全 文 ：中国茴芹属(Pimpinella)植物的系统分类研究进展
王志新 (衡阳师范学院生命科学与环境学院，湖南衡阳 421008)
摘要 茴芹属是伞形科中较大的属之一，旧大陆广泛分布，具有两侧压扁的卵圆形双悬果。中国茴芹属植物在形态学、解剖学、细胞学
方面已有一定工作的积累，而分子系统学为该属的系统分类学研究带来新的观点。该研究对中国茴芹属植物的系统分类研究近况进行
概述，并且提出建议，为茴芹属更深入的系统分类研究提供思考。
关键词 中国;茴芹属;系统分类
中图分类号 S567． 21 + 9 文献标识码 A 文章编号 0517 －6611(2015)24 －007 －02
Ｒeview of Systematic Classification Ｒesearches on Pimpinella Species in China
WANG Zhi-xin (College of Life Science and Environment，Hengyang Normal University，Hengyang，Hunan 421008)
Abstract Pimpinella L． is one of the larger genera in Apiaceae． The species are widely distributed throughout much of the Old World． They
usually possess cordate-ovoid or oblong-ovoid，slightly laterally compressed fruits． Some mtrphological anatomical and cytological studies on
Chinese Pimpinella speciese have been provided，and molecular phylogenetic studies bring a new perspective for this genus． Herein，an over-
view of systematic classification studies on Chinese Pimpinella species was given． Moreover，some useful recommendations for in-depth system-
atic classification study on genus Pimpinella were provided．
Key words China;Pimpinella L．;Systematic classification
基金项目 衡阳师范学院科学基金资助项目(12B33)。
作者简介 王志新(1981 － )，女，内蒙古呼伦贝尔人，讲师，博士，从事
植物系统分类方面的研究。
收稿日期 2015-06-29
茴芹属(Pimpinella L．)是伞形科中一个较大的类群，模
式种为虎耳草茴芹(P． saxifraga L．)，全世界约 150 种，欧、
亚、非三洲均有分布，少数种类分布至美洲［1］。茴芹属区别
于邻近类群的鉴别特征在于:花瓣基部不增厚，顶端不呈尾
尖状;果实卵球形，基部心形，萼齿通常不明显，果实每棱槽
内油管一至数条，合生面 4 ～ 6，总苞片披针形至线形，绿色，
宿存［2］。茴芹属中有部分种类可入药，如羊红膻［3］，有的种
类可用于精油提取，如异叶茴芹［4］。笔者对中国茴芹属植物
的系统分类研究进展情况进行归纳，旨在为丰富伞形科茴芹
属的系统分类学研究奠定基础，并且为中国茴芹属植物资源
的保护利用提供基础数据和理论依据。
1 系统位置及属下分类
茴芹属由瑞典植物学大师林奈建立于 1753 年。在系统
发育方面，Abebe［5］曾对热带非洲地区的 19种茴芹属植物花
粉的光镜和电镜观察结果予以报道。根据花粉形状类型，以
近矩形居多(12 种近矩形，7 种为卵圆形) ，他赞同 Cerceau-
Larrival［6］的茴芹属在整个伞形科中处于中部的系统位置的
结论，但观点有所保留。比较经典和广为接受的 Drude 系
统［7］，茴芹属被置于伞形科阿米芹族葛缕子亚族中。近年
来，学者从分子水平上利用 nrDNA ITS等内含子序列研究，将
茴芹属归于伞形科芹亚科茴芹族(Pimpinelleae)中［8］，以茴芹
属为该族的代表属，也包括其他一些小属(如 Bubon L．等)。
