全 文 ：中 国 草 地
G ar s la n d o f C h i n a
1 9 9 3
,
N o
.
1
,
P P
.
6 8~ 7 2
首糟属分类学研究动态及对
中国首落属分类研究的初步探讨
申玉 龙
(中国农业科学院兰州畜牧研究所 ,兰州 , 73 0 0 50)
【扭要】 本文介绍了国内外曹箱属分类研究的发展动态 ,着重介绍了国外扩展曹猎属的分类
标准和紫花首箱复合体概念 ,指出了中国首箱属在属的划分与设立 、种的归属以及种数的统计方面
存在着混乱 ,并对中国! 箱属的分类研究提出了一些建议 .
关健词 : 首箱属 ,分类
近几十年来 , 为了提高农作物的产量
和 品质 ,增强作物品种的杭逆力 、适应性和对
病虫害的抗性 , 科学工作者十分重视从与作
物同属的其它种甚至近缘属 中引入优异基
因 。 紫花首箱 (M ed g a g o sat 初 )作为全世界最
重要的牧草作物也不例外 。 深入研究首糟属
(M ed ica go )及其近缘属的系统分类 ,确定属 、
种间的亲缘关系 , 是确保育种成功从而达到
利用优异引进基因的基础 . 基于上述原因 , 首 ·
楷属的分类一直是本学科关心的热点之一 。
近十年来 , 首猎的种数已由传统的 56 种 ( K
A : L e s i n s & I
·
L e s i n s
,
1 9 7 9 )扩大到 5 5 种 ( E .
Sm a l l
,
1 9 8 9 )
,种 的组成也有较大变动 . 中国
具有丰富的首蓓属资源 , 为首箱多样性中心
之一 (W u R 。二 r u n , 1 9 9 0 ) 。 然而中国首楷属的
种属分类较为混乱 ,给资源的研究 、利用与管
理带来了诸多不便 。 近几年 , 中国首楷属的分
类研究出现了一些进展 (罗 中 、 崔乃然 , 1 9 84 ;
阂继淳 、崔大方 , 待版 ) 。 本文试图对国内外首
楷属的分类研究进展作一综述 , 并结合国内
外分类研究情况 , 对中国首糟属的分 类研究
6 8
提出一些建议 , 以期早 日建立起中国首稽属
的分类体系 ,改变该属研究的混乱局面 ,更好
地为畜牧业科研 、 生产服务 。
1 国外首着属分类研究动 态
1
.
1 国外首箱属研究简史与主要分类系统
简介
最早对首猎属进行分类学研究并提出分
类系统的是 U br a n , 他于 18 7 3 年提出了一个
分类系统 ,将首猜属分为 1 个组 ,包括 46 种
( E
.
Sm a l l
,
1 9 8 0 )
.
H盯n 对一年生首箱进行了
深入的研究 ,将一年生种划分为一个组 , 下分
四个亚组 ( H e y n , 1 9 6 3 ; E . Sm a l l , 1 9 8 0 ) , 这在
以后有关一年生首蓓的分类中广为采用 。 K
A
.
L es in s & 1
.
L es in s 对首糟属进行了毕生的
研究 ,对属内各个种均进行了标本收集 、 杂交
实验 ,并 以杂交的成功与否作为新缘关系远
近的重要依据 。 除此以外 , 他们还对各个种的
作者简介 : 申玉龙 ,男 , 27 岁 ,植物生态学硕士研究
生毕业 , 曾发表论文数篇 。
染色体数目进行了分析 . 9 7 19年出版了专著
Ge nu s解 ed“ 视 9 0( L egu m i ns o a e )
,
A T a x o g -e
en it
c tS u d y
. 书中详细 地描述了各个种 的形
态 、 细胞学 、 生境 、 分布以及与其它种的关系
与区别 ,提出了部分种的农用价值 , 并均配以
清晰的植物外形图 ,堪称首箱属分类研究的
经典文献 . 在 K . A , L es in s & 1 . L es ins 的分类
系统中分 56 个种 ,分属 4 亚属 14 种 。 此后 ,
Q u ir os &. aB
u e h a n
,
( 1 9 8 8 )对 K . A . L es i n s 写
的系统进行了少量变动 , 主要差异有 : ( 1) 将
K
.
