全 文 ：种子传播和扩散是植物在空间移动的主要途径，
传播及扩散所形成的空间格局影响了幼苗分布的潜
在范围及之后的许多生态过程，如病原菌的威胁、种
子被捕食以及幼苗间的竞争等，并最终决定植物分布
的新的空间格局[1]。种子扩散阶段所形成的时空格局
对于植物种群的动态十分关键，在复合种群动态[2-3]、
生物入侵[4-5]、物种迁移 [6-7]、保护生物学 [8]等领域有重
要的生态和进化意义。在生态系统中，景观破碎化导
致种源减少，植被斑块间距离增大，种子的传播和扩
农业环境科学学报 2011,30(10):1978-1984
Journal of Agro-Environment Science
摘 要：种子的风传扩散是菊科入侵杂草的主要扩散方式之一，植物自身的传播特性和外在环境因子决定了种子扩散格局。从种
子释放高度、沉降速度、脱落行为等内在因子出发，研究了两种在我国广泛分布的典型菊科入侵种小飞蓬和钻形紫菀自身的传播
特性与风传扩散特征的关系。结果表明，小飞蓬和钻形紫菀的沉降速度均较小，分别为 41．4 cm·s－1和 30．7 cm·s－1，在空中停留时
间长，且种子的脱落方式为非随机脱落，脱落概率大致与风速的平方成正比；种子的释放高度在种群内部存在很大的差异，显著
影响种子的扩散距离。相比而言，小飞蓬种子的沉降速度大、释放高度高、远距离扩散（＞100 m）的概率大，扩散距离更远。研究表明
了植物自身的传播特性对种子风传扩散的重要性，也为其他菊科入侵杂草种子风传扩散的研究提供了科学依据。
关键词：入侵杂草；种子脱落；释放高度；沉降速度；风传扩散
中图分类号：X173 文献标志码：A 文章编号：1672- 2043(2011)10- 1978- 07
入侵杂草小飞蓬和钻形紫菀种子风传扩散
生物学特性研究
诸葛晓龙，朱 敏 *，季 璐，崔旭红
（中国计量学院生命科学学院，杭州 310018）
The Influence of Plant Traits on Seed Wind Dispersal of Two Invasive Weeds, Conyza canadensis and Aster sub－
ulatus
ZHUGE Xiao-long, ZHU Min*, JI Lu, CUI Xu-hong
（College of Life Science, China Jiliang University, Hangzhou 310018, China）
Abstract：Seed dispersal by wind was a major process for invasive Asteraceae weeds to occupy new habitats, and quickly spread over their
colonies. Internal and external factors, such as plant traits and environmental factors will determine seed dispersal direction, distance and
seedling distribution. In this paper, we focused mainly on plant traits, such as release height, terminal velocity, shedding behavior, to study
seed wind dispersal patterns of two invasive Asteraceae species, Conyza canadensis and Aster subulatus. Results showed that the terminal ve－
locity of both C. canadensis（vt=41.4 cm·s-1）and A. subulatus（vt=30.7 cm·s-1）were slow, suitable for them to stay aloft in the air for poten－
tial long distance dispersal. Seed releasing heights of C. canadensis（120±38.48 cm）were higher than A. subulatus（100±26.97 cm）, with
great variance excited among populations. Simulation of potential dispersal distance suggested that the average dispersal distance was 28 m
and 19 m longer at the highest releasing height than the lowest for C. canadensis and A. subulatus, respectively. The probability of seed re－
lease was co-related with the square of horizontal wind velocity for both weeds. Results indicated that seed release of these two species were
non-random, which increased the potential dispersal distance for seeds. About 0.015% and 0.002 5% of seeds were able to be long-distance
dispersal（>100 m）under non-random and random release condition for C. canadensis, and was 0.001 5% and almost none for A. subulatus.
This paper suggested that plant traits were important for seed wind dispersal study and provided a way to study spread of other invasive
Asteraceae weeds in China.
