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三裂蟛蜞菊入侵对植物多样性的影响及其根提取物的抑草效应



全 文 :西北农业学报 2012,21(8):38-44
Acta Agriculturae Boreali-occidentalis Sinica
三裂蟛蜞菊入侵对植物多样性的影响
及其根提取物的抑草效应*
朱 慧1,吴双桃2
(1.韩山师范学院 生物系,广东潮州 521041;2.韩山师范学院 化学系,广东潮州 521041)
摘 要:通过抽样法对样地植物进行调查并采集根系样品,采用物种多样性指数评价三裂蟛蜞菊(Wedelia
trilobata)对其入侵地植物群落的影响,以生测法探讨三裂蟛蜞菊根的4种有机溶剂萃取相对白菜(Raphanus
sativus)、羊蹄(Rumex japonicus)及三叶鬼针草(Bidens pilosa)的抑制效应。结果表明,三裂蟛蜞菊入侵地的
丰富度指数(S)、Simpson多样性指数(D)、Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀度指数(J)均明显
低于对照地,其差异均达显著或极显著水平,显示三裂蟛蜞菊具有强大的种间竞争优势;4种有机溶剂萃取相
对供试植物的种子萌发与幼苗生长均有一定程度的抑制效应,其抑制强度表现为剩余乙醇相>正丁醇相>
乙酸乙酯相>石油醚相,其中剩余乙醇相和正丁醇相处理组与对照组相比,3种供试植物各指标的差异均达
到显著或极显著水平,尤其是1 000mg/L正丁醇对白菜、羊蹄和三叶鬼针草幼苗生长的综合抑制效应指数分
别为-0.27、-0.23和-0.25,而剩余乙醇相则分别达到-0.40、-0.33和-0.26,初步证实根部分泌或残根
分解是三裂蟛蜞菊抑草物质释放的主要途径之一。
关键词:入侵杂草;三裂蟛蜞菊;抑制效应;种子萌发;幼苗生长
中图分类号:Q948.12    文献标志码:A     文章编号:1004-1389(2012)08-0038-07
Impacts of Wedelia trilobata Invasion on Plant Biodiversity and
Inhibitory Effects of Its Root Extract on Test Plants
ZHU Hui 1 and WU Shuangtao2
(1.Biology Department,Hanshan Normal University,Chaozhou Guangdong 521041,China;
2.Chemistry Department,Hanshan Normal University,Chaozhou Guangdong 521041,China)
Abstract:On the basis of field investigation and sampling,invasive effects of Wedelia trilobata on
plant communities were estimated through several species diversity indexes,and using bioassay to de-
termine the inhibitory strength of W.trilobata roots.The results showed that Richness index(S),
Simpson's diversity index(D),Shannon-Weiner index(H)and Pielou evenness index(J)of treat-
ment groups were significantly lower than those of control groups(P<0.05or P<0.01),which indi-
cated that W.trilobata had a powerful interspecific competitiveness in the intruded community.Four
donators(petroleum ether,ethyl acetate phase,normal butanol and remaining ethanol phase)from
W.trilobata’s roots could inhibit seed germination and seedling growth of three receptor plants(Ra-
phanus sativus,Rumex japonicus and Bidens pilosa)to a certain extent,respectively,and the order
of donators’inhibitory strength was remaining ethanol phase>normal butanol>ethyl acetate phase
>petroleum ether phase,and for al the indexes,the significant or extremely significant difference
was observed between the treatment groups with the remaining ethanol or normal butanol phases and
the control groups,especialy,the synthetical inhibitory effect indexes(M)of the high concentration
* 收稿日期:2012-03-05  修回日期:2012-04-15
基金项目:广东高校优秀青年创新人才培养计划[粤财教(2008)342号];广东省高等学校学科建设专项资金[粤财政(2007)129
号];潮州市科技计划引导项目(2009)。
第一作者:朱 慧,男,博士,副教授,从事植物生理生态学研究。E-mail:gdzhuhui@126.com
(1 000mg/L)normal butanol phase on receptors’seedling growth were-0.27,-0.23and-0.25,
and for the same concentration remaining ethanol phase,Mcould reach-0.40,-0.33and-0.26,
respectively,which can basicaly demonstrate that root exudates or residual root decomposition is one
of the main releasing pathways for inhibitory chemicals fromW.trilobata,and there is a positive cor-
relation between inhibitory strength and donor concentration.The research results can provide a foun-
dation for isolation and identification of inhibitory chemicals from W.trilobata’s roots.