A
.
L es in
s 萦统 中的 M . : at ha L . 、 M . 介吞
口对口 L . 、对 . 脚 t翻仍 a 、 M . B汤 、 M . va iar M ar -
t y n
、 材 . t u n et at v a s s 合并 为 一种 , 即 , M .
sat 勿 a L
. 并统称为紫花首精复合体 ; ( 2) 从骨
螺首猎 M . m “ ~ W il a 分出新种 M
.
les in is
E
.
S m a ll ; ( 3 )将 丁心朋君如 件喊口`翻 (M . B奋b )
G or s h
. 移入首稽属 , 成为 材心叱砚g刀 伴时口cae
M
.
B动 . , 该系 统包 含 54 个 种 . E . S m al
( 1邻 9) 提出了一个扩展的首猎属系统 , 该系
统除对 K . A . L es in s 等的系统中部分种类进
行合并 ,增加新种 、分出新种 以重新进行种的
组合以外 ,更重要的是指出了首楷属与近缘
属 新的划分标准 , 将 20 多个原属 胡卢 巴属
( T 八君训以了口 ) 的种转移到首猜属 ,使首箱属的
种数增至 83 个 ,它们分属 12 个组 ,其中两个
组又各分为 4个亚组 。
1
.
2 首着属的扩展及其依据
E
.
s m al 提出的扩展的首猎属的分类与
K
.
A
.
L se in
s 等和 Q ur ios 等分类的主要差别
是将原胡卢巴属与原首猎属种有共同特性的
一年生种移入首猜属 。 扩展首箱属的提出具
有一定的证据 。
与首猎属亲级关系最近的属是草木择属
(M le 动以。 ) 和胡卢巴属 . 它们共属于豆科三
轴草族胡卢巴亚族 。 草木挥属与另两属的分
类没有明显争议 , 然而在处理胡卢巴属一些
一年生种的归属 时遇到了困难 : 首先 ,这些一
年生种具有与首猎相同的弹粉机制 , 而胡卢
巴属其它种则没有这种弹粉机制 , 表明这些
种与首猎属 (月泳 ) 苗学口召 ) 组 (包括 M净翻￡-y
“ 月她 和 M . 川动
~
) 的近缘程度大于与胡
卢巴属 (刀 2幼`如 e) 组 的近缘程度 ( K . A .
L se in
s & 1
.
A
.
L se in 。 ) 。其次 ,在 区分胡卢 巴属
和 首猎属时 , L es isn 等的传统分类没有给 出
明确清晰的概念 。 一方面在首箱属中排除了
具有弹粉机制的种类 , 吸收了具有扁平果实
的 尸勿忿夕诩 r和 e 亚组植物以及 M了以七以a 、 M .
