全 文 ：棉 花 学 报 触 ta份玛 P yii Sini c a 19 9 5, 7 ( 1 ) , 1~ 7
棉属分类及其染色体组研究进展①
祝水金②
季道藩
汪若 海 中国农业科学院棉花研 究所 , 安阳 4 5 5 1 1 2
浙江农业大 学农学系 , 杭州 3 1 0 0 2 9
摘要 本文绘述 丁稀属 ( 6七Jsy P山 m )分类和棉属染 色休组研究的最 靳进展 . 全文 共分 5 个部分 : ( 1)
稀 属分类 . 重 .点介绍 了 F yr xe n 的稀属分类方案 以及天近几次较大的修仃情况 , 并列 出 了包括 47 个
种 、 4 个亚神在内的稀属最 新分类名录 ; (2 )稀属染色体纽 。 介绍 丁稀属细胞学及 染 色体组 研究的
发展历史 ,把稀属分为 A 、 B 、 C 、 D 、 E 、 F 和 G 7 个二倍体染色体纽 和 A D I 个异源四倍体复合染色
体纽 ; ( 3) 棉属染色体核型分析 。 介绍 了棉属染 色体核型研 究的意义和内容 ; (4) 棉属染 色休组的 演
化 . 介 绍 丁棉属染 色体组演化的四种 不 同观 .点 , 讨论 了 A D 复合桑 色体组供体问题 , ( 5 )讨论 . 讨论
了林属分类以及比 充氏稀 ( G . 阮婉 )和 大琴纽 (二 t . G~ d比以少工 )林种的 染 色体组 归属问趁 .
主题词 稀属 ,分类 , 染色体组 型
棉属 ( G o sy 柳 m )分类及其染色体组的研究 ,对于收集 、 保存和利用棉花种质资源具有重要的实际 意
义 ;对于植物种群的遗传进化研究和植物种群学理论的发展也有较大的理论价值和促进作用 . 棉属分类及
其染色体组划分和进化间题至今尚存在着不少分歧 . 近年来 ,随着新棉种的不断发现和研究方法的改进提
高 ,棉属分类 已比较完整和合理 . 棉属染色体组的演化过程也逐渐趋于明朗 . 现就国内外有关棉属分类及
其染色体组的研究进展作一综述 .
1 棉属分类
在植物分类上 ,棉属属于被子植物锦葵 目 (M a lva le : ) 、 锦葵科 (M al va c ae e )的棉族 (oG s yP iae e ) . 1 7 5 3 年
iL n
e 最早确定棉属在植物界中的地位 ,并把棉属分成 3 个种 (S p e c ies ) ,后来他又增加 2 个种 ,但真正的棉
属分类始于 19 世纪 60 年代 . 1 8 6 6年 ,意大利植物学家 aP lar t or e 通过大量的文献资料 ,描述了种子着生纤
维的具有农艺价值的棉种或品种 . 1 8 7 7 年 , 另一位意大利植物学家 T阅ar 。 在 巴勒莫 ( aP 】e r m o) 皇家植物
园 ,对从世界各地搜集来的棉属植物进行了详细的观察研究 , 出版了至今仍被广泛引用的专著 . 1 9 0 7 年 ,英
国植物学家 w at t 〔 , ’ 出版了一本题目为 《世界野生棉和 栽培棉 》的专著 , 为现代棉属分类提供 了一个重要的
资料 。 1 9 2 8 年 , 前苏联植物学家 aZ it ze v L之 ,首次把棉属栽培棉种按染色体数 目分成两类 : 旧世界棉和新世界
棉 。 旧世界棉是二倍体 ( 2n = 26 ) ,新世界棉是四倍体 ( 2n ~ 52 ) 。 aZ it z e v 的棉属分类见解 ,对于棉花细胞学的
发展具有促进作用 。 1 9 4 0 年 , B ae sl ey 闭根据种间的亲缘程度 ,把棉属二倍体种分成 A 、 B 、 C 、 D 、 E S个染色体
组 , 并证实四倍体棉种为 A 染色体组和 D 染色体组种间杂交产生的 A D 复合染色体组 . 1 9 4 7 年 ,英国植物
学家 H 。 thc in so cn 。 根据 aZ itz ve 的棉属分类观点和 eB o sle y 的细胞学研究成果 ,提出了一个当时被广泛接受
的棉属 分类方案 。 1 9 5 4 年 , M au er 出版了一本棉属分类专著 ,其分类方案与 H ut hc in so n 的分类方案相类同 .
1 9 7 6年 , F yr’ xe n .CS ` ,将过去发表过的 675 个各种各样的棉属植物名称进行了系统比较和整理 ,发表 了《棉属
命名手册— 棉花植物学名称 》 ,并于 1 9 7 9 年出版了《棉族自然史 》一书 ,在这本著作中 , F yr xe n 将棉属分成 4 个亚属 ( s u b g e n u s ) 、 7 个组 ( S e c t io n ) 、 1 0 个亚组 ( s u b seC t i .c n )和 3 9个种 ( S p ec i es ) . 这是 目前最权威的 、 并
被广泛接受的棉属分类方案 .