Keywords：invasive weeds; seed release; release height; terminal velocity; wind dispersal
收稿日期：2011－04－01
基金项目：国家自然科学基金（30771434）；浙江省科技厅公益性技术
应用研究计划项目（2010C34003）
作者简介：诸葛晓龙（1986—），男，浙江金华人，硕士研究生，主要从事
杂草种子风传扩散研究。E－mail：zhuge1864＠163．com
*通讯作者：朱 敏 E-mail：minzhu@cjlu.edu.cn
第 30卷第 10期 农 业 环 境 科 学 学 报
散可以使空白斑块被再次地定殖或定居，有效地阻止
了种群的灭绝[9]。由此可见，种子传播和扩散对复合种
群持续和生物多样性的重要性。
目前，外来生物入侵对全球生物多样性造成了严
重威胁，特别在我国，草本植物占外来入侵植物的绝大
多数；而这些外来入侵植物中，菊科占了 22%左右[10]。
很多外来入侵菊科植物，是借助于种子的传播进行扩
散而迅速占领生态位，并通过无性繁殖，进一步占据
繁殖空间。因此，研究入侵杂草种子的传播扩散对理
解外来植物的入侵过程就显得尤为重要。
杂草种子传播的因子多种多样，依赖于风、水、动
物、人类等传播媒介，其中风媒传播是很多草本植物
种子扩散的最主要方式[11]。种子的风传播扩散不仅受
气流、地形等外在因素的影响，植物自身的传播特性
等内在因素对种子的扩散也起着非常重要的作用[12]。
植物自身的特性决定的种子传播，主要包括种子的释
放高度、沉降速度和脱落特性。但是，目前利用机理模
型对种子风传扩散进行模拟时，种子释放高度一般只
针对平均高度单个值进行模拟分析，这对整个种群的
研究势必会产生一定的差异;在沉降速度的研究中，
研究者往往采用秒表计时[13-14]的方法进行人工测定，
存在较大的人为误差;很多研究中常常将种子脱落默
认为随机脱落，忽视种子脱落行为对其扩散的影响，
可能导致极大地低估种子的风传播能力[15-16]。因此，明
确种子的脱落特性、种群内部的种子释放高度、采用
更精确的方法测定沉降速度等，及其对种子扩散影响
的研究就显得尤为重要。
小飞蓬（Conyza canadensis）和钻形紫菀（Aster
subulatus）是我国两种典型的菊科入侵植物，小飞蓬
又叫加拿大蓬、小蓬草、小白酒草，为菊科飞蓬属越年
生或一年生草本植物[17]；钻形紫菀别名剪刀菜，为菊
科紫菀属一年生草本植物[18]。两种杂草都原产于北美
洲，在我国广泛分布，钻形紫菀主要分布在华中、华
东、华南和西南各省区，小飞蓬的分布范围比钻形紫
菀大，在我国各地均有，是我国分布最广的入侵物种
之一[14]。两种杂草都严重危害农业生产和入侵地的生
物多样性，均能产生大量的种子，种子小而轻，具有冠
毛，通过风等外界媒介的作用广泛传播，给防除工作
带来了极大的难度。本文对小飞蓬和钻形紫菀自身的
传播特性（种子释放高度、沉降速度、脱落行为），以及
对种子传播距离的影响进行了研究，为进一步明确外
来草本植物的入侵、扩散过程奠定理论基础，并为有
效防治其扩散蔓延提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 试验材料
供种子沉降速度试验的小飞蓬和钻形紫菀的种
子均于 2009年 11月初采自杭州下沙高教园区野外
试验田（30°19′N，120°22′E），两种杂草种子的重量有
较大差异，小飞蓬千粒重为（10.3±1.2）mg，钻形紫菀
为（44.9±10.6）mg。
两种杂草种子脱落试验采用的植株于 2009 年
10月采自同一块地，连根带土整株取回，种植于中国
计量学院温室内，以备试验时所需。
1.2 研究方法
1.2.1 种子释放高度
小飞蓬和钻形紫菀的种子都主要分布在植株冠
层，其植物株高代表了种子的释放高度。在两种杂草
种子成熟期，在杭州下沙高教园区内，选取人为干扰
程度小、以小飞蓬和钻形紫菀为优势群落的撂荒地做
为样地，随机设置 10个 1 m×1 m的小样方，每个样方