入, 犷心 a 不具螺旋荚果的种类 ,另一方面却以
弹粉机制和果实形态作为主要依据 ,换句话
说 , 果实形态作为首箱属 与胡卢巴属 区别的
主要依据并不可靠 , 因而这种处理存在明显
的矛盾之处就连 K . 人 、 L es isn ( 1 9 7 9 ) 等也承
认 。 他们的这种分类具有假说性质 ,有待进一
步研究 。 再次 ,分类学家在给这些原胡卢巴属
种类命名时 ,有的将其归入胡卢巴属 ,有的将
其归入曹藉属 , 显得十分混乱 ,从 , 个侧面反
映了传统分类系统的弊端 , E . S m al 提出扩
展首箱属的最初动机 , 很可能就是由此 引发
的 . E . Sm al l 等发现这些胡卢巴属 内的一年
生种与首箱属有共同的性状 , 仅仅依据这些
性状就 足 以将它 们移入 首箱属 ( E . Sm al ,
1 98 9 )
。 因为第一 , 花的综合特征包括旗瓣基
脉分枝 、 龙骨瓣顶部凹陷程度 、 龙骨瓣重叠区
发育程度 、 翼瓣特化器官的发育 、 花丝形态 、
柱头大小和形状等 12 个性状具有相当的一
致性 ( E . S m al , 1 9 8 9 ) ;第二 , 这些种和 首箱
属 种均多含有 溶 血性皂 昔 ( J山 z ys at 等 ,
1 98 8)
, ;第三 , 种子解剖学和种子表面形态也
具有明显的共同性状 ( E . S m al 等 , 1 9 0) 。 除
、此而外 , E . s m al 若采用现代数量分类方法 ,
选取 75 个性状 ,主要为营养体和花果的性状
进行聚类分析和主成分分析 ,可以发现上述
胡卢巴一年生种聚类于首猎属 。
1
.
3 紫花首蓓复合体概念
紫花首箱复合体是近几年来才出现的分
类术语 , 它的实质是将那些与紫花首猎容易
杂交 , 且彼此间能够杂交的种类 同归于紫花
首藉 ,这 ` 概念 已为国外学者普遍采用 ,但我
国尚未来用 , 同时它在 中国首楷属种的分类
中较为重要 , 因此有必要作一详细介绍 。 在
6 9
K
.
A
.
L es in
, 等的分类系统中 , M . sa tha 、 M .
介* 以口 、 M . g l u t l’, 孟Os a 、 M . B ieb . 和 M . g如enr 介
at 等种的亲缘关系非常接近扩同属 尸“ 左口 go
亚组 , 其中 M . sat 初 、 M . 几介口 at 、 M . g l u t in 那a
之 间能 够相 互 杂 交 并 具有 相似 的 核 型
( Q
u i r o s
, 1 9 8 9 )
. 在同一倍性水平上 , M . g如 n -
eort
a 和 M . sa t初 虽能够杂交 , 但 F , 代具有
不 正 常 核 型 且 可 育性 降低 ( Q iu r os 等 ,
19 8 )
。 因此 ,就与 M . sa t初 a 的亲缘关系而
言 , M . 为抢口 at 和 M 二砂“ t i” “ a 较为接近 , 而
M
.
g le 协 er 优 a 与 M . 户舰忿~ 较远一些
。
鉴于上述原因 , 许多学者提出或采用 了
紫花 首措复合体概念 , 即将 上述种降级为
M
.
sa t初 的亚种 , 但不同学者所划分的亚种
数有一些差别 。 Q iu or s 等的分类系统中 , 紫花
首稽复合体包括四个亚种 ,即 s印 ` sa t初 、 s sP .
fa lca at
、
sP
. 解“而osa 和 , sP . 。~ al 与两个杂
种 s s p . v a iar (或 s s p . 八洲比幻以口 ) 和 s s p . t u n*
t at a
。
E
.
Sm a l l 分为四个 亚种 , 即 s s p . sat 勿 a 、
s s p
.
fa lca
t a
、 s s p
.
coeur
la 和 s s p . g 肠叨洲 a , 两个杂交种 s sP . sat 初 x s sP . g fo 叨己八究口 和 s sP .
