全 文 ：2005年 11月 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) Nov. 2005第 36卷第 6期 Acta Scientiarum Naturalium Univ ersi tati s NeiM ongol Vol. 36 No. 6
　　文章编号: 1000- 1638( 2005) 06-0677-06
5种锦鸡儿属植物渗透调节物质的变化
杨九艳 1, 2 ,杨　吉力 1 ,杨明博 1 ,清　华 1
( 1.内蒙古大学生命科学学院 ,呼和浩特 010021; 2.内蒙古医学院药学院 ,呼和浩特 010059)
摘要:对树锦鸡儿、甘蒙锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿和荒漠锦鸡儿的游离脯氨酸、可溶性
糖、可溶性蛋白的含量和叶片含水量的季节变化进行了研究 .结果表明 ,各种锦鸡儿叶片含水
量在 5月份最高 ,以后逐月下降 .在较干旱的 5月 ,树锦鸡儿、甘蒙锦鸡儿、中间锦鸡儿和荒漠
锦鸡儿的游离脯氨酸明显积累 ;而柠条锦鸡儿的脯氨酸含量较低 ,而且各月无显著差异 ,这是
耐旱的表现 .甘蒙锦鸡儿的可溶性糖含量在 5月份最高 ;树锦鸡儿和柠条锦鸡儿的最高值出现
在 6月 ;中间锦鸡儿和荒漠锦鸡儿的可溶性糖含量较高 ,各月无显著差异 .可溶性糖是它们耐
旱的重要物质基础之一 .在 5月和 6月 , 5种锦鸡儿可溶性蛋白的含量明显高于 7月和 8月时
的含量 ,这种变化对锦鸡儿在环境干旱时增强抗性非常有利 .在同一生境中 , 5种锦鸡儿的趋
同表现并不明显 ,体现了遗传特征的稳定性 .
关键词: 锦鸡儿属 ;渗透调节物质 ;脯氨酸 ;可溶性糖
中图分类号: Q945. 79　　文献标识码: A
　　在干旱环境中生长的植物可通过形态、结构和生理上的变化来抵御或减轻干旱的损伤 .其中渗透
调节能力是植物耐旱的最基本特征之一〔 1〕 .渗透调节是在细胞水平上进行的 ,通过渗透调节可完全或
部分维持由膨压直接控制的膜运输和细胞膜的电性质等 ,在维持部分气孔开放和一定的光合强度及
保持细胞继续生长等方面具有重要意义〔 2〕 .锦鸡儿属是一个温带亚洲分布型属〔 3〕 ,在我国主要分布在
黄河流域以北干旱地区〔4〕 .锦鸡儿属植物抗旱、耐瘠薄 ,可防风固沙、保持水土 ,同时在畜牧业、木材加
工业、医药、能源等领域具有广泛的应用价值 .长期以来 ,人们对锦鸡儿的形态结构、地理分布等已做
了许多工作 ,但生理生化方面的研究较少 ,对锦鸡儿在自然生长状态下渗透物质的动态变化尚未见报
导 .本文选取呼和浩特市树木园内生长的 5种锦鸡儿属植物为实验材料 (树锦鸡儿、甘蒙锦鸡儿、中间
锦鸡儿、柠条锦鸡儿和荒漠锦鸡儿 ) ,研究植物体内渗透物质的季节变化规律 ,探讨其耐旱的渗透调节
机制 ,为西部生态环境建设选择优良树种及栽培利用提供理论依据 .
1　材料与方法
1. 1　实验材料
本项研究所用材料取自内蒙古呼和浩特市树木园 (材料名称见表 1) ,每种材料均有 20年以上的
引种栽培历史 .呼和浩特市位于 110°31′- 112°20′E, 39°35′- 41°25′N ,海拔 1050 m ,年平均降水量
400 mm左右 ,处于典型草原地带 .分别于 2004年 5月 12日、 6月 21日、 7月 16日和 8月 9日下午 3
时采摘健康的叶片 ,用液氮保鲜带回实验室 ,转入- 70℃冰箱备用 .各月降水量见表 2, 4月～ 8月日
降水量见图 1.