Key words:Invasive weeds;Wedelia trilobata;Inhibitory efect;Seed germination;Seedling growth
  三裂蟛蜞菊(Wedelia trilobata)属菊科(As-
teraceae)多年生草本,原产美洲,20世纪70年代
作为园林绿化植物引入中国[1-2],目前在华南地区
已逸生成农林业杂草,其环境适应性强,病虫害
少,兼具种子与克隆繁殖,生长迅速,易形成覆盖
植被而侵占生境空间,是华南地区危害严重的区
域性入侵植物之一[3-4]。已有研究表明,三裂蟛蜞
菊对于伴生植物或农作物发育的抑制效果明
显[5-7],但是专门针对其根部抑草效应的研究尚未
见报道[8]。植物根系在与土壤接触并相互作用的
过程中,会向周围环境释放各种代谢产物,根系分
泌和残根分解是植株抑草物质释放的主要途径之
一[9-11]。三裂蟛蜞菊具有典型的克隆繁殖与生长
特性,其根系发达,长势旺盛,入侵性强,那么其根
系部分的抑草效应如何?根系的代谢产物对三裂
蟛蜞菊的成功入侵有何意义?本试验通过踏查确
定样地,对样地的植物进行调查,采用物种多样性
指数分析三裂蟛蜞菊对其入侵地植物多样性的影
响,同时采集三裂蟛蜞菊的根系,以4种有机溶剂
(乙醇、正丁醇、乙酸乙酯及石油醚)的萃取相作为
供试样品,以三叶鬼针草(Bidens pilosa)、羊蹄
(Rumex japonicus)及白菜(Raphanus sativus)
的种子与幼苗为供试受体,通过室内生物测定,评
价三裂蟛蜞菊根部的抑草效应,旨在为分离鉴定
其根部抑草物质及开发植物源除草剂提供参考。
1 材料与方法
1.1 生境植物调查
研究样地位于广东省潮州市,东经116°22′~
117°11′,北纬23°26′~24°14′,海洋性季风气候,
日照 充 足,气 候 温 和,雨 量 充 沛,年 均 气 温
21.4℃,年均降雨量1 685.8mm。通过踏查,确
定4个不同的生境作为试验样地(表1)。以三裂
蟛蜞菊盖度大于80%的样地为处理组,取同生境
中无三裂蟛蜞菊分布且受其他入侵植物危害程度
轻或无的样地为对照组。以抽样法调查样地植物
种类和个体数量:每个样方100m2,在各样方对
角线上设置5个1m×1m 的小样方,统计各种
伴生植物的物种数量与株数。每个样地随机调查
5个样方。调查结束后在各样地采集三裂蟛蜞菊
的根系,速带回实验室进行处理。
1.2 仪器与试剂
仪器:旋转蒸发仪(N-1001)、循环水真空泵
(SHZ-DⅢ)、立 式 压 力 蒸 汽 灭 菌 器 (LD2X-
50KBS)、电子天平(BS210S)、磁力加热搅拌器
(OHJ-6)、恒温鼓风烘干箱(DHG-9147A)、数显
光照培养箱(DNP-9162E)、样方框(1m2)、样方
绳及皮尺等。试剂:石油醚、乙酸乙酯、正丁醇与
乙醇等均为分析纯(AR),极性大小表现为石油醚
<乙酸乙酯<正丁醇<乙醇。配制 Hoagland营
养液用以培养幼苗。
1.3 根乙醇提取物的制备
将采集的三裂蟛蜞菊根整理干净,于通风处
晾干,粉碎成粉末,按V(乙醇)∶m(三裂蟛蜞菊)
=5∶1加入φ=95%乙醇,于室温下浸泡1周,每
12h搅拌1次,然后用32层纱布过滤。连续浸泡
和过滤3次,合并滤液,70℃条件下于旋转蒸发
仪将滤液减压浓缩,制得深褐色的浸膏(乙醇提取
物),密封,置于冰箱(4℃),备用。
1.4 乙醇提取物中抑草物质的初步分离
按照极性从小到大的顺序依次用石油醚、乙
酸乙酯、正丁醇萃取乙醇提取物,分离得到石油醚
相、乙酸乙酯相、正丁醇相和剩余的乙醇相共4个
有机萃取相组分。将有机萃取相减压浓缩,除去
其中的有机溶剂,自然风干。
1.5 抑草效应的生物测定
供试植物的选择:以入侵植物三叶鬼针草、本
地植物羊蹄及白菜为受试材料,其中三叶鬼针草、
羊蹄的种子采自野外,白菜种子从市场购买。预
试验表明,3种植物种子的正常萌发率均大于
95%。供试样品制备:将分离得到的石油醚相、乙
酸乙酯相、正丁醇相、剩余乙醇相有机萃取相组分
·93·8期        朱 慧等:三裂蟛蜞菊入侵对植物多样性的影响及其根提取物的抑草效应
表1 样地生境概况
Table 1 The conditions of sample plots
