位 ,指出对于物种
的生存 ,极端寒冷的气温代表着绝对的分界线 ,然
而温暖的气候不是这样的 。因此同种不同生长地
的杜鹃属植物在形态上有差异 ,这导致了新种和
变种的不断发现。
1.4 杜鹃属植物经典分类学研究状况
经典分类学方法主要是形态学分类 。如张长
芹[ 27]对杜鹃属中 4 个亚属 104种(包括变种)的
子叶形态进行了观察 ,发现对杜鹃花的子叶形态
分类 ,不仅可为杜鹃花的系统发育及杜鹃属的分
类提供佐证而且为杜鹃花的育种提供了一个早期
的鉴定指标。杜鹃属植物中某些化学成分也可以
作分类标记。Chadw ick M.[ 28] 等对许多 Rhodo-
dendron subsect ion Tal iensia S leumer 标本叶的
蜡类烃构成的分析显示烷烃分布是一种有用的分
类特性 ,揭示了杂种在 C27和 C31烷烃类间有一个
明显的烷烃分布形式 ,可为自然界中的杂种提供
一种很好的辨别方式 ,帮助阐明相似居群分类问
题 ,并指出目前的分类仅仅基于形态学不是非常
令人满意的;R.De Loo se[ 29] 从 Rhododendron
·243·第 4期 赵喜华等:杜鹃属植物研究综述
simsi i Planch树皮分离出来的黄酮类 ,可作为化
学标记 ,并分为三类 。
综上所述 ,对杜鹃花宏观上研究进展 ,主要体
现在医药 、轻工业 、形态学分类 、解部学分类 、化学
分类 、新种与变种的发现 、杜鹃花分布与生态研究
等方面。
2 杜鹃属植物分子水平研究状况
2.1 杜鹃属植物系统发育研究状况
杜鹃属植物的系统发育研究绝大部分是基于
rDNA ITS 序 列[ 30 ～ 33] 分 析。 如 S.M.
S cheiber[ 30] 以 Rhododendron vasey i 和 Rhodo-
dendron section Rhodora 为外类群进行研究 , 16
个分类群 rDN A ITS 序列有688个碱基 ,包括38
可变位点和 8个信息位点 ,通过MEGA 软件构建
分类图 ,表明离散值是非常低的 ,这支持了 Pen-
tanthera组经典分类。TSAI C.C.[ 31]等对台湾的
20种杜鹃花 rDNA ITS 的 PCR产物直接测序 ,
根据系统发育树 ,指出与杜鹃花经典分类是一致
的结论。
2.2 杜鹃属植物遗传图谱研究状况
用多种分子标记可构建杜鹃属植物的遗传图
谱。F.Dunemann[ 34] 等通过种间杂交的隔离的
居群构建了杜鹃花分子连锁图 。239个 RAPD标
记和 38个 RFLP 标记和 2个微卫星标记排列在
亲本特有的连锁图中 。父本有 182个分子标记定
位在 13个连锁群里 ,母本有 168标记定位在 18
个联锁群里。推定每个亲本的同源连锁群可能分
配在 11个同源连锁群 ,为叶缺绿症和花色特性 ,
做了数量性状遗传位点分析(基于非参数的
Kruskal-Wallis rank-sum测试)。在抗叶缺绿
症亲本的 2个连锁群中 ,识别了在性状上有重要
效应且具有数量性状遗传位点的两个基因组区
域。在不同的环境条件下 RAPD 标记分析检验
了等位基因频率和叶缺绿症的表型关系 ,在 2个
染色体中发现了花色的重要的数量性状位点效
应 ,这揭示了该主要基因定位在这些基因组区域
中 ,作者还讨论了杜鹃花连锁图利用前景。
2.3 杜鹃属植物种群遗传多样性研究状况
用分子标记技术可对同种杜鹃属植物的不同
种群及亚群进行遗传关系分析[ 35 ～ 37] 。 Kamey-
ama[ 35]等在西日本广岛 150 m×70m 嵌块上分析
了Rhododendronmetternichii Sieb.et Zucc.var.