近年来 , 随着新棉种的不断发现和棉属研究工作的深入 , F yr xe l 的棉属分类方案已进行 了几次修订 ,
其中以 V o l ]e o e n 〔 , ,对棉亚属 ( s u bg G O 3 s少如` m )和 F汀 x e ll“ ,对斯特提亚属 ( s u b g . s `u rt 公 )的修订较大 .
在棉亚属中 , F yr x e fl 认为棉亚组 (S ub s ec t G os s ) 声u 。 )有 2 个种 , 即亚 洲棉 (G . ar 加 T翻 刀 , )和草棉 ( .G
he br ac o m )
. 非洲棉 ( G . a乃它 a朋 ;n )是草棉的祖先 ,不是一个确切的种 . V ou 二 e 则认为非洲棉是草棉的亚种
级棉种 ,命名 为非洲 棉亚神 (G . 入群占ac eu o su b sP . “石* 口朋二 ) ;并把栽培草棉归为草棉亚种 (G . 九叮云二。 ,
① 收稿 日期 1 9 9 3一 12 一 19 。 ② 现为浙江农业大学在职博士研究生
2 棉 花 学 报 7 卷
su bs p
.
h耐ac o m ) 。 这 2 个亚种的主要区别是非洲棉亚种无单毛 。 在异形亚组 ( su b掀 t . 月阮。帕以d ) 中 , F巧叹~
山 认为长须棉 ( G活盯` ” , “ 二 )是绿顶棉 ( G . ca神。 一 U分以` )的变种 ,因此他在 1 9 7 9 年的分类中只保留绿顶
棉 . 而 v ol e se n 认为绿顶棉仍是异常棉 ( G… 角以“ . )的变异类型 . 异常棉在地理分布上被隔离成 2 个种群 ,在分类上应归属于异常棉的亚种级棉种 , 即异常棉亚种 (G . 口功沉以娜 su 肠p . 山价仍以 . 优 )和桑纳尔棉亚
种 ( G . an ~ 勿m
s u
bs p
.
: 。
~
)
,前者包括从纳米 比亚和安哥拉搜集的材料 ,后者包括从北非萨赫勒地区
搜集的材料 ,其中包括被 F r y 艾 e u 归为绿顶棉的材料 。 此外 , Vo lles n 还报导一个属异形亚组的新棉种—三又棉 (G . t r i乃`~ u m ) . 这样 ,异形亚组包括异常棉 、 三叶棉 ( G “ 月神州. )和三叉棉 3 个种 .其中异常棉包括 2 个亚种 . 在 P se du 叩a m ab k 亚组中 , vo l , n恢复了曾被认为是索马里棉 ( G .功价以如犯 )异名同种的 2
个种 : 布雷切氏棉 ( G .份它` h et ti) 和 贝纳狄尔棉 ( G .俪口 J翻刊“ ) ,但 及们沁目时c,3认为对 2个种的恢复尚擂进一
步研究才能确认 .
在霍辛吉力亚属 ( su b g . 月俐痴 g。 必 )的棉毛木亚组 ( su bse e t . E而阴 , 翻二 )中 , F r y x el c10 ,报导了一个以
法国赴墨西哥考察队领队命名的新棉种— 施沃恩蒂虽氏棉 ( C . “ 入~ `如舰切的 。 该种在植株形态上与早地棉 (G . a耐 u m )相似 , 只是早地棉在花粤和花梗上无茸毛 , 而施沃恩受氏棉则有茸毛 。
在印棉亚属 ( su b g . K ar 户` ` )的 6 个异源四倍体棉种中 , aS ha 等 (1l ,根据多种同功醉谱分析结果 ,认为披
针叶棉 (G . al 二尸汉以 u m )和陆地棉 ( G . h厅则 。二 )之间的亲缘关系很近 . tS e w 刊rt t,) 根据陆地棉 x 披针叶棉后代
分离及叶绿体 D N A ( cP D N A )限制性内切酶 片段多态性等结果 ,认为披针叶棉作为独立棉种的依据不 充
分 ,应恢复到原来的陆地棉种系— 帕尔默氏棉 ( .G h~ 扭。 ar ce 户以切口公 )的位 1 . 此外 , aS ha 等c’1 ,根据酶谱分析结果 , 认为原产于加拉帕戈斯群岛的异源四倍体棉种达尔文氏棉 ( G . J 山 , 后谊 )应属于海 岛棉 ( .G
ab br 以才曰。 )的亚种 ,但多数学者支持 F yr xe U 的观点 ,认为它是一个独立的种 。
对原产 澳洲 的斯特提亚属 的修订较大 . V ial ck 。 ” 认为纳尔逊氏棉 (G . 加女溯动与澳洲棉伍公亡r . 酥 )相似 ,
是澳洲棉和 比克氏棉 ( G . 旋加 )的天然杂交产物 . 但 tS e , a rt 等山 ,从更大范围搜集到的材料证明纳尔逊氏
棉的确是一个独立的种 . tS e w a rt 〔 , ,根据前人细胞遗传学研究结果 ,认为应把三叶棉从似木模组 ( 3 e c t . 月卜
赫`耐 ae )调回到异形亚组中 . 。 p D N A 内切酶位点聚类分析结果也支持 eS t w a r t 的观点 〔 1’] 。 最近 , F l y x e n
等 〔的对 1 9 8 3 年和 1 9 85 年二次到澳大利亚西北部金伯利 ( iK m阮 Iey )地区考察搜集到的材料进行了植株形
态学 、地理植物学 、 种间杂交及染色体核型 和组型的详细研究 ,确认了属大粤组 (跳 d . 份翻 J盆以夕二 )的 6 个
新种 :林地棉 ( G . o ht 价 ) , 小小棉 ( G . e刀 g刘 u m ) , 伦教德里棉 ( G汉“ 以朋`叮仑心` ) , 马钱德氏棉 ( G . ~ ha
, -
lt )
, 显贵棉 ( G . n砧击 )和 园叶棉 ( G . ort u dn i厂心i u m ) .
