全 文 ：第 19 卷 第 4 期
2仪趁年 12月
黑 龙 江 大 学 自 然 科 学 学 报
J O U R N A L O F N A T U R A L S C I E N C E O F H E IL O N G J I AN G U N IV ER S IT Y
V o l
.
19 N o 4
D e e em be r
,
2 0() 2
文章编号 : 100 1 一 70 1 1 (200 2 )以 一 0 110 一 05
厦门三种木麻黄属 (C as au r in a) 植物的种内遗传
变异和种间亲缘关系分析
葛昔萍 l,2 , 林
l(
.厦门大学 生物学系 , 福建 厦门 361 05 ; 2
. 黑龙江大学
鹏 ’
生命科学学院 ,黑龙江 哈尔滨 15( 瓦目 ))
摘 要 : 利用水平切片淀粉凝胶电泳技术 , 对厦「1市木麻黄属的三种木麻黄种内遗传变异和种间
亲缘关系进行了研究 . 共检浏 了 6 个酶系统 12 个酶位点 . 三种木麻黄种 内都维持有较高的遗传变异
水平 . 普通木麻黄 、 细枝木麻黄和粗枝木麻黄的多态位点百分率 ()P 分别为 83 . 3% 、 8 .3 3% 和 75 .0 % ;
期望杂合度 (价 )分别为 .0 43 6、 .0 42 9 和 .0 39 ; 观察杂合度 (H o )分别为 .0 52 3、 .0 4 20 和 .0 48 2 . 在普通木
麻黄和粗枝木麻黄中, 均存在杂合子过量的情况 , 而细枝木麻黄符合 H adyr 一认咐忱电 平衡 . 三种木麻
黄种间的遗传一致度很高 (0 .9 60 5一 .0 % 54) ,体现出其亲缘关系很近 . 相似的生境和相同的染色体数
目使其种间的分化很小 .
关键词 : 木麻黄属 ; 遗传变异 ; 种间关 系 ; 等位酶
中图分类号 : Q94 文献标识码 : A
木麻黄科 ( C as u ar in ac ea e) 植物是滨海重要的防风固沙树种 , 具有能砂生 、 耐盐碱的特点 。 包含有 木麻 黄
属 ( C民侧 a ir n a) 、 方枝木麻黄属 ( G卿肋 s ot m a) 、 异果木麻黄属 (A lo ~ a irn a) 和 C翻 ht 口sot m a 属四个属
, 共 %
个种 . 该科植物原产于大洋洲 、 太平洋诸岛以及东南亚等地 , 几乎从南纬 3 50 到北纬 23 “ ,东经 60 “ 到 1 5伊 以及
从海平面潮水线到 海拔 1 50 m 地带均有分布 。 我国从二十世纪初开始从东南亚各地引种 , 目前共引进 1
种 , 引种面积超过 10 万 h m平. 广布于广东 、 海南 、 广西以及福建 、 浙江等热带、 亚热带地区 , 成为各地主要 的行
道绿化树种和滨海防护林 . 其中引种最多的是木麻黄属的植物 , 主要包括普通木麻黄、 细枝木麻黄和粗枝木麻
黄 . 但是从 80 年代以来 , 各地的木麻黄林均出现了衰退现象 , 主要表现为 , 林分衰老 、 二代更新困难 、 病虫害严
重以及低效林分增加 , 严重制约着防护林生态效能的持续发挥 1] . 针对木麻黄林 的衰退和防治措施 , 已在 土壤
学 1 、 生理学冈以及生态遗传学31[ 等角度开展过研究 。 但是针对其衰退成因却探讨不多 。 特别是对现有木麻黄属
的种的鉴别在缺少遗传学上的依据时 , 可能会出现误判 (如杂交种 , 各种生态型 ) , 这样就不能为引种以及衰退
治理提供强有力的根据 . 因此 , 为更好地对衰退木麻黄林进行治理并进行引种 , 有必要对现有木麻黄种类的
亲缘关系加以分析 . 已有的形态学依据并不能很好地区分出杂交种和各种生态型 . 因此 , 我们尝试用等位酶技
术对种间亲缘关系进行分析 .