va 油 (或 s p . 柑 J ia 或 s p . h , 比岁勿 ) 及一
个 变 种 s s p . 介* 口 ta v钻 c OS a ( R e i e h e w b )
Po s P一
由于紫花首楷复合体亚种间杂交非常容
易 , 自然界存在着许多变异体 , 以前的植物分
类学家 ,特别是拥有这些变异体的苏联的分
类学家 ,仅仅依据一个或几个标本就定出了
新的种名 , L es in s 以后 的学者拚弃了这些名
称 , 因为这些 名称不符 合分类原则 。 K . .A
L es in
s 等 ( 1 9 7 9) 指 出 , 苏联学者定出的这些
名称中的任何一个 , 都被本国的学者提出质
疑 。 尽管这些种质仍是很宝贵的资源 , 但是在
分类时作为独立的种有失妥当 。 根据植物的
描述 , L es isn 等 ( 1 9 7 9) 对上述各个不必要 的
种名进行了处理 ,选部分与中国首箱分类有
关 的属 于 sP
.
sa t勿 a 的 有 口介入口 n ica v as .s
m e s o P汉 a m勿 a V a s s . 、 口 g 代沪y er tour m V
a s s
. 、
V a砧 . 、
7 0
L e s s
.
k oP et d
a 夕h i V as s . 、 ` r奋刀才口 Z台
户时必 v 盯 ` . 、 s呀 d必二 V as s . 、 su bd勿cla
V a s
、
t o d hz 之c o r “ m V a s s
. 、
t ar sn a x a n a V a s s
.
;
属 于 s s p . fa lca t a 的有 g la n du los a D a v id 、 -or
am
n妇 rP od ; 属于 s sP . va 血 的有 以山动在 n ica
V a s s
. 、
alt
a v ic a V a s s
. 泊召动 P l’e n s is V a s s 、 ca u ca s
V a s s
. 、
hem ic ~ lae
S i n s k
. 、
g r o dn 价溯
V a s s
. 、 入翻女 , ` al G r o s h 、 k , aor ,’z V
a s s
. 、
k u lt必 s脚 1 V a s s . 、 al da k V a s s . 、 al er u k of
V a s s
. 、俐犷砧留 ca M . K u l t . J 艺云~ 5差厅 V a s
. 、
t故 n cs h a n l’c a V a s . t ib e t a n a V a s s . 、 cs h说 h k朋兹
S u m n
. 、 r初“ al isr V a s s
. 、 才r口 u亡口 e t e护公 s u m n . 、
va dr
a n众 V a s . 和 M . va iar . 中国的文献中多
次出现上述种名 , 根据上述分析 , 作相应的改
变更为科学 。
2 中国首籍属分类研究现状
中国首蓓属的分类工作总的来说 比较混
乱 , 目前已编篡完成的地方植物志中均记载
了首楷属 、 种 ,但全国性的系统分类工作不多
见 。 出现的混乱主权有以下几个方面 :
2
.
1 属的划分与设立
对豆科胡卢巴亚族的分类 , 多数植物 志
中设立了扁楷豆属 (M e l is s如 , ) , 这与欧美学
者的处理有明显不 同 ,欧美学者将扁箱豆作
为首蓓属的一种 。 在一些地方植物志中还将
尸优“ k ia 作为扁猎豆的属名 , 下分若干个种和
变种 。 L e s i n s 等 ( 1 9 7 9 )认为 , 扁蓓豆 (M ed t’ca -
90 ur ht en ica )随生境变化在形态 、 生长习性方
面 变异很大 , 但 却为种 内变异 , 认 为设 立
M
e l l’s s it u : 属是人为的 。 此外 , 在一些文献有
关近缘属 中 , 还设立 了黑荚豆属 ( T u 、 k an ia )
(吴仁润 , 1 9 9。 ) 。 国内也有学者认为上述 uT -
、 ka n in a 、 M e l众ist u : 和 尸配“ 差ia 是人 为的 , 应
并入广义的首蓓属 (韦直 , 个人通信 o) 为了避
免混乱 ,采用较为科学的统一的首稽属概念
是必要的 。
2
.