根据上述棉属分类修订的最新研究结果 ,可将棉属分为 4 个亚属 、 7 个组 、 10 个亚组 、 47 个种 (其中 2
个种还有争议 )和 4 个亚种 (表 1 ) .
2 棉属染色体组
1 9 2 3 年 N ik ol aj e w a 首先报导了棉花的染色体数目 。 随后 ,加 t ez 俨幻报导了旧世界栽培棉的染色体数为
26
, 新世界栽培棉的染色体数为 52 , 并假设棉属植物的染色体荃数 x ~ 13 。 S kvo est ed cls 〕通过对不同棉种及
植属近缘植物的大量细胞学观察和研究 ,证实了 aZ it ez v 的假设 。 这些工作为棉属染色体组划分提供了细
胞学基础 。
eB as le y临 ’ ` ,提出了棉属染色体组划分原则 ,即根据种间杂交能否产生杂种 F t ,以及 F 、 植株花粉母细
胞 ( PM C )在减数分裂时的配对情况 ,并参照棉种的地理分布进行划分 . 根据这个原则 , eB as l ey 把棉属二倍
体棉种划分成 A 、 B 、 C 、 D 、 E S 个染色体组 .并证实原产于美洲的四倍体棉种是由 A 染色体组和 D 染色体
组种间杂交产生的异源四倍体 A D 复合染色体组 . aS un d er 尹 ,在《棉属野生棉 》一书中 ,把新发现的 2 个新
棉种— 灰白棉和长粤棉暂时放在 E 染色体组 。 P ihl li sP 等〔 , . ,比较了这 2 个种的植株形态特征 、 地理分布情况和种间杂种 F : 植株细胞学观察结果 ,确认灰白棉为 E 染色体组 ,但长粤棉不属于 已划分的 5 个染色
体组的任何一个组 ,提出新立 F 染色体组 。 C h e n , c, . ,的种子蛋白质电泳分析结果也表明长粤棉为独立的染
色体组 (F 组 ) 。 Ed w adr s 等 (划根据染色体核型分析结果 , 以及前人关于植株形态学川】、 种子同功酶分
析吮 , ` , , ,类黄酮 仁翻和 D N A 含 t 2C’ ,结果 ,把原列为 C 染色体组的比克氏棉另立为 G 染色体组 . 最近 ,王坤
波等 。 , ,根据核型同质程度 , 提出 D 染色体组进一步划分成 6 个亚组 ,其中第一亚组包括三裂棉 、瑟伯 氏棉
和拟似棉 3 个种 ,前 2 个种属霍辛吉力亚组 ,后 1 个种属于 eS ler a 亚组 ,第二亚组包括克劳茨荃棉和戴维逊
1期 祝水金等 :棉属分类及其染色体组研究进展
氏棉2 个种 ,均属全缘亚组 , 第三亚组包括辣根棉和哈克尼西氏棉 2 个种 ,属落苞亚组 ,第四亚组包括早地
棉和裂片棉 (G汉砧以二 m )2 个种 , 属棉毛木亚组 ; 第五亚组和第六亚组各 1 个种 ,分别为澳美亚组的雷蒙德
氏棉和棉毛木亚组的松散棉 . 这个染色体亚组划分方案与形态地理分类 〔. ,和种子蛋白质电泳谱带的分析
结果 〔即基本吻合 ,但还未被广泛接受 . 因此 , 目前确定的棉属二倍体染色体组有 A 、 B 、 C 、 D 、 E 、 F 和 G 7 个 ;
异源四倍体复合染色体组有 A D I 个 。 各染色体组所包含的棉种参见上表 .