随机选取 6株植株，共选取 60株，测量植株的高度，
设为两种杂草种子的释放高度。
1.2.2 种子沉降速度
种子沉降速度的测定采用 Anderson、郭强等[13，19]
的方法并加以改进，采用自行开发的种子沉降速度测
定仪。该仪器使用长 1.5 m、内径 1.5 cm的钢管作为
测试通道，在其顶部和底部设置光电感应设备，计算
种子降落过程所用时间，并计算种子在沉降过程中的
平均速度。测试时，用镊子轻轻夹住种子，从钢管顶部
释放，使其自然沉降。通过光电感应，当种子经过顶部
光电感应装置位置时，装置将信号放大，同时开始自
动计时，沉降到底部光感装置位置时，计时自动结束。
根据沉降所需的时间换算为沉降速度。在此过程中，
每种杂草随机选取 50粒种子进行重复，并取其平均
值代表种子的沉降速度。
1.2.3 种子脱落试验
种子脱落试验包括无风条件下种子脱落情况的
观测试验和不同风力作用下种子的脱落试验。
无风试验在温室中进行，在种子成熟期观测无风
条件下的脱落情况，并记录种子的脱落量。
不同风力作用下种子的脱落试验在中国计量学
院的回流式低速风洞中进行。风洞试验的观测段用透
明有机玻璃制作，四壁平滑，尺寸为 2 m×0.6 m×0.6 m。
风洞的风速为 0~65 m·s-1连续可调（湍流度<0.2%），
采用毕托管和测微压力计测量风速，将风速仪的探头
1979
2011年 10月
固定在供试植株的正上方，进行风速的测量。
风洞试验时，将已成熟的供试植株置于观测窗的
下风向 0.1 m处（图 1），在下风向离植株 1.2 m 处设
置挡板，挡板由纱窗制成。植株和挡板间放置截留平
面，截留平面涂有机油，用于粘住种子便于统计。试验
风速从 0 m·s-1逐渐增加，至观测到第一粒种子脱落
时的风速，即种子脱落阈值（种子脱落所需的最低风
速）。然后以使用脱落阈值的倍数作为试验风速，即
1.7、3.4、5.1、6.5 m·s-1，观测种子的脱落量。最后，轻轻
摇动植株直至没有种子脱落，统计脱落的种子数量。
在相同的温湿度环境下，两种杂草在不同风力作用下
的种子脱落试验均重复 10次。
1.2.4 种子扩散距离的模拟
通过简单机理模型对两种杂草种子的扩散距离
进行模拟。对于适合随风扩散的种子，可以用弹道公
式（Balistic equation）来描述种子水平的扩散距离[20-21]，
其公式为：
D= R×WF （1）
式中：D为种子扩散距离，m；R为种子释放高度，cm；W
为恒定水平风速，m·s-1；F为种子沉降速度，cm·s-1。
模型参数：释放高度根据 1.2.1的测定结果选取，
沉降速度按 1.2.2的方法测定，在其正态分布范围内
随机抽取。种子扩散高峰期测定的平均风速 2.92 m·
s-1，为了方便模拟，本文选取恒定水平风速为 3 m·s-1。
每次模拟 100 000粒种子的扩散行为。
采用该模型分别对不同的种子释放高度、沉降速
度、脱落方式下种子的扩散距离进行模拟。
（1）种子释放高度根据 1.2.1的测定结果，选取最
低、平均、最高 3个释放高度，分析在恒定水平风速作
用下种子的扩散距离。
（2）将测得沉降速度与其他研究方法测得的结
果[13-14，21]进行比较，并分析在平均种子释放高度和水
平风速作用下，不同沉降速度下种子的扩散情况。
（3）种子脱落分为随机和非随机脱落。种子的随
机脱落是指在任何风速作用下种子的脱落概率是一
致的，种子脱落与风速的大小无关。种子的非随机脱
落是指种子脱落受风速的影响，种子在风速大于脱落
阈值时才会从植株上脱离。本文对两种脱落方式下种
子的扩散行为均进行了分析。
1.3 数据处理
为了探讨种子脱落与风速的关系，用种子脱落概
率来描述每个风速下脱落的种子量与全部脱落种子
量的关系;用脱落累积百分比来描述脱落种子量与植
株可脱落种子总量的关系：
种子脱落概率=各风速下脱落的种子量/脱落的
种子总量×100%;
脱落累积百分比=脱落种子累积量/可脱落种子
量×100%。
采用 Excel 2003、SPSS 16.0、统计软件 R 2.10.1