2 种的划分
在区分介于传统首箱属和胡卢巴属之间
的种以及紫花首箱复合体所包括的种时也出
现了很大混乱 。 例如 , 扁糟豆就有 M ed z’ca go
。 君入曰孟ic a (阂继淳等 , 1 9 9 0 ) 、 M e ils s it : ` 5 ur t h朋注-
ca (刘 埃 心 等 , 1 987 ; 吴 仁 润 ) 和 尸优“ 肠
、 ht en ica (内蒙古植物志编写组 , 197 7 ,辽宁森
林土壤研究所 , 1 9 7 6) 三个名称 ,矩镰荚首楷
有 材` J如go a cr h ia u冶 一 n ic 加公i ( 吴 仁 润 ,
1 9 9 0) 和藏青胡卢巴 ( rT ig’ 柑 l a a hcr 心 uc l’s 一
” 众翻么i) 两个名称 , 毛 荚首猎 M ed 忆 a 召’o P u -
加￡洲 , (阂继淳等 , 1 9 9 0) 也有 M ed l’ca go ed ge -
侧侧嘴入“ (吴 仁 润 . , 1 9 9 0 ) 和 毛 果 胡 卢 巴
(升诊柑刀口 如户~ sn )三个名称 。在中国的文献中经常出现已不为欧美学
者采用而划入紫花首箱复合体的许多种名 ,
如 材心“ 视 g o r勿以` isr va s . 、 M . 八泊~
s k认
M
. 如” “ 入a n ica 、 M . 口之d s c h a n女a 、 M . a g r O P y -er
t侧傀 j m 、 M
.
m ed 必 、 M
. ” 哪孔口 n正 、 M
.
,动台h k动 l’t 、
M
.
su db icy d 泛
、
M
.
t ar ut 刀己 t t树 和 M . af cal at
va
r
.
~ 汉以口 等 (中国科 学 院新疆综 考 队 ,
1 9 7 8 ;刘 城心等 , 1 9 87 ;中国科学院内蒙宁夏
综考队 , 1 9 8 5 ;吴仁润 , 1 9 9 0 ; 罗中等 , 1 9 8 4 ;吴
征谧等 , 1 9 8伪阂继淳 、 崔大方等 ,待版 ) ,这些
名称也给中国首箱的研究带来了不便 。
2
.
3 中国首荷属总数的统计
迄今为止 ,对中国首藉进行全面统计 、 分
类 的有 W u R e n r u n ( 1 9 9 0 )和 阂继淳 、 崔大方
(待版 ) 。 据吴仁润统计 , 中国境内共有首蓓
属 、 种 、亚种和变种 41 种 ,其中野生或栽培种
类有 3 个 , 引进种类约 8 个 ; 而据阂褪淳等
的分类统计 , 中国有首稽属种 、变种 、变型有
2 种 。 其间差异主要是上述属 、 种处理的差
异造成的 。
3 对中国首着属分类学研究的几 .点建
议
我国具有 丰富的首稽属资源 , 收集 、 保
护 、挖掘和利用其优异的基因资源 , 对丰富中
国乃至世界首稽种质资源十分有益 。 ` 为了对
中国首猎属进行更好的分类 ,特提出以下建
议 :
(l ) 广 泛收集首猎属 (狭义 ) 、 胡卢 巴
属 、扁蓓豆属和黑荚豆属等属的种质 ,采用现
代分类方法对这些种质进行分类 。 借鉴国外
新首精属的分类标准 , 划分首蓓属与其它属
的界限 , 以避免属分类 、设立的混乱 。
(2 ) 目前中国胡卢巴属一些种 ,如藏青
胡 卢 巴 ( T . a cr 丙id uc is 一 n ic ol a i ) 、 毛果胡卢 巴
( T
.