等位酶技术是探讨种群遗传结构十分有效的方法 。 由于酶位点的等位基因等显表达 , 因此 , 它可作为一种
稳定的基因组标记 , 阐明种间亲缘关系 l’1 . 福建省厦门市普遍引种栽培的是木麻黄属的普通木麻黄 ( C a刹 ar in a
eq 。说幼 iaI )以及少量的细枝木麻黄 ( c . cu n ,gn h am a in a) 和粗枝木麻黄 ( c . g lu ca ) . 三种木麻黄在外观形态上
很相近 , 其主要 区别表现在 : 细枝木麻黄的大树根部有萌集 , 树皮灰色 , 稍平滑 , 枝密 , 细 而长 , 小枝纤细而下
垂 ; 粗枝木麻黄的枝伸延 , 近直立而疏散 , 小枝较粗长 , 上举 , 末端稍下垂 , 鳞片状 叶每轮 10 一 12 枚 , 有 时
收稿日期」以】2一的 一 03
甚金项目: 国家自然科学基金资助项目 (3 96 70 135)
作者简介 :葛势萍 ( 1972 一 ) , 女 ,黑龙江齐齐哈尔人 , 博士后 , 黑龙江大学生生命科学学院 , 副教授 . 博士 , 主要研究方向 : 生态遗传学 .
DOI : 10. 13482 /j . i ssn1001 -7011. 2002. 04. 027
第 4期 葛等萍等 :厦 门三种木麻黄属 ( a C川r ain a )植物的种内遗传变异和种间亲缘关系分析 · 1 1
巧 一 16枚 。 本文将采用水平切片淀粉凝胶电泳 , 阐明这三种植物的遗传变异情况 , 进一步探讨其亲缘关系 , 旨
在通过生态遗传学的角度 , 更好地划分这三个种类 , 为木麻黄的衰退治理提供佐证 。
1 材料与方法
L l 采样地点
采样地点位于厦门市黄膺一带 (24 0 31 `N , 1 18 ” 03 ` S ) , 属于南 亚热带海洋性季 风气候 。 据厦门市气象台资
料 , 该地年均温 20 .8 ℃ ,极端最低温 .2 0 ℃ , 极端最高温 39 .4 ℃ , 有明显的干湿季节 , 年平均降水量 1 095 1刀 I n , 年
均 日照时数 2 309 . 8 hr 。 普通木麻黄 、 细枝木麻黄和粗枝木麻黄曾经作为厦 门的主要绿化树种 , 人工引种栽培于
道路两旁或经 自然繁殖散生于海边及山坡上 。 由于木麻黄在黄膺一带的生长较为集中 , 因此 , 从该样地 内选择
这三种木麻黄植物进行测定 , 每个种 的采样数分别为普通木麻 黄 31 株 、 细枝木麻黄 23 株 、 粗枝木麻 黄 27
株 。 样地周围伴生树种有相思树 ( A ca e i a co n户as ) 、 马尾松 ( p i n u s m a s s o n i a n a ) 、 柠檬按 (E u c a l夕夕r u s e i r r i o d o r a ) 、
榕树 ( F i e u s m i e r o c a rP a )等乔木 。
1
.