（http：//www.r-project.org/）进行数据分析和绘图。采用
幂模型对种子脱落概率与风速的关系进行拟合，用非
线性回归分析种子脱落累积百分比与风速的关系。本
文对两种杂草种子的释放高度、沉降速度、脱落概率
及扩散距离均进行差异性分析（t检验）。
2 结果与分析
2.1 种子释放高度及对扩散距离的影响
同一物种个体间种子释放高度的差异较大，小飞
蓬的种子释放高度为 63~250 cm，平均为（120±38.48）
cm，钻形紫菀的种子释放高度为 59~185 cm，平均为
（100±26.97）cm。此外，小飞蓬的种子释放高度明显高
于钻形紫菀（P<0.05）。
在不同的释放高度下，种子的扩散距离存在显著
的差异（P<0.01），两种杂草种子随着释放高度的增
高，种子扩散的距离显著增大。小飞蓬种子在最高释
放高度下扩散的平均距离比最低释放高度远 28 m左
右，钻形紫菀则远 19 m左右（图 2）。在最高释放高度
下，两种杂草种子最远扩散距离均超过了 100 m，但
在最低释放高度下，种子的最远扩散距离均在 30 m
左右。
2.2 种子沉降速度及其对扩散距离的影响
两种杂草种子的沉降速度都较小，小飞蓬沉降
诸葛晓龙等：入侵杂草小飞蓬和钻形紫菀种子风传扩散生物学特性研究1980
第 30卷第 10期 农 业 环 境 科 学 学 报
速度为（41.4±10.8）cm·s -1，钻形紫菀为（30.7±10.3）
cm·s-1。
根据机理模型，对不同沉降速度下种子扩散的距
离比较分析表明，种子的扩散距离受沉降速度影响显
著（P<0.01），在较慢的沉降速度下，小飞蓬和钻形紫菀
的平均扩散距离都超过了 15 m（图 3），最远扩散距离
分别可以达到 82 m和 102 m；在较快的沉降速度下，
两种杂草种子平均扩散距离均在 10 m以内。
2.3 种子脱落与风速的关系
2.3.1 脱落阈值
在无风作用下，两种杂草均未发现种子脱落现
象。风洞试验结果表明，两种杂草种子的脱落阈值不
同，小飞蓬种子的脱落阈值为 0.9 m·s-1；钻形紫菀为
1.1 m·s-1。相比而言，小飞蓬的种子更容易从植株上
脱离（表 1）。两种杂草种子的脱落阈值服从正态分
布，小飞蓬种子的分布范围比紫菀小。
2.3.2 脱落概率与风速的关系
种子脱落概率大致与拖拽力（即水平风速的平方）
成正比，脱落风速为水平风速的 2倍左右（图 4）。
两种杂草种子脱落概率与风速之间的回归关
系分别为：
小飞蓬 P=0.009U2.15，R2=0.82；
钻形紫菀 P=0.013U1.96，R2=0.83。
式中：P为种子脱落概率，%；U为水平风速，m·s-1。
2.3.3 脱落累积百分比与风速的关系
试验结果表明，小飞蓬和钻形紫菀脱落的种子量
随风速的增加而增加（图 5）。在低风速（1.7 m·s-1）时，
小飞蓬脱落种子量累积百分比为（0.46±0.56）%；钻形
紫菀为（0.44±0.38）%，两者无显著性差异（P=0.109）；
在其他 3个风速（3.4、5.1、6.5 m·s-1）下，小飞蓬脱落种
子量累积百分比分别为（2.71±1.67）%、（9.15±3.48）%、
表 1 小飞蓬、钻形紫菀种子的脱落阈值
Table 1 Seed release thresholds of Conyza Canadensis
and Aster subulatus
物种 平均脱落阈值/m·s-1 范围/m·s-1
小飞蓬
钻形紫菀
1.48±0.31
1.55±0.44
0.9~2.0
1.1~2.7
1981
2011年 10月
（20.06±5.28）%；钻形紫菀分别为（1.99±1.27）%、
（6.32±3.19）%、（13.08%±5.31）%，小飞蓬脱落的种子
数量显著高于（P<0.01）钻形紫菀。
2.4 种子脱落对扩散距离的影响
无论是随机脱落还是非随机脱落，两种杂草种子
的散布概率都随着距离的扩大先增后减（图 6），但在
不同脱落行为下，种子扩散的距离有很大差异。在非
随机脱落状态下，小飞蓬种子主要集中在 30 m左右，