样地Plot 地点Location 生境状况 Habitat condition
1 东丽湖1Donglihu 1
东丽湖湖中小岛上,全日(100%)光照,红壤土,潮湿,三裂蟛蜞菊长势旺盛,盖度100%
Plot lies on a smal island in Donglihu with ful sunlight(100%)and damp red loam,W.trilo-
batapopulation has vigorous growth and 100%coverage
2 东丽湖2Donglihu 2
东丽湖湖畔平地中,全日(100%)光照,砂石土,潮湿,三裂蟛蜞菊长势旺盛,盖度100%
Plot lies on the flat land near by Donglihu with ful sunlight(100%)and damp sandy and
stony soil,W.trilobatapopulation has vigorous growth and 100%coverage
3 慧如公园1Huiru park 1
慧如公园平缓山坡上,四周有木本植物遮挡,红壤土,润,三裂蟛蜞菊长势良好,盖度100%
Plot lies on the hilside in Huiru Park with low sunlight and moist red loam,W.trilobatapop-
ulation has good growth and 100%coverage
4 慧如公园2Huiru park 2
慧如公园绿地中,半日(50%)光照,红壤土,稍润,三裂蟛蜞菊长势良好,盖度100%
Plot lies on the greenland in Huiru Park with middle sunlight(50%)and slight moist red
loam,W.trilobatapopulation has good growth and 100%coverage
分别用丙酮配成质量浓度为1 000、500mg/L的
供试样品液。种子萌发试验:采用w=3% H2O2
溶液对所有种子消毒处理,培养皿及滤纸萌发床
在105℃下高温灭菌。选取50颗成熟、大小均匀
的种子置于培养皿中,2层滤纸为苗床。吸取
2mL的供试样品液滴加到滤纸上,待丙酮完全挥
发后,加上5mL的蒸馏水,作为处理组;对照组
加入2mL丙酮,其余步骤与处理组相同。处理组
和对照组在28℃的恒温培养箱内培养,培养过程
保持纸床的湿润。不断观察,每24h记录萌发种
子数,从种子发芽第1天开始登记直至不再有种
子发芽为止。幼苗生长试验:处理组将2mL的
供试样品液滴加到滤纸上,待丙酮完全挥发后,再
加入5mL 的 Hoagland营养液;对照组加入
2mL丙酮,其余步骤与处理组相同。选取8株长
势一致的幼苗置于2层滤纸上,放置于恒温
28℃、光照12h/d光照培养箱内,定时补充等量
Hoagland营养液。各处理设3个重复。以移栽
当天为第1天,第10天记录幼苗的苗高和根长并
测生物量(干质量)。
1.6 相关指标计算
1.6.1 植物多样性指数 Simpson多样性指数:
D=1-∑

i=1
Ni(Ni-1)/N(N-1),其中Ni 为种i
的个体数量,N 为群落中全部物种的个体数量,S
为群落中物种数量;Shannon-Wiener多样性指
数:H=-∑PilnPi,其中Pi 为属于种i的个体
在全部个体中的比例;Pielou均匀度指数:J=H/
lnS;植物丰富度指数:用群落中物种数量(S)直
接表示植物丰富度指数[12]。
1.6.2 抑草效应指标 采用三裂蟛蜞菊根的4
个萃取相配制的供试液,研究其对供试植物的抑
草作用。其中,萌发率GR=(最终萌发数/50)×
100%;萌发指数GI=∑Gt/Dt,式中,Gt 为不同
时间(d)的发芽数,Dt为相应的发芽时间;抑草效
应指数RI=1-C/T,T≥C或RI=T/C-1,T<
C,式中,C为对照值,T为处理值。RI>0为促进
作用,RI<0为抑制作用,绝对值的大小与作用
强度一致;综合抑草效应指数 M=(相对萌发率
的值+萌发指数的RI值)/2或M=(根长的RI
值+株高的RI值)/2,式中,当 M>0为促进,