hondoense Nakai 亲缘关系 ,把 R.metternichi i种
群分为 3个亚居群地(A 1 -A 3),基于微卫星基因
型的两两相关性揭示了亚群间和亚群内的亲缘关
系的层次构造。在 10 m 内的个体 ,彼此间是亲
缘关系近;在相同的亚群的个体之间亲缘关系近 ,
但是在远的亚群个体之间是亲缘关系远;在不同
的种群但相邻的个体之间的亲缘关系却非常相
同 ,指出在亚居群内和亚居群间有不同的亲缘关
系也许是由不同程度的基因流(由不同的个体和
居群密度的分布形式影响的)产生的 。P.G.
Wolf[ 36] 等在较宽的空间范围用 115 种 AFLP 标
记来评估 Rhododendron f errugineum L.基因结
构 , 对它的遗传距离和地理距离关系进行了研
究。他们选取了 17居群 ,样品间相距从 4 km 到
1 000 km 。在这些空间范围和 17个居群之间 ,没
有在地理距离和遗传距离之间检测到相关性 ,这
揭示了在这些居群遗传漂变和基因流不是平衡
的。这可能来由于近代的和后冰河期的建群 ,或
更多的是人类扰乱 ,或随机的频繁的自然长距离
建群的作用。他们对其中 2 个居群用样带(二水
平和二垂直考虑了斜度)从 10 m 到 5 000 m 来取
样 ,在这个范围尺度 ,他们看到了遗传距离和空间
距离的显性关系 ,因此推测 ,在更小的范围距离隔
离是由于基因流(种子扩散引起的)的限制作用。
2.4 杜鹃属植物分子进化研究状况
运用分子标记技术可分析杜鹃属植物起源 、
进化及其基因渐渗[ 38 ～ 41] 现象 。 Richa rd Ian
Milne.[ 38] 对杜鹃属 Hymenanthes 亚属 Pont ica
亚组植物基于 cpDNA matK 和 t rnL -F 系统发
育进行了分析 ,显示许多的 Pont ica 谱系生长在
欧亚大陆西南部 ,北美东南部和亚洲东北部 ,在那
些地区没有种的特异性 ,与其它的第三残留组相
对照 ,第四残留组生长在欧亚大陆西南部 。聚类
分析分为两类 ,其中一类是全部分布在亚洲东北
部 ,而一类主要来自于北美东南部和西部 ,欧亚大
陆西南部和亚洲东北部。根据同义的 matK 替代
数据 ,两类相距 600 ～ 900万年 ,然而大多数相距
在 300 ～ 500万年 ,系统发育显示 Pont ica 跨大西
洋移动 ,间断分布于美洲-欧亚的一半地区 。
2.5 杜鹃属植物转基因研究状况
杜鹃属植物转基因的研究相对较少 , 仅见
Daniela Pavingerow [ 40] 等把携带 T -DNA(有 gu-
sA基因和选择标记新霉素磷酸转移酶 II 基因)
根癌土壤杆菌转化到 5 种杜鹃花栽培种“Ameri-
ca” 、“Cataw biense g randi flo rum roseum” 、“Mad-
·244· 江 西 科 学 2006年第 24卷
ame Car-valho” 、“Mars”和“ Nova Zembla” 。通
过灾光染色法 , PCR和 Southern 杂交分析 ,报道
基因成功地转到 5个栽培种 ,但在繁殖期间 ,一些
转化体的 GUS 表达产物和序列都会丢失 。
2.6 杜鹃属植物蛋白质研究状况
在冰冻和脱水条件下 ,由于脱水蛋白在稳定
细胞功能上扮演一种重要角色 。C.C.Lim[ 41] 等
研究检测了常绿杜鹃 F2 分离子 、种 、栽培种中叶
的脱水蛋白表现是否与耐冰冻变化水平相关联;
该研究也被引导来确定生理老化和时程老化是否
会影响杜鹃花叶组织中的耐冰冻性和脱水蛋白的
积累 。最后他们得出了 25kDa 脱水蛋白可作为
一种遗传标记 ,也可区别超耐寒性和不耐寒性杜
鹃花;同样 ,这种蛋白的相对水平能作为耐冰冻状
态的生理指示器 。
杜鹃属(Rhododendron)植物蛋白质亲缘关
系分析。R.De Loo se.[ 29] 以 Rhododendron sim-
sii P lanch .芽尖提取的酯酶同功酶多态性好 ,可