表 1 桅属 最新分类名录及其地理分布
T a b l e 1 T h e e l a s i f k a d o n a n d Z e砚 ar n h k a l d七之r i b u t沁 n o f G o s s v n i“ 月门
类名
el
. 朋 .` .
斯特提亚属 S“ b g . 占r臼巾口 ( Bt o响 ) T叼 . or
1
. 斯特提组 S侧 t . tS 。~工. 斯特提铭 G . 甘 , 厅。 , ~ 讯肠
2
. 析特提铭 变仲南 岱华栩 G . 口 一时 . . ~ v. .r
M n d e贾 一 r e~ ( )
了 e .t ) F口孟山
3二宾进 氏 招 G . 月卫城阴州厅 F . v洲 M u山。
二 大年组 S 民 , . C r` 心仑。 ly 二 F r y x 山
` . 皱无林 C .
~
。佃~ T司。 。
5
. 场叶侣 ` . 扣户. 1厂时 ~` F . vo n M u山 e r
` . 坎宁汉 氏 掩 G . “ 。 。 ` 几。而 T “ 一or
7
· 小砚 栩 ` · 户. l’h 心~ ( c · A · G盯 d n口 ) F巾山
8
. 细绒铭 C . 户“~ F爪山
,
. 林地 摊 G . o r内j` F r y l以
1 0
. 小小栩 C . 尸刀 ` , ~ F行 l d
U
. 伦软公里铭 ` . 才翻以 . 日 . 公 , . F r ” d
12
. 马全名氏娜 C . , 。凡占一 F印 x 山
13
. 显贵栩 G . , 站心泛 F巧二山
泉色体组
. ` . 。山 .
地理分 布不`招 . 山 .比
染色体组
昨山 ) 团 e
C l 澳洲中部
决洲东南娜
地理分 布日. g . d汹 r r .
. 米却肯州
. 格 , 罗
且西哥
甲...0D
C l一 N . 互哈卡州
岌洲西部 O` . 互哈卡州
澳洲西北郁
澳洲西北部
侠洲 . 北部
澳洲西北那
澳洲西北部
澳洲西北部
澳洲西北部
澳洲西北部
澳洲西北部
澳洲西北部
类名
尸“ . ` 八气
2 6
. 畏 片抽 G . 了的山~ 以 n tr ,
2 7
. 松傲抽 C . 知
~
护七」川 .P
2 8
. 旅沃皿 . 里氏栩 C . 以似 , d ` `” 亩 F厅二山
v 卜. 头玩” ! 组 S u l. . t . 反山 , . ( U出飞 h )
S一叼皿即
2 ,
. 拟似栩 C . g “ , , 户曰` ( U l b优 b ) S【一 n山即
v c
. 澳费亚组 uS 卜. , . 月时一~ 月 F yr l 已3 0 . , 映苗氏伸 C . 尸` ` 曰“ ` U场康 h
娜亚城 匀 卜日汉又. y洲 .
切 . 娜组 反` t . G . y户山 ,
” 二 林亚组 S u卜峨 t . `山 , y洲~
3 1
. 亚 洲娜 C . 山么留 . . .L
3 2
. 草栩 C . 加州公g 论川 .L
3 2一 1 . , 愉 ! 种 ` . 人泞` 盆~ 二肠
p
.
^。 峭。 “ 协 .
D份 伦 .
七 印度和远东中东和非洲
3Z 一 2
. 非洲份亚种 C . ^ 。么“ ~ 加加印
. 0
.厅玄 . ~ ( W .性 ) V o l。 ,n
v b
. 异形 亚组 S u加` t . 月 , . 伟司口 T o d .门
3 3
. 异常摊 C . 翻翻讨~ W .一 。 W .哪 . &几即 t e h B l 非洲
csQ’。aclo01lC
1’ . 团叶神 C . 心 . 心幼苗二 F yr l山
二 似木植组 百川 . H Z` . O d ` T曰 tr 。
15
. 澳洲 栩 C 0 . ` , 口介 F . ~ M
。司吧r
1` . 纳尔进氏 愉 G . , `翻 ` F仔 x e皿
17
. 比 克氏愉 G .坛石` P or hk .~吕辛古力亚月 匀 ha . 月 . ~ ` . 自 F yr l山
“ 粗辛 J力组 反口 . 月翻 t . ` r .