M<0为抑制,绝对值的大小与 作 用 强 度 一
致[13-16]。
1.7 数据统计
采用SPSS 16.0软件对处理组(T)与对照组
(CK)数据进行组间差异性统计分析(Paired T-
Test)。
2 结果与分析
2.1 样地植物种类的统计
在4个被三裂蟛蜞菊入侵的样地中共统计到
伴生植物约20种,隶属11科,其中外来植物12
种,本地植物8种;在对照样地中共统计到植物约
46种,隶属33科,其中外来植物8种,本地植物
38种(表2)。统计结果显示,三裂蟛蜞菊的入侵
直接导致其入侵生境中植物丰富度的大幅度降
低,且对本地植物的排挤效应明显。
2.2 三裂蟛蜞菊入侵对植物多样性的影响
由表3可知,三裂蟛蜞菊入侵的样地中的植
物丰富度指数(S)、Sinpson多样性指数(D)、
Shannon-Wiener多样性指数(H)和Pielou均匀
度指数(J)均低于对照组,其差异达到显著(P<
0.05)或极显著(P<0.01)水平。即三裂蟛蜞菊
的入侵导致本地物种减少,物种多样性明显下降;
在4种异质性生境中,三裂蟛蜞菊的入侵对本地
植物均产生了明显的排斥,成为群落中的单优种
·04· 西 北 农 业 学 报                  21卷
群。统计结果与野外调查中观察的情况一致,在
三裂蟛蜞菊入侵地中,伴生植物种数及数量很少,
且长势较弱,充分体现了三裂蟛蜞菊强大的种间
竞争力和对伴生种生长发育的抑制效应,而在对
照样地中,因为没有受到三裂蟛蜞菊的影响,本地
植物种类丰富,长势良好,即植物多样性与三裂蟛
蜞菊的入侵程度呈负相关关系。
2.3 三裂蟛蜞菊根不同萃取相组分对3种植物
的抑制效应
表4~6统计了三裂蟛蜞菊根的石油醚、乙酸
乙酯、正丁醇和剩余乙醇萃取相对白菜、羊蹄及三
叶鬼针草发育的影响及其差异性。结果表明,4
种萃取相组分对3种供试植物的种子萌发均存在
不同程度的影响,其中,正丁醇相和剩余乙醇相处
理的3种供试植物的种子萌发率、萌发指数与对
照组之间的差异均达到显著或极显著水平,对种
子萌发的综合抑制效应指数的绝对值均大于0.1,
尤其是1 000mg/L的剩余乙醇相对3种供试植
物种子的综合抑制效应指数的绝对值分别达到
0.18、0.19和0.25,正丁醇相和剩余乙醇相两种
供试样品明显降低供试样品植物的种子萌发率或
延迟种子萌发时间。在供试植物的幼苗生长方
面,表现出与种子萌发基本一致的规律,石油醚相
与乙酸乙酯相对3种供试植物幼苗的根长、苗高
及生物量(干质量)积累等方面具有一定的抑制效
果,部分处理组与对照组的差异达到显著水平,而
正丁醇相和剩余乙醇相对上述
表2 三裂蟛蜞菊入侵地与非入侵地的植物种类
Table 2 Plant species in invaded and uninvaded regions by W.trilobata
样地Plot 科名Family 种名Species 科名Family 种名Species
入侵地 菊科Asteraceae 微甘菊Mikania micrantha 旋花科Convolvulaceae 五爪金龙Ipomoea cairica
Invaded region 三叶鬼针草Bidens pilosa 圆叶牵牛Pharbitis purpurea
金腰箭Synedrella nodiflora 苋科Amaranthaceae 莲子草Alligator Alternanthera
藿香蓟Agerarum houstonianum 火炭母Polygonum chinense
禾本科Poaceae 两耳草Paspalum conjugatum 鸭跖草科Commelinaceae 鸭跖草Commelina communis
红毛草Rhynchelytrum repens 锦葵科 Malvaceae 肖梵天花Urena lobata
香根草Vetiveria zizanioides 酢浆草科Oxalidaceae 红花酢浆草Oxalis corniculata
水蔗草Apluda mutica 茜草科Rubiaceae 鸡矢藤Paederia scandens
牛筋草Eleusine indica 乌毛蕨科Blechnaceae 乌毛蕨Blechnum orientale