分为两类;高连明[ 42]等采用水平淀粉凝胶电泳技
术 ,对 9种杜鹃属植物的遗传分化进行了初步研
究。
近 10年来 ,杜鹃花属植物的研究 ,主要是以
DNA 分子标记应用在系统发育分析 、遗传图谱的
构建 、种群分析和分子进化和转基因杜鹃花的研
究 、蛋白质及其遗传分化的研究。
3 结论
综上所述 ,对杜鹃属植物的研究 ,其一是应用
研究领域 ,如观赏 、医用 、轻工业等领域;其二是分
类基础研究领域 。鉴于杜鹃属植物种类繁多 、种
间(內)自然杂交机率大 、种属分类类群变更频繁 ,
现代分类学家们为试图提供一个适合现代标准的
分类系统而努力 ,逐渐从形态解剖学 ,细胞学 ,化
学分类到分子标记分类 ,力图确定基于 DNA 分
子水平的 、可靠的分类依据 ,客观 、准确地分析杜
鹃花的亲缘关系和进化关系。对经典分类系统进
行再评价与修正 、补充 ,以便得到更合乎实际的进
化谱系。
参考文献:
[ 1] 王守中.杜鹃花[ M] .上海:上海科学技术出版社 ,
1989.
[ 2] James A.Klocke , Mei-Ying Hu , Shin -Foon
Chiu , Isao Kubo.Grayanoid dite rpene insect an-
tifeedants and insecticides from Rhododendron mo lle
[ J] .Phy tochemistry , 1991 , 30(6):1797-1800.
[ 3] Yoshiki Kashiw ada , Kimihisa Yamazaki , Yasumasa
Ikeshiro , Takashi Yamag ishi , Toshihiro Fujioka ,
Kunihide Mihashi , Koichi M izuki , L.M ark Cosenti-
no , Keith Fow ke , Susan L.Morris-Natschke and
Kuo-H siung Lee.I so lation o f rhododaurichroman-
ic acid B and the anti-HIV principles rhododauri-
chromanic acid A and rhododaurichr omenic acid
fr om Rhododendron dauricum [ J] .Tetr ahedron ,
2001 , 57:1559-1563.
[ 4] 钟国华 , 胡美英.杜鹃花科植物活性成分及作用机
制研究进展[ J] .武汉植物学研究 , 2000 , 18(6):509
-514.
[ 5] 许鹏翔 ,贾卫民 , 毕良武 , 等.长白山野杜鹃花精油
化学成分的研究[ J] .厦门大学学报(自然科学版),
2003 , 42(3):348-351.
[ 6] Rober t P.Doss , William H.Ha thew ay , Bjo rn F.
H rutfio rd.Composition o f e ssential oils of some lipi-
do te Rhododendrons [ J] .Phtochemistry , 1986 , 25
(7):1637-1640.
[ 7] 阮海星 ,王子坚 , 吴克枫 , 等.黔西北马缨杜鹃花红
色素的毒性试验[ J] .植物资源与环境 , 1997 , 6(1):
25-28.
[ 8] Yuhua Cao , Qingcui Chu , Jiannong Ye.Chromato-
g raphic and e lectropho retic methods for pha rmaceu-
tically ac tive compounds in Rhododendron dauricum
[ J] .Journal of Chroma to g raphy B , 2004 , 812:231-
240.