P “ b“
~
, )
、 弓齿 胡卢 巴 ( T . a cr “ aet ) 、 孪
花胡卢巴 ( T . g 曰讥动价溯 )等已被一些学者移
入或并入扩展的首蓓属 ,建议通过研究分析 ,
确定这些是否可移入首楷属 。 中国所具有 的
扁箱豆属其它种 ,如帕米 尔扁蓓豆 (材 己枷iut :
aP m ilr’c 二 , ) 、 阴山扁楷豆 (变种 )和齿英胡卢巴
( T
.
em心 i’) 和 中 亚 黑 荚 豆 ( T血ur ak n故
掩口 r 汤a r
~
)可和 首箱属某些种杂交成功 (吴
仁润 , 19 9。 ; 王殿魁等 , 1 ” 0 ) ,表 明它 们和 首
楷属亲缘关系很近 ,很可能应归入首楷属 (扩
展 ) 。 此外 ,陕甘胡卢匕 ( T . va s ic z 自诀of )的分
类地位也值得研究 。
(3 ) 着重收集研究紫花首精复合体的
各种种质变异体 ,建议对具有不必要种名的
种质和复合体中的其它野种质进行全面收集
和深入研究 , 弄清其起源及分类并加以重点
保护 。 拚弃这些种名而使之归入紫花首猎复
合体更为科学 。 同时 , 这些种质是长期进化形
成的 ,通过 自然选择或遗传演变 ,很可能固定
下来具有潜在价值的基因 。 而这些种类与紫
花首稽杂交形成后代没有障碍 , 因而极易利
用 ,这正是国外学者重视野生材料收集的原
因 。 另一方面 , 通过对这些种质的栽培 、 筛选 ,
可直接培育出新的首箱品种加 以生产利用 ,
目前已有成功的实例 (阂继淳等 , 1 9 89 ) 。
(4 ) 有 目的的引进首蓓组的种类 ,因为
它们和紫花首稽的亲缘较近 ,或多或少可与
紫花首蓓杂交 ,是很好的育种材料 。 这些种类
包括 M ed g a g O aP P ,’l ol s a 、 M · Posr t ar at 和 M ·
g le 叨
oert
a 等 , 从长远看 , 引进它 们 比引进 现
成的紫花首猜品种可能更为重要 。
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M a g n e s P r e s
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J e r u sa l e m
.
1 5 J
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.
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-
即 ( L e g u m i n os a e ) . T a x o n . 3 7 : 3 5 4 一
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.
1 6 L e s i n s K
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C ir e u m s e r i p t i o n o f t h e g e n u s Med ica 即
(肠 g u m动 os a e ) b y s e e d e h a r a e t e r s . C a n .
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u R e n r u n
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3 2 n d N o r t h A m e r i e a n
A l fa lf a Im P r vo
e m e n t C o m f e r e n e e
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A S T U D Y O F T H E D E V E L O P M E N T O F M E D I C A GO
T A X O N O M Y A B R O A D AN D H O M E
S h e n Y u lon g
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In t h i s 如伴 r , a n i n t r od u e io n t o t h e d e v e l o p m e n t o f t h e t a x om o m y o f g e n u s M ed iC a g O ha s
b e e n r e la t e d
.
S P e e ia l e m P h a s i s 15 la id o n t h e e la s s if i e a t i o n s t a n d a r d a n d t h e b a s i s of
e x P a n d e d
M ed ica 卯 a n d t h e e o n e e p t o f M ed ica 卯 s a 岔t’v a e o m p le x a b r o a d . I t p o i n t s o u t t h a t t h e r e a r e f a e t s o f
e o n f u s i o n i n t h e e a l a s s i f i e a t ion
a n d e s t a b li s h m e n t o f t h e g e n e r a M
e d 王c a g o , a n d t h e b e lo n g i n g n e s s ,
t h e s t a t is e a l n u m be r s o f s p e e i e s i n M ed ica g
o
i n C h i n a
.
S o m e p r o p osa l
s h a v e b e e n s u g g e s t e d e o n
-
e e r n i n g t h e t a x o n o m ie s t u d y o n M ed ica 即 i n C h in a . _
K e y w o dr s
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M ed
之c a g o , e la s s if ie a t io n
7 2