2 样 品采集及处理
在样地 内随机采集幼嫩的枝条 , 株与株之间相隔 5 一 10 m 。 保持枝条新鲜不变质 , 迅 速携至实验室 内处
理 。 由于木麻黄属植物内富含单宁阎 , 因此酶粗提液采 用复杂 T isr 一 H CI 提取液 闷 , 并适 当加 以改进 。 冰浴 中研
成匀浆 , 用 6 x 4 ln ln 的双层滤纸蘸取匀浆液 , 冷冻 , 备用 。
L 3 电泳及酶谱分析
实验采用水平切片淀粉凝胶电泳 (S G )E 。 共测定了 6 个酶系统 12 个 酶位 点 。 S G E 采用混合淀粉 (混合 比
例为化学试剂马铃薯淀粉 : 可溶性淀粉 = :5 3) 。 淀粉胶浓度 10 % 。 用两种凝胶缓冲系统对 6 个酶系统进行检
测 。 两种缓冲系统分别为 T irS 一 硼酸 一 E D T A N aZ 中H 8 . 0) 吓珊) 和 T r is 一 硼酸 一 E D T A N直4 印H 8 . 6) 供 10) 。 用于
本次实验的酶系统 、 代码 、 位点数目和缓冲系统等详见表 1 , 酶组织化学染色方法见文献 6o
1.4 数据处理 、 表 1 电泳检 测所 用酶 系统 、 代 码 、 缓冲 系统和 位 点 数 目
通过电泳分析获得基 因频率后 , 进行以下参数 酶系统 E C 代码 凝胶类型 位点数目
的计算 : (l )多态位点百分率 P ;(2) 每位点等位基 因 (括号内缩写 ) E C . No . (括号内为缓冲液 )
数 A ;(3 )每位点有效等位基因数 eA ; (4 )期望 杂合度 乙醇脱氢酶 (~ ) E c l 土
1 SE G供 10) 1
的无偏估计值 ( iNe , 19 78) eH ;(5 )观察杂合度 oH ;(6) 酷 酶 (E sT ) E .3C
.
.3 一 sGE 仃vB ) 3
固定指数 F ;(7 ) 种间遗传一致度 ;(I 8) 种间标准遗 苹果酸酶 (M )E E c .l 40 sG E供 10) 1
传距离 (标准差的计算参见文献 7) , 并进行聚类分 超氧物歧化酶 (s oD ) E .lC
.
15 l sGE 供 10) 2
析 (U p G M A ) 。 以上各项指标均采用 B OI SYS 一 118] 过氧化物酶 (oDP ) E c l l
.
7 sGE 汀VB ) 3
软件包计算 。 苹果酸脱氢酶 (M DH ) E lC .l 37 sG E供 10) 2
2
·实验结果
2
.
1 三种木麻黄种内遗传变异性
本文共检测了 6 个酶系统 , 12 个酶位点 。 其中 , sE t 一 1 与 S o d 一 2 在三种木麻黄 中都为单态位 点 。 其余 10
个酶位点在三个种群中均为多态位点 , 而且等位基因的个数也不相同 (2 一 5之间 ) (见表 2) 。 sE t 一 ZD 、 M d h 一 ID
和 M dh 一 ZD 三个等位基 因只在细枝木麻黄中出现 , 而在普通木麻黄和粗枝木麻黄中的频率为 0 。 A d h 一 I D 和
dA h
一 IE 同时出现在普通木麻黄和粗枝木麻黄中 , 在细枝木麻黄中频率为 0 。 除 M d h 一 IA, B, C在三种木麻 黄
中频率都在 0 . 1以下 , 表现较为相近外 , 其余位点各等位基因差异较大 。
三种木麻黄种内的遗传多样性均较高 , 而且它们之间的差异也较大 (见表 3 ) 。 普通木麻黄和细枝木麻黄
的 P 值相等 , 均为 83 , 3% , 高于粗枝木麻黄的 P 值 ( 75 .0 % ) 。普通木麻黄和粗枝木麻 黄的 A 值相 同 , 但都低于
细枝木麻黄 A 值 (.2 7 5 00) 。 eA 值以粗枝木麻黄最高 ( .2 0 2 12) , 普通木麻黄和细枝木麻黄较低 , 但很接近 ( 1 . 9 141 ,
1 9 18 1 )
。 普 通木麻黄和粗枝木麻黄的观察杂合度 (H o) 均高于期望杂合度 ( H e) , 表现在 F 值上均小 于 0 , 表 明
这两个种存在着杂合子过量的情况 。 而细枝木麻黄的观察杂合度与期望杂合度十分接近 , 分别为 .0 4 20 和 .0 4 29 ,
表现在 F 值上接近于 0( .0 02 l) , 说明细枝木麻黄符合 H a dr y 一W e ln be gr 平衡 , 属于随机交配 。
1 12 黑 龙 江 大 学 自 然 科 学 学 报 第 19 卷
.2 2 三种木麻黄的遗传一致度和遗传
距离
三种木麻黄之间的遗传一致度 均
较高 (见表 4) , 其 中 , 粗枝木麻黄与 普
通木麻共之间的遗 传一 致度最 高 , 为
.0 % 54 ;粗枝木麻 黄于普通木麻黄之间
的遗传一致度最低 , 为 .0 9 605 . 但它们
之间的差别不大 。 遗传距离 中以普通木
麻黄与细枝木麻黄之间的距离最大 , 普
通木麻黄与粗枝木麻黄之间的距离爆叼、 .