[ 9] Adam Sw iderski , Pio tr Muras , Henryk Koloczek.
F lavono id composition in f rost - resistant Rhodo-
dendron cultiva rs gr ow n in Po land [ J] .Scientia
H or ticulturae , 2004 , 100:139-151.
[ 10] 高连明 ,张长芹 , 李德铢 , 韦仲新.杜鹃花族花粉形
态及其系统学意义[ J] .云南植物研究 , 2002 , 24(4):
471-482.
[ 11] Sleume r H.Ein Sy stem de r Gattung Rhododendron
L[ M] .Botanische Jahrbucher 1949 , 74:511-553.
[ 12] 杨瑞林 ,魏学智 ,毕润成.杜鹃花属照山白叶表皮及
花粉形态的研究[ J] .西北植物学报 , 2003 , 235:806
-810.
[ 13] 毛子军 , 杨永富 ,侯丽群.东北杜鹃花 4 种属植物花
粉形态的研究[ J] .植物研究 , 2000 , 20(1):58-62.
[ 14] 陈正仁 , 蓝开敏.贵州杜鹃花属(杜鹃花科)一新
种———荔波杜鹃[ J] .植物分类学报 , 2003 , 41(6):
563-565.
[ 15] 何明友 ,胡琳贞 , 张家藻 , 等.四川常绿杜鹃亚属一
新种[ J] .云南植物研究 , 1996 , 18(3):295-296.
·245·第 4期 赵喜华等:杜鹃属植物研究综述
[ 16] 高连明 , 李德铢.华南杜鹃属新资料[ J] .云南植物研
究 , 2002 , 24(5):611-612.
[ 17] 冯志坚 , 吴志敏 , 李镇魁.广东杜鹃花科一新种[ J] .
华南农业大学学报 , 1996 , 17(1):59-60.
[ 18] 何明友 , 许介眉 , 胡介眉.四川杜鹃花属新分类群
[ J] .植物分类学报 , 1997 , 35(1):63-66.
[ 19] 杨增宏.云南杜鹃花属二新种[ J] .植物分类学报 ,
1997 , 35(2):186-189.
[ 20] 李光照.广西杜鹃花属新分类群和新记录[ J] .广西
植物 , 1995 , 15(4):293-301.
[ 21] 耿玉英 ,赵志龙 ,陈淑荣.四川杜鹃花属三个新异名
[ J] .植物分类学报 , 2003 , 41(5):492-494.
[ 22] 王福明 , 周 进.试析螺髻山生态因子对杜鹃花形
成的规律考[ J] .西南民族大学学报(自然科学版),
2003 , 29(6):173-177.
[ 23] 胡文光.中国杜鹃花属云锦杜鹃亚组的研究[ J] .云
南植物研究 , 1990 , 12(4):367-374.
[ 24] R.M.Fuller , L.A.Boo rman.The spread and devel-
opment of Rhododendron ponticum L.on dunes at
Winte rton , Norfo lk , in comparison with invasion by
Hi ppop haёrhamnoides L.a t Saltfleetby , L incoln-
shire[ J] .Biological Conserv ation , 1977 , 12(2):83-
94.
[ 25] N Nadezhdina F , Tatarinov , R.Ceulemans.Leaf a rea
and biomass o f Rhododendron understory [ J] .Fo r-
est Eco log y and Management , 2004 , 187:235 –
246.
[ 26] Vetaas O.R..Realized and po tential climate niche s:
a compa rison of four Rhododendron tree species[ J] .
Journal o f Biogeog raphy , 2002 , 29(4):545-554.
[ 27] 张长芹.杜鹃花属的子叶形态分类[ J] .广西植物 ,
1998 , 18(1):12-25.
[ 28] Chadwick M., Chamber lain D., Knights B., et al.