含羞草科 Mimosaceae 含羞草Mimosa pudica 海金沙科Lygodiaceae 海金沙Lygodium japonicum
非入侵地 菊科Asteraceae 苍耳Xanthium sibiricum 含羞草科 Mimosaceae 含羞草Mimosa pudica
Uninvaded region 三叶鬼针草Bidens pilosa 金合欢Acacia farnesiana
艾Artemisia argyi 锦葵科 Malvaceae 肖梵天花Urena lobata
夜香牛Vernonia cinerea 黄花稔Sida acuta
假臭草Eupatorium catarium 伞形科Umbeliferae
天胡荽 Hydrocotyle sibthorpi-
oides
山莴苣Lactuca indica 积雪草Centella asiatica
苦荬菜Ixeris polycephala 防己科 Menispermaceae 粪箕笃Stephania longa
醴肠Eclipta prostrata 细圆藤Pericampylus glaucus
羊蹄Rumex japonicus 苏木科Caesalpiniaceae 羊蹄甲Bauhinia purpurea
白花地胆 草 Elephantopus to-
mentosus 茜草科Rubiaceae 鸡矢藤Paederia scandens
小飞蓬Comnyza canadensis 乌毛蕨科Blechnaceae 乌毛蕨Blechnum orientale
千里光Senecio scandens 海金沙科Lygodiaceae 海金沙Lygodium japonicum
禾本科Poaceae 看麦娘Alopecurus aequalis 樟科Lauraceae 阴香Cinnamomum burmannii
两耳草Paspalum conjugatum 鸭跖草科Commelinaceae 鸭跖草Commelina communis
鼠尾粟Sporobolus fertilis 酢浆草科Oxalidaceae 酢酱草Oxalis corniculata
水蔗草Apluda 薯蓣科Dioscoreaceae 日本薯蓣Dioscorea japonica
结缕草Zoysia japonica 蝶形花科Papilionaceae 链荚豆Alysicarpus vaginalis
大戟科Euphorbiaceae乌桕Sapium sebiferum 旋花科Convolvulaceae 牵牛Pharbitis nil
飞扬草Euphorbia hirta 鼠李科Rhamnaceae 雀梅藤Sageretia thea
叶下珠Phyllanthus urinaria 莎草科Cyperaceae 香附子Cyperus rotundus
苋科Amaranthaceae 火炭母Polygonum chinense 凤尾蕨科Pteridaceae 剑叶凤尾蕨Pteris ensiformis
莲子草Alligator Alternanthera 榆科Ulmaceae 朴树Celtis sinensis
皱果苋Amaranthus viridis 蓼科Polygonaceae 杠板归Polygonum perfoliatum
芸香科Rutaceae 九里香Murraya exotica 里白科Gleicheniaceae 芒萁Dicranopteris dichotoma
·14·8期        朱 慧等:三裂蟛蜞菊入侵对植物多样性的影响及其根提取物的抑草效应
表3 各样地植物多样性指数
Table 3 The diversity indexes of associated species in difference sample plots
项目
Item
东丽湖1
Donglihu 1
东丽湖2
Donglihu 2
慧如公园1
Huiru park 1
慧如公园2
Huiru park 2
丰富度指数(S)
Richness index
对照CK  10.50±1.48  10.20±1.53  7.60±0.55  7.20±0.57
处理 Treatment  3.20±0.29** 3.00±1.00** 2.20±0.84** 2.80±0.84**