收稿日期: 2005-05-11
基金项目: 国家重点基础研究发展规划 ( G2000018604)资助
作者简介: 杨九艳 ( 1963～ ) ,女 ,内蒙古呼和浩特人 ,副教授 .
表 1　材料名称及原分布区
Table 1　Materials and their native distribut ion region
种名 生活型 典型分布地带 原分布区年降雨量 ( mm)
树锦鸡儿 (C. sibirica Fabr ) 山地中生灌木或乔木 森林、 森林草原 400～ 500
甘蒙锦鸡儿 (C. opulens Kom. ) 喜暖中旱生灌木 典型草原 300～ 400
中间锦鸡儿 (C. intermediaKuang et
H. C. Fu)
沙生旱生灌木 典型草原、荒漠草原 200～ 400
柠条锦鸡儿 (C. korshinskii Kom. ) 沙漠旱生灌木 荒漠、半荒漠 100～ 300
荒漠锦鸡儿 (C. roborvskyi Kom. ) 强度旱生小灌木 荒漠、半荒漠 100～ 200
表 2　各月降水量 (mm )
Table 2　Monthly precipitation
2004年 4月 5月 6月 7月 8月
4. 4 45. 9 96. 0 110. 3 86. 7
图 1　实验期间的日降水量
Fig . 1　 Daily pr ecipitation during th e experimental period
1. 2　实验方法
1. 2. 1　叶片含水量的测定采用恒重法〔5〕 ,每种 3次重复 .
1. 2. 2　游离脯氨酸含量的测定　采用酸性茚三酮法〔5〕 ,每种重复 3次 .
1. 2. 3　可溶性蛋白含量的测定　采用考马斯亮蓝比色法〔6〕 ,每种重复 3次 .
1. 2. 4　可溶性糖含量的测定　采用蒽酮硫酸水合热法〔 7〕 ,每种重复 3次 .
1. 3　数据分析
将测定的指标作为独立因素 ,用 SPSS12. 0进行平均数差异的显著性检验 .
2　结果与分析
2. 1　脯氨酸含量的变化
植物在受到干旱胁迫时 ,游离脯氨
酸会明显积累 .脯氨酸含量的增加 ,一方
面提高了细胞内溶质浓度 ,调节渗透势 ;
另一方面脯氨酸增加了生物聚合体的亲
水性〔1〕 .由图 1、图 2和表 3看出 ,在 5月
采样前植物经历了较长时间的干旱 .这
一时期植物正处于生长前期 ,生长代谢
旺盛 ,而环境条件却是缺水、干旱 ,因而
树锦鸡儿、甘蒙锦鸡儿、中间锦鸡儿和荒
漠锦鸡儿叶片中的脯氨酸明显积累 ;在
图 2　 5种锦鸡儿植物在不同月份游离脯氨酸含量的变化
Fig . 2　 Free pro line contents o f the 5 species
in different months
678 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2005年
6月、 7月、 8月 ,降水量增大 ,水分条件较好 ,脯氨酸含量明显下降 ,其中荒漠锦鸡儿的变幅最小 .对于
这 4种植物游离脯氨酸起着重要的调节作用 .然而在 5种锦鸡儿中 ,柠条锦鸡儿在相对干旱的 5月
份 ,其脯氨酸并没有大量积累 ,与其它种类相比含量最低 ,而且脯氨酸含量在各月间没有显著差异 .