, 一 名辛古力亚组 S o .b . t . H , 。 g , 自
1 5
. 三 裂招 ` . r川助 . . (M二 n o 人 5 . 跳 。 氏 )
S阮。 ” 吸曰
映洲西北郊
澳洲西北娜
澳洲中 、 北郁
翻洲中部
公洲中部
3 3一 一 异 t 愉亚种 G . ` 服 . ` . 侧肠 p旧双 . 月。
” 一 2二纳尔娜亚 种 C . 山的 . 心~ . 肠 p . s
~
(W .侧 . 衣氏 ” 》 V o U仪 n
3`
. 三 +P 娜 G . r n砂 y 二 ( H一口 e y ) 日伙坛创 ti n` B z 非洲南部
35
. 三 1 娜 ` . ,“ 介 r侧 , . V d』e阮 。 B : 非洲
姐 . P, e u山 pe . 加 k 组 压 ` , . 尸 , . d勺扣 . ` ,盛 P r比恤 。价
妞 二 P眨己甲口“ 亚组 , 卜峨 , . 尸甘胡` 种 . ` 适
clo10Cc3伪lG
36
. 斯 耳克 氏 恤 G . 口仗盛币 M 月引 .
3 7
. 索马里 拍 G .
~
` . ( G。 阮e ) J. 么
H峨 e目 . 州加,
阿拉 伯地 区
北 非
38
. 贝纳狄 尔 . G . ` , . 了
~
M . n d
3 ,
. 布 , 切狄氏娜 C .乃, 玄动口 万 ( U场比 h )
V o Ue . . , l
,0
. 亚 , 西 愉 C . ~ , 。一 ) 血 .
41
. 灰白楠 G .一~ ( cS h , . JI幻 卜山1阴 t泥 b . 长裂片! 组匀卜峨 t . 乙 . 妇司灿 F犷 , 1 山
` 2 . 长碑娜 .C 俪` 鱿目 , 二 H u l e场~ 冻 L倪印你亚 属 S u 妞 . 尺盯户“ .R血 . 叼说
` 3 . 陆 地楠 ` . 几的“ ~ L
` 4 . 称岛栩 G . 如 ,么习
~
L
.
毛5 . 毛铭 G . ro . 凌曰才“ ~ N u t l` U u 5 . 四 。
4 6
. 俄 润愉 G二` 口心 I~ 涌
e“ “ W一 t t
` 7 . 达 尔文 氏愉 C . d
~
“ w .f t
北非
北 非
南 也门
阿 拉伯南部
公助乙lF
. 西哥西部
亚利 . 那州
.c伪
份 b
2 0
.
2 1
.
牙泊氏愉 G r几。 ,记址` T侧加功
. 全旅亚组 uS b~ t . I映` 内闷 自 T 司 . or
成维进氏 栩 ` . d门` 矛~
K山 0 9
克劳庆圣傀 C . 奋故二丹自 。~ A n d er ~洁葱亚组 S u肠 , t . C“ d` 。 众阳` 州对口 I’ M .u 趁
0 3一 d
D】一卜
. 加利祖尼亚
加拉帕戈斯
二仁 柞洲东部哈克 尼西 氏 栩 G . 儿。 么目垃 B’ 如 d月乒把 D之一 2 . 加利福尼 亚
辣 恨摊 ` . 口~ 佣~ 洲 m R o m ey D: 一 t 里加利祖尼亚
特 纳 氏 沛 G . , ,
~
F 盆y l山 功 。 里索诺拉州
除毛 木组 孰` [ . 乙 ` 甘到味 ( R幽 乙 一“ 时跳y ) P r盛 肠 n o v
丫 二 榨毛木组 S u b袱 t . ￡` . 对阔 ( R眼 & . .t 耐l即 ) 玲 r ok h. n vo
2 5
. 早地楠 G . 日州刁。 . ( R~ ` S 玄. n d住萝)
S k o v , t记 O
t . 科利马地区
( A D ) l
( A D )之
( A D ) 3
(人 O )毛
( A D ) 5
亚 利 桑 那 、 .西哥
秘 . 、 玻利维
夏威爽群岛
巴 西东北部
加拉帕戈斯
韶执
` 需进一步 研究确认 · n e e d de t o be 。 p p r o v 司
3 棉属染色体核型分析
染色体核型分析是研究染色体在有丝分裂中期的形态结构和数 目 ,是棉属分类和染色体组划分的重
要依据 , 对研究棉种间的亲缘关系及进化过程 ,进而对棉属种质资源的保存和利用有重要意义 .
核型分析是以细胞有丝分裂中期染色体收缩最短时为标准时期 . 主要统计 : (1) 染色体数 目 ; (2 ) 染色
体绝对长度和相对长度 , ( 3) 染色体长度比 , (4 ) 染色体臂比 ; (5 ) 染色体臂指数 ; ( 6) 具随体染色体和数 目
等内容 . 随着细胞学的发展 ,染色体分带技术巳开始在棉花等作物的染色体核型分析中应用 〔川 ,使核型分
析结果更加准确可靠 . 近年来 , 我 国学者对棉属染色体核型的研究比较多 , 巳完成包括棉属 7 个二倍体染
4棉 花 学 报 7卷
色体组和 1个异源四倍体复合染色体组在内的 2 0个棉种的核型分析 。
4棉属染色体组的演化
关于棉属染色体组之间的进化关系 , 比较多的是研究二倍体染色体组的系统演化和异源四倍体棉种
复合染色体组供体间题 .
4
.