钻形紫菀在 20 m左右；在随机脱落状态下，两种杂草
种子扩散的距离都要比非随机脱落近 10 m左右。虽
然大部分种子扩散的距离很近，但仍有少数种子扩散
超过了 100 m，出现了长距离扩散现象。
两种杂草种子在非随机脱落下发生长距离现象
的概率显著大于在随机脱落下发生的概率，在非随机
脱落下，0.015%的小飞蓬种子的扩散距离超过了 100
m，0.001 5%的钻形紫菀种子扩散到 100 m以外。但在
随机脱落下，小飞蓬种子发生长距离扩散现象的概率
只有 0.002 5%，显著低于在非随机脱落下发生的概
率，钻形紫菀则几乎没有长距离传播现象的发生。
3 讨论
本研究结果表明，小飞蓬、钻形紫菀的种子释放
高度在种群内部均存在很大的差异，这种差异决定了
种子在空中停留的时间，显著影响种子的扩散距离。
此外，种子的扩散距离还与其沉降速度有关，两者存
在显著的负相关性，即沉降速度越慢，种子在风力作
用下移动的距离就越远。本研究采用了更加精确的方
法，测得小飞蓬和钻形紫菀的沉降速度与前人[13-14，21]
的结果存在一定的差异。这种差异除了受测定方法精
诸葛晓龙等：入侵杂草小飞蓬和钻形紫菀种子风传扩散生物学特性研究1982
第 30卷第 10期 农 业 环 境 科 学 学 报
度的影响，还可能与种子自身的因素有关，种子的形
态性状[14，22]、千粒重[22-23]等都会对沉降速度产生影响。
种子的释放高度和沉降速度都是决定种子扩散距离
的重要因素，从而影响入侵杂草的分布范围。
种子脱落试验表明，小飞蓬和钻形紫菀具有非
随机脱落的特性，种子脱离植株存在脱落阈值。此
外，种子的脱落概率随着风速的增大而上升，大致与
水平风速的平方成正比，这与菊科中同样具有风传
扩散能力的蒲公英[24]、飞廉和节毛飞廉[25]等种子的脱
落特性类似，在一些非菊科物种（Calluna vulgaris、Er－
ica cinerea）[15]中也发现了相似的特性。产生这种特性
的原因可能与这些物种的种子形态特征相似有关，它
们的种子都具有小而轻、带有冠毛的特点，并且都着
生在开放的花序上。种子的非随机脱落说明在高风速
条件下会有更多的种子从植株上脱离，与在随机脱落
下种子的扩散距离对比研究表明，种子的非随机脱落
特性可显著增加种子平均扩散的距离，导致长距离风
传扩散种子的比例增高。相关研究也表明，强风速条
件下，种子能有效地脱离植株，并被风传播得更远，这
种同步性促使种子能向更远距离传播和扩散[15，24]。虽
然只有很小的一部分种子能够进行长距离传播，但是
由于两种杂草的种子量巨大，进行长距离传播的种子
的数量还是很可观的。这也是两种杂草得以迅速入侵
蔓延的主要原因之一。
外来杂草的迅速入侵蔓延，严重危害入侵地的生
态环境和生物多样性，造成了巨大的生态和经济灾
难。外来杂草可以通过种子传播进入新的生境，种子
传播能力直接影响其蔓延速度和入侵分布范围，许多
外来杂草如紫茎泽兰、飞机草、薇甘菊、加拿大一枝黄
花等与小飞蓬、钻形紫菀类似，种子数量庞大，小而
轻，具有冠毛，可以随风扩散，是我国危害程度最重的
几种有害外来入侵杂草。因此，本文的研究结果对其
他具风传扩散特性的入侵杂草的蔓延和扩散的研究
具有重要的参考意义，基于对杂草扩散规律的了解，
可以更有效地实施按块施药等防治方法，减缓外来杂
草的蔓延速度。
4 结论
两种杂草种子的释放高度及沉降速度均显著影
响种子的扩散距离；它们的脱落与风速密切相关，脱
落概率大致与风速的平方成正比，种子的脱落行为属
于非随机脱落，显著增加了种子的扩散距离。因此，在
对杂草扩散的研究中应考虑种子释放高度、沉降速
度、脱落行为等植物自身的传播特性对种子风传扩散
的影响。
参考文献：
[1] Nathan R, Muller-Landau H C. Spatial patterns of seed dispersal, their
determinants and consequences for recruitment [J]. Trends in Ecology
and Evolution, 2000, 15：278-285.