表 3　 5种锦鸡儿植物在不同月份的游离脯氨酸含量 (μg /g)
Table 3　 Free proline contents of the 5 species in diff erent months (μg /g FW)
5月 6月 7月 8月
C . sibirica
C. opulens
C . intermedia
C . korshinskii
C . roborvskyi
212. 06± 32. 59A
160. 95± 19. 71A
246. 73± 7. 41A
84. 59± 18. 69-
144. 03± 15. 83A
96. 5011. 77B
90. 38± 6. 46B
80. 31± 17. 79B
83. 05± 5. 36-
88. 67± 30. 87AB
61. 59± 8. 60B
123. 86± 14. 53AB
88. 57± 13. 70B
108. 08± 11. 89-
63. 64± 13. 17B
67. 30± 9. 15B
82. 59± 17. 53B
99. 27± 5. 96B
96. 45± 17. 65-
89. 55± 24. 18AB
　　表中的字母标记为多重比较的结果 ,每行中两两之间若有一个字母相同 ,表示两者差异不显著 ,
反之差异显著 .如果为大写字母 ,则显著性水平为 0. 01,如果为小写字母 ,则显著性水平为 0. 05.
“ - ”表示各月间差异均不显著 (下同 ) .
2. 2　可溶性糖含量的变化
图 3　 5种锦鸡儿植物在不同月份可溶性糖含量的变化
Fig. 3　 So luble sugar contents o f the 5 species in different months
表 4　 5种锦鸡儿植物在不同月份的可溶性糖含量 (% )
Table 4　 Soluble sugar content of the 5 species in diff erent months (% DW)
5月 6月 7月 8月
C . sibirica
C. opulens
C. intermedia
C. korshinsk ii
C. roborv skyi
8. 81± 1. 45ab
8. 49± 0. 60A
7. 68± 0. 65-
5. 40± 0. 34AB
8. 70± 0. 64-
9. 71± 0. 29a
5. 94± 0. 67B
7. 75± 1. 23-
7. 08± 0. 72A
8. 87± 1. 24-
7. 12± 1. 03b
5. 35± 0. 63B
8. 09± 0. 83-
5. 61± 0. 44AB
8. 35± 0. 09-
8. 30± 1. 32ab
5. 87± 0. 65B
6. 64± 0. 87-
4. 53± 0. 68B
7. 88± 0. 69-
　　研究表明 (见图 3表 4) ,在干旱的 5月份 ,甘蒙锦鸡儿可溶性糖的含量明显高于 6月、 7月、 8月
时的含量 .树锦鸡儿、柠条锦鸡儿的峰值出现在 6月 ,其可溶性糖的积累略显滞后 ,这也可能是它们能
长时期耐旱的原因之一 .中间锦鸡儿、荒漠锦鸡儿的可溶性糖含量较高 ,而且各月间无显著差异 .中间
锦鸡儿、荒漠锦鸡儿是耐旱的树种 ,这与可溶性糖在其体内含量高、持续的时间长有关 .
另外 ,对鄂尔多斯高原相应地带上分布的甘蒙锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿和荒漠锦鸡儿
( 2004年 7月下旬采样 )叶片的可溶性糖进行了测定 ,结果为:甘蒙锦鸡儿的含量最低 ,柠条锦鸡儿的
次之 ,中间锦鸡儿和荒漠锦鸡儿的含量较高 .这与树木园栽培的锦鸡儿在 7月时的含量顺序趋势一
致 .
679第 6期 杨九艳等　 5种锦鸡儿属植物渗透调节物质的变化
2. 3　可溶性蛋白含量的变化
　　图 4和表 5显示 , 5种锦鸡儿的可
溶性蛋白含量的变化趋势基本一致 ,在
5月、 6月时含量较高 , 7月、 8月时较低 ,
具有极显著差异 .
对鄂尔多斯高原相应地带上分布的
甘蒙锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿和
荒漠锦鸡儿 ( 2004年 7月下旬采样 )叶
片的可溶性蛋白的测定结果表明: 甘蒙
锦鸡儿的含量最低 5. 32;中间锦鸡儿、
柠条锦鸡儿、荒漠锦鸡儿的含量较高 ,分
别为 19. 01、 18. 90和 17. 67,差异极显
著 .这与树木园栽培的锦鸡儿在 7月时
的含量顺序趋势一致 .