.2 3 聚类分析
根据各个种的遗传一致度 , 对三种
木麻黄进行不加权对儿平均聚类分析
(见图 l )
木麻黄属 三个种之间的亲缘关系
很近 。 普通木麻黄和粗枝木麻黄之间的
亲缘关系要近于细枝木麻黄 . 而粗枝木
麻黄与细枝木麻黄之间的亲缘关系也
较近 , 最远的是细枝木麻黄与普通木麻
黄 .
表 2 三种木麻黄的等位基因频率
位点
等位基因 普通木麻黄 细枝木麻黄
己 e叹“ i se t ifo l i a C . e u ” ” i” 夕h a拼 a二 认 a
粗枝木麻黄
C 9 1“ 山
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.
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.
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.
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.
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.
5 67
0
.
4 33
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0
.
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色 1一 3
0
.
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0
.
2 5 0
0
.
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0
.
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.
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0
.
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0
.
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.
7 3 5
0
.
17 6
0
.
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0
.
0 2 6
0
.
55 6
0
.
4 17
0
.
0 2 8
0
.
4 4 7
0
.
3 9 5
0
.
1 5 8
0
.
84 2
0
.
1 32
3 讨 论
.3 1 种内遗传变异
木麻黄属三个种种 内遗传变异水
平均很高 , 其基 因多样度 (H e) 分别为
普通木麻黄 0 . 4 36 、 细枝木麻黄 0 . 4 20 、
粗枝 木麻 黄 .0 4 8 2 , 高于 一般植 物 种
水平 的平 均 值 (H e = 0 , 14 9) 。 多 态位
点百分率 ( P ) 的情况 与 H e 相 似 , 分
别 为 83 . 3% 、 83 . 3% 、 7 5 . 0% , 也 高 于
一般植物种水平的平均值 (P = 50 % ) .
木麻 黄有较高的遗传变 异 水平 与其
生物学特性有关 。 三 种木 麻黄均 是较
低等的双 子叶植物 , 雌雄 同株 , 以外
繁育为主 . 传粉方 式 为风媒 , 由于 种
子带翅 , 因此 由风力传播种 子 . 按 照
H a r而ck & G o d t ( x9 89 ) 的统计 、 裸子
0
.
0 8 8
S o d 一 2
P o d 一 l
1
.
0 0 0
0
.
4 12
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0
.
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.
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0
.
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.
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.
4 38
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0
.
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0
.
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.
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.
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0
.
0 2 5
0
.
0 7 9
0
.
4 7 4
0
.
4 2 1
0
.
0 2 6
0
.
5 5 3
0
.
39 5
0
.
0 2 6
0
.
0 2 6
0
.
6 9 4
0
.
16 7
1
.
0 0 0
0 0 0 0
0
.
0 0 0
1
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0 0 0
0
.