Wolff［9］依据花瓣颜色、果实、花瓣表被状态(光滑或有
毛)及生活史类型将茴芹属划分为 3个组(section)，即 Tragi-
um，Tragoselinum和 Ｒeutera。这一属下分类系统影响很大。
《中国植物志》记载，中国茴芹属有 39 种，2 变种，并归入毛
果组(Sect． Tragium)和光果组(Sect． Tragoselinum)两个组［1］。
溥发鼎［10］记载了中国茴芹属增补的 4 种 1 变种［11 －14］。据
Flora of China，我国茴芹属有 44 种，其中 28种为特有，1种为
引种［15］，但没有进行属下划分。
2 果实特征研究
伞形科的经典分类在很大程度上依靠果实特征(双悬果
的形状、扁压类型、果实外表光滑或有各种纹饰、果棱是否发
达、有无翅状延展、双悬果中油管形状、数目及大小;分泌管
的有无;维管束数目及大小;胚乳形状及在果实腹面形态;果
棱间厚壁组织有无等)。果实的形态学、解剖学研究意义非
凡。然而，对于茴芹属这一旧世界分布的大属，果实特征的
研究并不多见［5，16］。对于中国茴芹属的果实形态、比较解剖
学等研究鲜见报道。王志新［17］曾观察、记录了中国茴芹属 8
种植物的果实外部形态以及 6种植物的果实解剖结构，发现
茴芹属植物果实的一些性状特征(如果实有无萼齿、双悬果
横切面形状等)具有重要的系统分类学价值，但观察所及的
植物种类有限。
3 花粉形态研究
花粉是植物繁殖器官的一部分。尽管伞形科经典分类
主要依靠成熟果实，但花粉形态资料也可以为植物分类与系
统演化研究提供许多有价值的信息。孢粉学证据对于系统
进化研究的意义不言而喻。舒璞等［18］在有关中国伞形科植
物花粉的研究总结中曾涉及 7种茴芹属植物，报道称花粉粒
赤道面观多为椭圆形或近长方形，少为超长方形或赤道收缩
形。王志新等［19］在有关中国茴芹属的孢粉学研究中涉及该
属的 16种植物，注意到该属植物的花粉形状等特征对系统
分类有较大意义。
4 细胞学研究
细胞学研究从细胞或亚细胞水平获得经典分类学在宏
观研究上无法获得的信息，作为后者的补充和印证。染色体
为遗传物质的载体，其变异即成为遗传变异的来源之一。染
色体的差异会直接反映生物的基因内容，同时调节机制上的
差异。染色体资料对于分类学的意义多体现在科以下的等
级中，其特征具有种、属特异性，因此，细胞学研究对于植物
安徽农业科学，Journal of Anhui Agri． Sci． 2015，43(24):7 － 8，31 责任编辑 刘月娟 责任校对 李岩
DOI:10.13989/j.cnki.0517-6611.2015.24.142
系统分类以及进化研究都具有重要意义，可用以阐明类群内
的种间关系和进化趋势［20］。伞形科茴芹属部分种类已有染
色体数目报道［5，21 －22］。茴芹属的染色体基数有 8、9、10、11，
通常为二倍体。我国茴芹属植物中已有 9 种被报道其染色
体数目，其中 5 种有核型报道［21，23 －32］。王志新［17］完成了中
国茴芹属 5种植物的染色体计数及观察，发现它们均为二倍
体，其中 3种染色体基数为 9，2种植物的染色体基数为 11。
5 分子系统学研究
分子系统学研究直接从基因序列差异着手。DNA碱基
序列上的差异可成为揭示生物类群间相互关系的直接证据。
有关茴芹属的分子系统学研究［33 －34］并不多见。王志新等［35］
曾对中国茴芹属 26 种植物进行过分子系统发育分析，发现
茴芹属并不是一个单系类群(与 Magee等［34］和周静等［36 －37］
观点相同)，有的种类与茴芹族(Pimpinelleae)［8］外的类群表
现得亲缘更近。同时，笔者给出 Pimpinella‘core group’(茴
芹属“核心类群”)这一提法。
6 展望
茴芹属是伞形科芹亚科中较重要的类群。中国茴芹属
包含的种类较多，属的系统位置、属内系统发育关系等问题
尚需更多研究工作来完善。根据中国茴芹属植物的研究现
状，建议今后加强以下方面的研究。
6． 1 拓展果实形态解剖学研究 对于伞形科植物，经典分
类中最重要的依据为果实特征，然而中国茴芹属植物的果实
形态解剖学研究仍相对匮乏。所以，应着重观察中国茴芹属
植物成熟果实的外部形态特征、内部解剖学、表面微形态学
特征，有助于探明其果实特征演化是否出现协同进化过程，
从而为更好地界定属间界限、判定种间关系提供依据和
参考。