2. 4　叶片含水量的变化
　　 5种锦鸡儿叶片含水量的变化趋势
一致 ,在 5月份含水量最高 ,以后逐月下
降 (见图 5表 6) .
图 4　 5种锦鸡儿植物在不同月份可溶性蛋白含量的变化
Fig. 4　 So luble pr otein contents
of the 5 species in differ ent months
表 5　 5种锦鸡儿植物在不同月份的可溶性蛋白含量 ( mg /g)
Table 5　 Soluble protein contents of the 5 species in diff erent months (mg /g FW)
5月 6月 7月 8月
C . sibirica
C. opulens
C. intermedia
C. korshinsk ii
C. roborv skyi
16. 37± 0. 19A
4. 73± 0. 53A
15. 58± 0. 30A
15. 54± 0. 54A
15. 43± 0. 40AB
16. 31± 0. 18A
2. 59± 0. 13B
16. 20± 0. 11A
15. 30± 0. 52A
15. 98± 0. 29A
12. 71± 0. 14B
1. 05± 0. 41C
14. 03± 0. 97B
12. 67± 0. 87B
13. 57± 1. 53BC
11. 36± 0. 88C
0. 97± 0. 35C
12. 95± 0. 20B
12. 61± 0. 34B
13. 01± 0. 33C
图 5　 5种锦鸡儿植物在不同月份叶片含水量的变化
Fig . 5　 Changes of leaf wa ter contents o f 5 species in Caragana Genus in diffe rent months
　　 5月份 ,锦鸡儿处于生长前期 ,叶片较幼嫩 ,代谢较旺盛 ,因而含水量高 .其中树锦鸡儿的含水量
最高 ,甘蒙锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿次之 ,荒漠锦鸡儿的最低 .这种含水量状况反映出他们的
生活型特点 .植物组织的含水量是反映组织水分的重要指标 ,叶片含水量的减少是植物适应干旱环境
的一种表现〔8〕 .甘蒙锦鸡儿、中间锦鸡儿、柠条锦鸡儿的含水量低于树锦鸡儿是长期适应干旱环境的
特征 .
680 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2005年
表 6　 5种锦鸡儿植物在不同月份的叶片含水量 (% )
Table 6　 Leaf water contents of 5 spec ies in Caragana Genus in dif ferent months (% FW)
5月 6月 7月 8月
C . sibirica
C. opulens
C. intermedia
C. korshinsk ii
C. roborv skyi
72. 03± 0. 21A
68. 09± 0. 23AB
69. 66± 0. 52A
69. 76± 0. 12A
65. 87± 0. 12A
65. 63± 0. 91B
68. 52± 0. 46A
68. 54± 0. 51A
68. 67± 0. 06A
64. 06± 0. 75B
60. 81± 0. 42C
67. 50± 0. 13B
61. 51± 0. 42B
65. 87± 0. 72B
55. 94± 0. 54C
59. 86± 0. 68C
65. 69± 0. 28C
60. 98± 0. 94B
62. 45± 0. 89C
56. 10± 0. 29C
2. 5　降雨量与渗透调节物质的变化
从图 1和表 2可见 , 4月份的降水量很少 , 5月的也较低 , 6月、 7月、 8月的降水量升高 .从降水情
况看 ,各月采样日的条件基本相似 ,采样前几天均为无雨日 .所以每种锦鸡儿的渗透物质在各月间的
变化主要受较长时期水分积累的影响 ,而不是即时作用的结果 .
3　讨　论
　　水分是决定植物分布和生长的主要生态因子 .在内蒙古随着降水量由东向西递减 ,导致从东到西
形成森林草原、典型草原、荒漠草原和荒漠植被类型 .总体上 ,分布于西部的植物对干旱的适应能力较
分布于东部的植物强〔 8〕 .