1 二倍体棉染色体组的演化
前已述 ,玫习 s ley 以及以后的工作者把棉属二倍体种分成 A 、 B 、 C 、 D 、 E 、 F 和 G 7 个染色体组 . 关于它们
在进化中的相互关系主要有以下几种不同观点 。
第一 , K at et mr o n 等 〔川和 E dw ar ds 等。 ” 根据各染色体组单细胞 D N A 的含量 ,认为 D N A 含量最少的 D
染色体组为棉属进化的代表祖先 ,而其它染色体组可能起源 于类似 D 组的祖先种 , 由于大陆板块漂移及
D N A 重复序列的增加等原因 ,从而形成地区分布不同的棉属染色体组 .
第二 , P h il sP 批 ,根据二倍体棉种间杂种 F , 植株的细胞学观察结果 , 认为 E 染色体组是棉属植物最早
的祖先 。 因为 E 和其它染色体组杂交形成的杂种 , 其染色体同源配对频率最低 ,亲和性最差 。
第三 , Jho n 、 n 等 〔翻根据种子蛋白质电泳结果 ,认为分布于非洲的 B 染色体组可能是棉属植物最原始
的祖先 。 因为 B 与其它染色体组种子蛋白质谱带的平均相关性最高 ( r = 0 . 59 ) . 聂汝芝等 〔川的染色体核型
分析结果也支持了 Jho n so n 的观点 ,并认为 B 染色体组为棉属最原始的祖先种衍生的 ,祖先种在大陆漂移
以前向东和东北扩散衍生出 F 和 E 染色体组种 , 向南衍生出 A 染色体组种 , 向西和西北扩散分化出 D 染
色体组种 ,向东南则分化出 C 染色沐组种 . C 染色体组种进一步衍生出 G 染色体组种 .
最近 ,w en de l等 〔川 以 7 个二倍体染色体组和 1 个异源 四倍体复合染色体组的 40 个棉种为材料 ,研究
了它们的叶绿体 D N A c( p D N A )限制性内切酶内切位点 ,根据W an g er 聚类法得到的棉属植物 叩 D N A 内切
位点聚类结果 (进化树 ) ,认为棉属起源于澳洲线非洲 . 因大 C p D N A 内切位点聚类图表明 ,棉属是由一个未
知的祖先种衍生出非洲类型和澳洲类型二大类型 ,前者进一步派生出现代的非洲种 、 亚洲种和包括异源四
倍体种在 内的美洲种 :后者衍生出现在的澳洲种 , 包括 C 和 G 二个染色体组 . 由于 W en d el 等所采用的是母
性遗传的细胞质 D N A , 因此 . 这个观点尚需细胞学和细胞核 D N A (染色体 D N A )图谱的进一步验证 .
4
.
2 异源四倍体棉染色体组的供体
1 9 3 7 年 , S k vo st ed ` ” ,发现原产于美洲的 四倍体棉是由 13 对小染色体和 13 对大染色体组成 ,并假说四
倍体棉种是由小染色体棉种和大染色体棉种杂交 , 经染色体加倍而形成的异源四倍体 . E七a s le y .c3 ’ ` ,用美洲
二倍体棉 (瑟伯氏棉 )和亚洲二倍体棉 (草棉 )进行种间杂交 , 经染色体加倍后合成异源四倍体 ,再用 四倍体
栽培棉 (陆地棉 )与人工合成的异源四倍体进行杂文 ,根据杂种及后代的育性表现证明四倍体棉种的染色
体组是由 A 染色体组和 D 染色体组提供的 .