[2] Soons M B, Messelink J H, Jongejans E, et al. Habitat fragmentation re－
duces grassland connectivity for both short-distance and long-distance
wind-dispersed forbs[J]. Journal of Ecology, 2005, 93：1214-1225.
[3] Nathan R, Schurr F M, Spiegel O, et al. Mechanisms of long-distance
seed dispersal[J]. Trends in Ecology and Evolution, 2008, 23：638-647.
[4] Clark J S, Lewis M, Horvath L. Invasion by extremes：Population spre-
ad with variation in dispersal and reproduction[J]. American Naturalist,
2001, 157：537-554.
[5] Caswell H, Lensink R, Neubert M G. Demography and dispersal：Life
table response experiments for invasion speed[J]. Ecology, 2003, 84：
1968-1978.
[6] Kuparinen A, Schurr F M. A flexible modeling framework linking spa－
tio-temporal dynamics of plant genotypes and populations：Application
to gene flow from transgenic forests[J]. Ecological Modelling, 2007, 202：
476-486.
[7] Higgins S I, Richardson D M. Predicting plant migration rates in a
changing world：The role of long-distance dispersal[J]. American Nat－
uralist, 1999, 153：464-475.
[8] Neubert M G, Caswell H. Demography and dispersal：Calculation and
sensitivity analysis of invasion speed for structured populations[J]. Ecol－
ogy, 2000, 81：1613-1628.
[9]朱 丽,卢剑波,余 林.复合种群中扩散的研究进展[J].生态学杂
志, 2010, 29（5）：1008-1013.
ZHU Li, LU Jian-bo, YU Lin. Research advances on dispersal in meta-
populations[J]. Chinese Journal of Ecology, 2010, 29（5）：1008-1013.
[10] Weber E, SUN S G, LI B. Invasive alien plants in China：Diversity and
ecological insights[J]. Biological Invasions, 2008, 10：1411-1429.
[11] Van Dorp D, Schippers P, Van Groenendael J M. Migration rates of
grassland plants along corridors in fragmented landscapes assessed
with a cellular automation model[J]. Landscape Ecology, 1997, 12：39-
50.
[12] Nystrand O, Geranstrom A. Predation on Pinus sylvestris seeds and ju－
venile seedlings in Swedish boreal forest in relation to stand distur－
bance by logging[J]. Journal of Applied Ecology, 2000, 37：449-463.
[13]郭 强,朱 敏,徐 勒,等.五种杂草种子沉降速度[J].生态学杂志,
2008,27（4）：519-523.
GUO Qiang, ZHU Min, XU Le, et al. Seed settlement velocity of five
weed species[J]. Chinese Journal of Ecology, 2008, 27（4）：519-523.
[14]郝建华,强 胜,杜康宁,等.十种菊科外来入侵种连萼瘦果风力传
播的特性[J].植物生态学报, 2010, 34（8）：957-965.
HAO Jian-Hua, QIANG Sheng, DU Kang-ning, et al. Wind-dispersed
traits of cypselas in ten Asteraceae alien invasive species[J]. Chinese
Journal of Plant Ecology, 2010, 34（8）：957-965.