2 6 3
0
.
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0
.
5 5 3
0
. 呜呼7
0
,
6 2 5
0
.
3 1 3
0
.
0 6 3
0
.
0 2 6
0 4 7 4
0
.
5 0 0
0
.
0 0 0
0
.
3 7 5
0
.
4 0 0
0
.
0 2 5
0
.
0 0 0
表 3 三种木麻黄的遗传变异性 (括号内为标准差 )
项目 AP
.
70
eA eA p H
e H
O
C e叨u i se t i户li a 2 . 4 16 7
2
.
7 50
1
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9 1 4 1 2
.
09 6 9 一 0
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1 9 9
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.
c . n ” i”声a m a i ” a 3 . 10 0 1 . 9 1 8 1 2 . 10 17 0 . 0 2 1
3o//.83.
C
.
g lu e a 7 5
.
0% 2
.
4 16 7 2
.
88 9 2
.
0 2 1 2 2
.
36 15 0
.
3 9 9 0 4 8 2 一 0 . 2 0 8
( 0
·
0 74 ) ( 0
·
0 9 9 )
第 4期 葛等萍等 :厦 门三种木麻黄属 ( Ca S“a r ia n )植物的种 内遗传变异和种 间亲缘关系分析 . 13
植物 、 外繁育种 、 风媒传粉且靠风力 散
布种子的物种 , 都具有高水平的遗传变
异性 (见表 5) 。 虽说木麻黄属这三种植
物种群 内均维持有较高水平的遗传多
样性 , 但这并不说明就可以任其生长 ,
不加 保护和更新 . 因为木麻黄是以外
繁育为主的物种 ,极易受到近交衰退 的
影响 。 在一定程度上 , 直接引发后代适
合度降低 , 使木麻黄生存能力低下 , 自
然更新困难 , 容易出现大面积的种群衰
退现象 .
.3 2 种间亲缘关系
三种木麻黄遗传一致度很高 , 均大
于 .0 9 5 0 。 其中 , 普通木麻黄和粗 枝木麻
黄 的遗传一致度最高 , 为 .0 9 6 54 , 普通
木麻黄和细枝 木麻 黄的遗传一致度最
低 , 为 0 . 9 60 5。 按照 G o t t l i e b ( 1 9 8 1 ) 的
统计 , 种 子植 物属 内种间的遗传一致
度约为 .0 67 , 种子植物种内种群 间的遗
传一致 度约为 .0 90 。 从我们的结果来
看 , 虽然三种木麻黄之间的遗传一致度
均大于 .0 90 , 符合种内种群 间的条件 ,
表 4 三种木麻黄的遗传一致度 (上三角 )和标准遗传距离
(下三角 ) (括号内标准差 )
C g
o i s e t ifo li
a C
.
e o n o i。夕h a o a i n a C g l u c a
C
.
e q u i s e t ifo l i
a
C
.
e “ n n i n g h a m a i n a
C
.
9 1“ e a
0
.
9 60 5 0
.
9 6 5 4
0
.
04 0 2 ( 0乃2 5 1)
0
.
0 3 5 1( 0
.
0 18 4 )
0
.
9 6 4 5
0 0 3 60 ( 0
、
0 2 1 9 )
遗传一 致度
9 0 9 2
.
9 3
.
9 5
.
9 7
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9 8 1
.
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4一 , 户 - 一 卜 - - - 一 4 - 加 - - 一 l- - - - 一 本 - 一 - - 一! - · - - 一 冬 - 一 碑 一 闷 - - - 一 户 卜一 - - 一 刁 户 - - - 一 卜 · - - 一 闷一 - - - 一卜
庄 C . e q u i s e t i fo li aC . 9 1“ e aC c u n n i n g h a 附 a i n a
」 一 一 - , 一 卜 一 尸 - 一 4 - - - . 一 卜 - 一 一 一 本 · ` - - 一 l - 户 - - 一 各 - - , - 一! 一 一 - 一 一 卜 - - 一 一 月 曰 - - - 一 卜 - - 一 一 」 - · 一 - 一 卜
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图 1 三种木麻黄植物的聚类分析图
表 5 木麻黄属植物与其它植物遗传变异性的比较
C C
.