对于异源四倍体棉种 A 染色体组的供体已取得比较一致的结论 . G er st e1( 川和 M en elz 等〔川用陆地棉
分别与亚洲棉和草棉杂交 ,结果表明草棉的 A , 染色体组更接近于陆地棉的 A 染色体组 ,唐尚格 ` 30] 和聂汝
芝等〔31) 的染色体核型分析结果 ,以及奚元龄等〔川对醋酶 、 亮氨酸氨肤酶和过氧化氢酶电泳谱带的研究结
果也表明草棉的 A t 染色体组与陆地棉的 A 染色体组更相似 . 但 cP D N A 限制性内切酶内切位点资料却没
法说明异源 四倍体棉种 A 染色体组的具体供体种 , 因为异源四倍体棉种与亚洲棉和 草棉具有相同的叶绿
体 DN A 序列 〔 , , , 1 4〕 。
关于异源四倍体棉种 D 染色体组供体问题 目前尚存在着不少争论 . 最先 , eB as ley 山 ,根据种间杂交结
果 ,认为瑟伯氏棉的 D 、 是异源四倍体棉种 D 染色体组的供体种 . 但 eG sr elt 。 ,根据种间杂文 F : 染色体组分
析结果 , 认为雷蒙德氏棉的 D , 为陆地棉 D 染色体组的供体种 。 P hil l王sP 。 幻的种间杂交细胞学观察研究结
果 , 以及 Jho n so n 等 ( :=j 的种子蛋白质电泳分析结果和 K ad ir 山 ,的单细胞 D N A 含量分析结果 ,都证明雷蒙德
氏棉的 D , 为陆地棉 D 染色体组的供体种 . 聂汝芝等 ` ” ’根据染色体核型分析资料 ,认为雷蒙德氏棉的 D s 与
陆地棉的 D 染色体组相似 ,而瑟伯氏棉的 D : 与海岛棉的 D 染色体组相似 。 U m be e k等 s3t ,根据种间杂种 lF
植株细胞学观察结果 ,认为三裂棉的 D , 与陆地棉的 D 染色体组 、 瑟伯氏棉的 D l 与海岛棉的 D 染色体组的
同源性较好 . Y un us k h an vo ,.3 ,的种子蛋白质电泳结果也表明 D 、 较接近于海岛棉的 D 染色体组 、 D . 较接近
于陆地棉的 D 染色体组 . 王坤波等 =(1 ,的核型资料却表明拟似棉的 D . 与海岛棉的 D 染色体组 、 戴维逊氏棉
的 D卜 d和克劳茨基棉的 D卜 `与陆地棉的 D 染色体组相接近 ,认为拟似棉的 D . 为海岛棉 D 染色体组的供
体种 、 戴维逊氏棉的 aD 一 d为陆地棉 D 染色体组的供体种 . 但是 , 目前比较一致的看法仍认为雷蒙德氏棉的
D
: 为异源四倍体棉种 D 染色体组的供体种 .
1期 祝水金等 :棉属分类及其染色体组研究进展
关 于异源四倍体棉系统发育的单元或多元发生间题也存在着不同的看法 .E泛 a se l yQ ’ , , eG sr et :cl 的和
P ih il sP .LI
,等学者认为异源四倍体棉种是单元发生的 ,它们共有 2 个二倍体棉供体种 ;而聂汝芝等 t 31 ’ 、 U m -
块 c k 等 〔351 、 奚元龄等汉〕和王坤波等 〔川学者认为异源四倍体棉种是由不同来源的 D 染色体组棉种提供的 ,
在系统发育上是多元的 . w en de l等 cl1 · ’ 。 的叩D N A 序列和 限制性内切酶 内切位点资料表明 ,异源四倍体棉
种与 A 染色体组棉种具有相同细胞质 D N A ,说明异源 四倍体棉种是一次形成的 ,支持异源四倍体棉种系
统发育单元发生的观点 .
5 讨论
根据 rF yx el 的棉属分类方案和近年来的修订结果 ,棉属可分为 4 个亚属 、 7 个组 、 10 个亚组 、 47 个种
和 4 个亚种 。 棉属 47 个种中 , 42 个为二倍体棉种 ,其中 40 个为野生棉种 , 2 个为栽培棉种 , 5 个为异源四倍
体棉种 , 其余 3 个为野生棉种 , 2个为栽培棉种 . 在异源四倍体棉种中 , F yr x e l 曾把原是陆地棉野生种系的
帕尔默 氏棉提到种的位置 ,命名为披针叶棉 。 但最近更深入的研究结果认为 ,把披针叶棉作为一个独立的
种缺乏足够的依据 。 因此 , tS e , art 把它重新恢复到原来陆地棉野生种系的位置 . 本文在棉属最新分类名录
表中也未列出该种 (系 ) . 另外 , 在二倍体棉种中 , 贝纳狄尔棉和布雷切狄氏棉是由 v ol es n 恢复的 2个种 ,
目前对它们的恢复还有争论 。
在 47 个棉种中 ,有 17 个种原产于澳大利亚 ,占目前巳发现棉种的 l 3/ 以上 。从这些澳洲棉种的地理分
布来看 ,其中 10 个种分布在难于涉足的澳洲西北部地区 . 可 以预言 ,对澳洲大陆 ,特别是对澳洲西北部地
区进行更广泛的棉花种质资源的考察和搜集 ,还可能会发现一些新的棉种 . 因此 ,澳大利亚是世界上野生
棉种最丰富的地区 。 此外 ,澳洲棉种的形态学特性和遗传基础也十分丰富 ,并有许多特殊的性状 ,如子叶腺
体延缓发生 、 肉质状假种皮和根状地下茎等 。 。 p D N A 内切酶内切位点聚类分析结果表明 ,澳洲棉种与其余
棉种 。 p D N A 的同源性很低 .从 c p D N A 聚类图上看 ,棉属植物是由一个未知的祖先种衍生出澳洲棉种和其
它棉种二大类型 。 尽管 C p D N A 分析结果不完全与染色体 D N A 结果相一致 ,但 c p D N A 的突变程度与植物
进化的关系十分密切 . 由此可见 ,澳大利亚可能是棉花的起源中心或次级起源中心 ,在棉属进化上 ,澳洲棉
种与棉属祖先种的关系可能更为密切 .