[15] Soons M B, Bullock J M. Non-random seed abscission, long-distance
1983
2011年 10月
wind dispersal and plant migration rates[J]. Journal of Ecology, 2008,
96：581-590.
[16] Schippers P, Jongejans E. Release thresholds strongly determine the
range of seed dispersal by wind[J]. Ecological Modelling, 2005, 185：93-
103.
[17]高兴祥,李 美,高宗军,等.外来入侵植物小飞蓬化感物质的释
放途径[J].生态学报, 2010, 30（8）：1966-1971.
GAO Xing-xiang, LI Mei, GAO Zong-jun, et al. The releasing mode of
the allelochemicals in Conyza canadensis L.[J]. Acta Ecologica Sinica,
2010, 30（8）：1966-1971.
[18]潘玉梅,唐赛春,岑艳喜,等.钻形紫菀开花期种群构件的生物量
分配[J].热带亚热带植物学报, 2010, 18（2）：176-181.
PAN Yu-mei, TANG Sai-chun, CEN Yan-xi, et al. Biomass alloca－
tion on the modules of Aster subulatus Michx. population at flowering
stage[J]. Journal of Tropical and Subtropical Botan, 2010, 18（2）：176-
181.
[19] Anderson M C. Diaspore morphology and seed dispersal in several
wind-dispersed Asteraceae[J]. American Journal of Botany, 1993, 80：
487-492.
[20] Cremer K W. Distance of seed dispersal in eucalyptus estimated from
seed weights[J]. Australian Journal of Forest Research, 1977, 7：225-
228.
[21] Dauer J T, Mortensen D A, Humston R. Controlled experiments to pre－
dict horseweed（Conyza canadensis）dispersal distances[J]. Weed Sci－
ence, 2006, 54：484-489.
[22] Meyer S E, Carlson S L. Achene mass variation in Ericameria nauseo－
sus（Asteraceae）in relation to dispersal ability and seedling fitness[J].
Functional Ecology, 2001, 15：274-281.
[23] Soons M B, Heil G W. Reduced colonization capacity in fragmented
populations of wind-dispersed grassland forbs[J]. Journal of Ecology,
2002, 90：1033-1043.
[24] Greene D F. The role of abscission in long-distance seed dispersal by
the wind[J]. Ecology, 2005, 86：3105-3110.
[25] Skarpaas O, Auhl R, Shea K. Environmental variability and the initia－
tion of dispersal：Turbulence strongly increases seed release[J]. Proceed-
ings of the Royal Society B-Biological Sciences, 2006, 273：751-756.
诸葛晓龙等：入侵杂草小飞蓬和钻形紫菀种子风传扩散生物学特性研究
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!
!

《农业环境与发展》创刊于 1984年，是农业部主管、农业部环境保护科研监测所与中国农业生态环境保护协会联合
主办的国家级综合指导类科技期刊，为中国科技核心期刊。传播农业可持续发展新思想、新观点、新方略，倡导农业生
产、农民生活、农村生态协调发展理念，多视角、多层次、多学科地反映食品安全与健康、资源开发与利用、环境污染与防
治、农业清洁生产与农村循环经济等热点问题，直接面向农业、环保、食品、能源、卫生等领域的科研、教学、生产、管理、
技术推广人员与大众读者。同时，《农业环境与发展》将在重要版面上宣传各地农业环境保护成就。欢迎大家踊跃投稿，
欢迎刊登广告。
《农业环境与发展》为双月刊，大 16开，逢双月 25日出版，刊号 ISSN 1005-4944，CN 12-1233/S，全国发行，各地邮
电局（所）均可订阅，邮发代号 6-40，2012年每册定价 12.00元，全年 72.00元。有漏订者可直接与编辑部联系订阅。本刊
现有过刊合订本，需订购者请与本刊编辑部联系。
编辑部地址：天津市南开区复康路 31号
邮政编码：300191
电话：022-23611149
传真：022-23674336
电子信箱：caed@vip.163.com
网址:www.aed.org.cn
欢迎订阅 2012年《农业环境与发展》
1984