C召 I“ e a
e g u i s e t iof l i
a c u n n i。夕h a , a i o a
植物平均水平
裸子植物 杂交 风媒 风力散布种子
P 只 1 _ 1 7 5 _ 0 ` , n 1 5 1 0 7 5 7 , 4 5 4 4 . 9 1
0 4 3 6 0
.
3 9 9 0
.
2 70 0
.
18 5 0
.
2 64 0
.
1 8 8
但实际情况并非如此 。 三种木麻黄之 间的遗传分化很小 , 与它们的生境条件 、 花期以及染色体倍数的一致有
很大关系 . 木麻黄适生于炎热气候以及干湿季节明显的地区 , 各地生境条件变化较小 . 相似的适生生境意味着
不存在空间上的隔离 (地理隔离 ) . 而且三种木麻黄在花形态和染色体倍数上 (2n = 18) 也没有差别 , 在风媒传
粉的作用下 , 三种木麻黄之间的基因流动不可避免 。 据我们测定 , 三种木麻黄之间的基因流 N in = .7 3 . 据 W ir g ht
( 193 1) 的观点 , 当 N m > 1 时 , 基 因流可 以 防止 由遗传漂变引起 的分化 。 如此强大的基 因流 , 使它 们在 遗传
组成上逐渐相 同 , 从而使其遗传距离很接近 , 出现高度 的遗传一致性 。 但是三种木麻黄之间还是各 自保持 了
种的独立性 . 这从其形态特征上可以看出 . 周世 良l([ 19 99) 认为 , 缺乏生境差异隔离的物种要保持种 的独立
性 , 花期不同是有效的机制之一 。 因为花粉迁移是基因流动的重要方式一 , 种间杂种 必须有 花粉流动才能实
现 。 在木麻黄中 , 普通木麻黄的花期为全年 , 细枝木麻黄的花期在 4 月 , 粗枝木麻黄的花期在 3一 4 月 。 那么 , 在
细枝木麻黄和粗枝木麻黄不开花而普通木麻黄开花的季节里 (如 1月份 ) , 花粉流动就只限在普通木麻黄中 ;
或者情况相反 。 花期之间的差异 , 在一定程度上 , 限制了基因的流向 , 从而使各个种有 机会保持其特有 的等位
基因 , 如 sE t 一 2D 、 M d h 一 ID 和 M dh 一 2D 是细枝木麻黄所特有的 , 而 dA h 一 ID 和 Ad h 一 lE 又是它所不具有
而其余两种木麻黄所共同拥有的 。 因此也就是保持了各个种的独立性 .
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61[ 王 中仁 . 植物等位酶分析【M I、 北京 :科学出版社 , 19 % .7 一 139 .
{7」 N E I M , R O Y C H O U D H U R Y A K . S a m P li n g v a r i a n e e s o f h e t e r o z y g o s i t y a n d g e n e t ie d i s t a n e e [J』. G e n e t ic , 19 7 4 , 7 6 : 3 79 一 39 0 .
1 14 黑 龙 江 大 学 自 然 科 学 学 报 第 19 卷
【81 SW O F F O R D D L , S E L A N D E R R B . B IO S YS 一 l : A F O R T R A N P r o g ar m of r t h e e o m P r e h e ns iv e a n a l y s is o f e l e e t or P h o re t ie
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〔91 Z H O U S 一 1 . G e n e t ie d i ve r g e n ce a n d a n a l ys i s o f t h e rel a t lo n s h i P s b e t we e n s P e ic es o f M o s la (L a b i a t a e ) IJ ] , A e t a P h yt o t a x S i n ,
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