在棉属 中 ,大尊组是棉种数目较多而研究最少的一组棉种 ,现共有 1 个棉种 , 其染色体组暂归为 C
组 . tS e w ar t 。 ” 研究了大曹组中的小丽棉和细绒棉与澳洲棉和斯特提棉杂种 F , 植株的细胞学行为 ,发现杂
种花粉母细胞 ( PM C )在减数分裂中期 I 总有多价体存在 . 证明小丽棉和细绒棉与澳洲棉和斯特提棉至少
有一个末端基因重排 ,其染色体与已确定的 C 染色体组的同源性很低 ,杂种不育 . 在染色体核型上 ,小丽棉
的染色体显著大于斯特提棉 ,是棉属中已知的最大染色体 . 此外 ,大粤组棉种在地理分布上集中于澳洲西
北部的金伯利地区 ,与其余澳洲棉种相隔离 ,并有一些特有的性状 ,如肉质状假种皮 、 木质化根状地下茎和
开花后茹果下垂等 。 可见大粤组棉种与其余 C 染色体组棉种是不相同的 ,将来有可能将大尊组棉种另设一
个染色体组 。
在大尊组中 , 肯宁汉氏棉是一个较特殊的棉种 . 首先 ,在地理分布上 ,肯宁汉氏棉分布于澳洲最北部的
卡堡半岛 ,与金伯利地区直线相距 5 0 多公里 . 卡堡半岛与金伯利地区之间无任何棉种痕迹 ,说明肯宁汉
氏棉与其余棉种存在着地理隔离 . 其次 . 肯宁汉氏棉有一些其它棉属植物所没有的特殊性状 ,如羽状叶腺
等 。 cP D N A 限制性内切酶内切位点结果也表明肯宁汉氏棉不同于大粤组其它棉种 . 可见 ,肯宁汉氏棉与大
粤组其它棉种的差异较大 ,其进化过程可以和大粤组其它棉种有所不同 . 因此 ,肯宁汉氏棉在棉属及其染
色体组分类中的位置值得进一步研究确认 .
在棉属染色体组的研究中 ,对于 比克氏棉的染色体组归属问题比较有争议 。 E d w ar d s 等根据染色体核
型分析结果 , 以及前人对比克氏棉的形态学 、 花类黄酮 、 D N A 含量和同功酶分析结果 ,把 比克氏棉从原来
的 C 染色体组中划出 ,并另立一个新染色体组— G 组 . E d w ar d s 等另立比克氏棉为 G 染色体组的主要依据是比克氏棉无随体染色体 . 宋平〔川的染色休核型资料也朱观察到随体染色体 . 但聂汝芝等的染色体核型
资料却表 明 , 比克 氏棉的染 色体核型与斯特提棉相近似 ,且在第 2 和 第 3 对染 色体上有二对随体 .
A
x
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。 幻 研究了澳洲棉和 比克氏棉的染色体核型 ,结果也表明比克氏棉与澳洲棉的染色体核型很相似 .
tS e w a rt 研究了几个澳洲二倍体棉之间的杂交亲和力 ,结果表明澳洲棉 、 纳尔逊氏棉和比克氏棉之间的杂
种部分可育 , 3 个种的染色体臂排列相同 , P M C 的单价体少于 2 个 . 说明澳洲棉 、 纳尔逊氏棉和比克氏棉是
6棉 花 学 报 7 卷
同一染色体组 .最近 , w en de l等 (川研究了比克氏棉 、期特提棉 、澳洲楠和纳尔进氏棉的叶绿体 D N A 和核糖
体 D N A 的限制性内切酶的内切位点 . 结果表明 ,比克 氏棉的叶绿体 D N A 和斯特提棉存在着很大的同源
性 ,核糖体 D N A 却与澳洲棉和纳尔逊氏棉的同源性较好 . 他们认为比克氏棉来原于二个祖先 :类似斯特提
棉的祖先种只提供细胞质 ,类似澳洲棉或纳尔逊氏棉的祖先提供细胞核 ,并提出了比克氏棉产生的几种可
能途径 . w en de l等的 cP D N A 限制性 内切酶内切位点的聚类分析结果 ,进一步证明了 比克氏棉与期特提棉
及其它 C 染色体组棉种的同源性 。 因此 ,对比克氏棉染色体组的归属 问题还有待更进一步深入的研究才能
确定 。
综上所述 ,棉属分类及其染色体组研究已取得了较大的进展 ,对棉花种质资撅的保存和利用起到 了较
大的推动作用 。 随着棉属新种的不断发现 , 以及棉属植物形态学 、 地理植物学和细胞遗传学等研究的不断
深入 ,特别是现代植物分子生物学和分子遗传学技术在棉属分类及其染色体组研究中的应用 ,棉属分类和
棉属染色体组的研究必将取得更大的进展 ,棉属染色体组之间 , 以及种与种之间的相互演化关系也将会更
加明确 。
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