有研究认为 ,脯氨酸含量也常作为指示植物遭受胁迫程度的指标〔 8〕 ,脯氨酸积累是胁迫条件下敏
感性状的一种表现〔9〕 .柠条锦鸡儿在自然环境中生长于西部荒漠、荒漠草原地带的流动沙丘及半固定
沙地〔 10〕 ;荒漠锦鸡儿是强度旱生小灌木 ,可沿河床构成小面积呈条带状的荒漠群落 .本研究显示 ,在
相对干旱的 5月 ,呼和浩特树木园中柠条锦鸡儿的脯氨酸并没有明显积累 ,而且在 5种锦鸡儿中含量
最低 ;荒漠锦鸡儿的脯氨酸的含量在 5月虽表现为升高 ,但与其它种相比积累的幅度较小 ,含量也较
低 .这说明它们对干旱的适应性强 ,与野生状态下的特征一致 .
可溶性糖是植物体内一类较为有效的调节物质 .可溶性糖的物理化学性质决定了它的渗透调节
能力高于其他物质〔11〕 ,研究结果表明可溶性糖是这几种锦鸡儿属植物耐旱的重要物质基础之一 .
本研究发现 ,在 5月、 6月叶片的含水量明显高于 7月、 8月时的含水量 ,与可溶性蛋白含量的变
化趋势一致 .叶片含水量高 ,细胞代谢旺盛 ,有利于物质合成 .这种含量的变化对锦鸡儿在环境干旱时
增强抗性非常有利 .可溶性蛋白质有很强的持水力 ,作为渗透调节物质又可调节细胞渗透势 ,对植物
抗旱起着重要作用 .
5种锦鸡儿在呼和浩特地区已有 20年以上的栽培历史 ,个体发育过程所受的环境影响基本一
致 .但不同种对环境特别是降水量的变化反映不同 ,耐旱种类仍表现出抗旱特征 .栽培种与野生种相
比 ,不同种可溶性糖和可溶性蛋白含量的排序趋势是一致的 .这是各种锦鸡儿在自然分布区形成的遗
传特性的反映 ,而趋同表现并不明显 ,体现了遗传特征的稳定性 .
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(责任编委　王迎春 )
Changes of Osmotic Adjus tment Solute Content
of the 5 Species in Caragana Genus
YANG Jiu-yan
1, 2 , Y ANG Jie
1 , Y ANG Ming-bo
1 , QIN G Hua
1
( 1. College of L ife Science ,N eiMongol University , Hohhot 010021, PRC;
2. Pharmaceut ical Department ,N eiMongol Medical Col lege , Hohhot 010059,PRC )
　　Abstract: The contents o f f ree pro line, soluble sugar, so luble protein and leaf wa ter of C. sibiri-
ca , C. opulens , C . intermedia , C . korshinskii and C . roborvskyi in dif ferent months w ere studied.
The resul ts show ed tha t leaf wa ter content of each specie w as highest in May , and became low er and
low er in June, July and Auguest. In drought May ,C. sibirica , C. opulens , C . intermedia and C .kor-
shinskii accumvla ted much free proline, w hi le the proline content of C . korshinskii was low er and
there w as no significant dif ference betw een di fferent months. This demonst rated that C . korshinsk ii
was drough t tolerant. The highest soluble sugar content of C.opulens appea red in May and the maxi-
mum of C. sibirica and C. korshinskii appea red in June. The soluble sugar content of C . intermedia
and C. roborvskyi was higher and there w as no signi ficant dif ference between di fferent months. Solu-
ble suga r w as one of ma terial ba sis of drought to lerance of these species. The soluble pro tein of the
5 species w ere much higher in May and June than that in June and Auguest. This change w as benefi-
cial to these species to increase drough t resistance in drought envi ronment. In the same environ-
ment , converg ent adaptation was not obvious. It show ed the stability o f heredi tary features.
Key words: Caragana; osmotic adjustment solute; pro line; soluble sugar
682 内蒙古大学学报 (自然科学版 ) 2005年