6． 2 补充孢粉学数据 在有关中国茴芹属的孢粉学研究
中，王志新［17］对该属的 16种植物的花粉形态特征进行观察，
发现该属植物的花粉形状等特征对于分类与系统发育研究
尤为重要。如，茴芹属中后被恢复至泽芹属下的锯边茴
芹［38］(P． serra Franch． ＆ Sav．)，其花粉粒赤道面观为阔椭圆
形，P /E值为 1． 53，与茴芹属其他植物差别很大。对于种类
繁多的茴芹属，现有工作还远远不够，故应继续增加中国茴
芹属植物的孢粉学研究，补充花粉形态、大小、萌发孔类型及
外壁纹饰等特征数据。
6． 3 加强细胞分类学研究 染色体研究在茴芹属植物的分
类、系统进化研究中具有重要意义。分子系统学研究［35］界
定的茴芹属“核心类群”中国种类中，已有报道的 6种植物的
染色体基数为 x =9，1个种为 x =9，10。而在茴芹属“核心类
群”以外的中国种类中，已有报道的染色体基数通常为 x =
11，如菱叶茴芹(P． rhomboidea Diels)、尾尖茴芹(P． caudate
Wolff)、直立茴芹(P． smithii Wolff)等。因此，亟待增加中国
茴芹属新的细胞学报道，尤其是染色体基数数据。着重观察
分子系统研究界定的茴芹属“核心类群”囊括的物种是否存
在较一致的染色体基数 x =9，对于有条件的种类还应增加核
型分析。
6． 4 补充分子系统学数据 王志新等［35］在对 26 种中国茴
芹属植物进行的分子系统发育研究中，给出 Pimpinella‘core
group’(茴芹属“核心类群”)这一提法，将在分子系统树上形
成一个单系群的茴芹属植物纳入其中，包括该属的模式
种———虎耳草茴芹。然而，分子系统学是植物系统学研究中
新近发展起来的一种方法。针对上述观点，仍需要更多的分
子片段证据的补充和评判。人们应将中国茴芹属植物置于
整个芹亚科的背景下，加入更多叶绿体片段以及核基因片段
新数据，补充分子系统发育研究，从而与已有的分子系统树
进行对比分析。
6． 5 多种类型研究有机结合 对于中国伞形科茴芹属植物
类群系统分类的研究，始终将果实形态解剖学、孢粉学、细胞
学、分子系统学等方面的研究结果相结合，厘清属内以及与
邻近类群之间的系统发育关系。这对既有分子系统学研究
结果中分子系统树上远离该属模式种的中国茴芹属植物种
类做出系统位置的评判和建议，进而为丰富中国伞形科茴芹
属系统分类学研究奠定基础。
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(下转第 31页)
8 安徽农业科学 2015 年
3 结论与讨论
(1)植物叶片叶绿素吸收的光能主要通过光合电子传
递、叶绿素荧光发射和热耗散 3 种途径来消耗，因此可以通
过对荧光的观测来研究植物光合作用和热耗散的情况［2］。
10个早熟棉花品种中新陆早 51号的叶片 F、Fm与其他品种
间差异达显著水平(P ＜ 0． 05) ，各品种间 F0、Fm、Fv、Fv /Fm、
F0 、ФPSⅡ、qP、NPQ的差异不显著，说明品种间叶片光合机构
的活性和光合能力较为相近。
(2)PSⅡ最大量子产量 Fv /Fm 反映了植物的潜在最大光
合能力，正常生理状态下，绝大多数 C3 植物的 Fv /Fm 在 0. 80
～0． 85之间［6］。该试验中，10个早熟棉花品种的 PSⅡ最大量
子产量 Fv /Fm 均在 0． 820 ～ 0． 845 之间，与此结果吻合，说明
棉花植株处于正常生理状态。
(3)郭天财等［7］研究发现，小麦灌浆期旗叶 Fv /Fm、Fv /
F0 和 qN 与子粒产量有显著的相关性。该研究发现棉花花铃
期 F0、Fm、Fv 和 F0 与子棉产量有极显著的正相关，与 ФPSⅡ、
NPQ呈极显著负相关。
(4)通过测量快速光曲线，可以比较植物耐受强光的能
力以及最大电子传递速率等［6］。该研究发现，同一棉花品种
在不同的时期对耐受强光的能力和最大电子传递速率是不
同的;不同棉花品种在同一时间对耐受强光的能力和最大电
子传递速率是不同的。在 7月 20日新陆早 36号、新陆早 45
号、新陆早 48号与其他棉花品种相比，相对电子传递速率比
较大，而这些品种的产量也比其他品种的产量高，说明盛花
期耐受强光的能力强、最大电子传递速率大的品种，其子棉
产量也相对较高。
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