Ana ly sis o f leaf waxes as a ta xonomic guide to Rho-
dodend ron subsection taliensia[ J] .Annals of Bota-
ny , 2000 , 86(2):371-384 .
[ 29] Loo se R De .Charac te rization of Rhododendronsim-
sii Planch.Cultiv ars by flavonoid and isoenzyme
marker s[ J] .Scientia Ho rticultur ae , 1979 , 11(2):
175-182 .
[ 30] Scheiber S M , Jar ret R L., Caro l D.Robacker , et
al .Gene tic rela tionships within Rhododendron L.
section Pentanthera G.Don based on Sequences o f
the internaltranscribed spacer(ITS)reg ion[ J] .Sci-
entia Ho rticulturae , 2000 , 85:123-135.
[ 31] T sal C C , Huang S C , Chen C H , et al .Genetic r ela-
tio nships of Rhododend ron (Ericaceae) in Taiw an
based on the sequence o f the inte rnal tr anscribed
spacer of ribo somal DNA[ J] .The Journal o f H or ti-
cultural Science and Biotechno log y , 2003 , 78(2):234
-240.
[ 32] 高连明 , 杨俊波 , 张长芹 , 等.基于 ITS 序列分析探
讨杜鹃映山红亚属的组间关系[ J] .云南植物研究 ,
2002 , 24(3):313-32.
[ 33] 高连明 ,李德铢 ,张长芹.基于 ITS 序列探讨杜鹃花
属马银花组马银花组的系统发育[ J] .植物分类学
报 , 2003 , 41(2):173-179.
[ 34] Dunemann F , Kahnau R , Stange I .Analy sis o f
complex leaf and flower character s in Rhododendron
using a molecular linkage map[ J] .Springer-Verlag
H eidelbe rg , 1999 , 98(6-7):1146-1155.
[ 35] Kameyama Y , I sagi Y , Nakago shi N.Relatedness
structure in Rhododendron metternichii var .hon-
doense revealed by microsatellite analy sis[ J] .Mo-
lecular Eco log y , 2002 , 11(3):519-527.
[ 36] Wolf P G , Doche B , Gie lly L , et al .Genetic Structure
of Rhododendron f errugineum a t a Wide Range o f
Spatial Scales[ J] .Journal of He redity , 2004 , 95(4):
301-308.
[ 37] Milne R I , Te rziog lu S , Abbott R J.A hybrid zone
dominated by fer tile F1s:maintenance of species
barrier s in R hododendron[ J] .Molecular Ecolog y ,
2003 , 12(10):2719-2729.
[ 38] Richa rd Ian M ilne.Phylogeny and biogeog raphy o f
Rhododendron subsection Pontica , a gr oup with a
ter tiary relict distribution[ J] .Molecula r Phylogenet-
ics and Evo lution , 2004 , 33:389-401.
[ 39] Milne R I , Abbo tt R J.Origin and evo lution of inva-
sive naturalized material o f Rhododendron ponticum
L.in the British Isle s[ J] .Molecular Eco lo gy , 2000 ,
9(5):541-556.
[ 40] Daniela Pavinge row , Jindiich BPiza , Kare l Kod-
jr tekb , et al .T ransforma tion o f Rhododendron sp p.
using Ag robacterium tumefaciens w ith a GUS-in-
tron chimeric gene[ J] .P lant Science , 1997 , 122:165
-171.
[ 41] L im C C , Krebs S L , Aro ra R.A 25-kDa dehydrin
associated with geno type- and age-dependent leaf
freezing - tolerance in Rhododendron:a genetic
marker for co ld hardiness[ J] .Springer - Ver lag
H eidelbe rg , 1999 , 99(5):912-920.
[ 42] 高连明 ,张长芹 ,王中仁.九种杜鹃属植物的遗传分
化研究[ J] .广西植物 , 2000 , 20(4):377-382.
·246· 江 西 科 学 2006年第 24卷