Simpson多样性指数 (D)
Simpson index
对照CK  0.98±0.02  0.98±0.03  0.63±0.14  0.63±0.14
处理 Treatment  0.42±0.13** 0.38±0.13** 0.46±0.27* 0.35±0.16*
Shannon-Wiener 对照CK  1.43±0.13  1.11±0.12  1.21±0.29  0.99±0.18
多样性指数 (H)
Shannon-Wiener index
处理 Treatment  0.51±0.33* 0.47±0.17** 0.59±0.38* 0.49±0.28*
Pielou均匀度指数 (J)
Pielou evenness index
对照CK  0.68±0.11  0.65±0.13  0.87±0.19  0.85±0.21
处理 Treatment  0.31±0.36* 0.45±0.12** 0.68±0.41* 0.54±0.18*
注:数据为“平均数±标准差”。** 表示处理组与对照组差异极显著(P<0.01),* 表示处理组与对照组差异显著(P<0.05)。下同。
Note:Data are mean±standard deviation in the table above.“**”and“*”mean the very significant difference(P<0.01)or signifi-
cant difference(P<0.05)between treatment group and control group,respectively.The same below.
表4 不同萃取相对白菜种子萌发和幼苗生长的影响
Table 4 Effects of different exacted phase on the seed germination and seedling growth of B.pekinensis
分离组分
Identified
groups
质量浓度/
(mg/L)
Mass
concentration
种子萌发Seed germination
萌发率/%
GR
萌发指数
GI
综合效应

幼苗生长Seedling growth
根长/cm
Root length
苗高/cm
Seedling height
生物量/g
Dry mass
综合效应

对照CK  0  0.97±0.00  99.15±2.61 - 3.43±0.13  4.28±0.11 0.222 0±0.001 0
石油醚相 1 000  0.88±0.00* 89.86±1.42* -0.10  2.98±0.14  3.59±0.15* 0.018 9±0.000 5 -0.17
Petroleum ether  500  0.90±0.02  94.12±1.20 -0.07  3.09±0.08  3.37±0.13* 0.018 2±0.001 0 -0.19
乙酸乙酯相 1 000  0.87±0.04* 92.40±1.10 -0.09  2.79±0.51* 3.51±0.08* 0.018 9±0.000 4 -0.22
Ethyl acetate  500  0.90±0.02  93.97±1.17 -0.07  2.85±0.16* 3.86±0.13 0.019 2±0.001 1 -0.16
正丁醇相 1 000  0.86±0.01* 91.49±1.22* -0.12  2.88±0.07* 3.20±0.12* 0.016 8±0.000 6* -0.27
Normal butanol  500  0.88±0.02* 90.21±1.14* -0.10  2.90±0.10* 3.32±0.15* 0.018 8±0.001 4* -0.24
剩余乙醇相 1 000  0.87±0.02* 79.84±0.56** -0.18  2.59±0.10* 2.89±0.20**0.016 1±0.000 8** -0.40
Remaining ethanol 500  0.88±0.00* 86.27±1.05** -0.13  2.75±0.05* 3.14±0.09* 0.017 2±0.000 9* -0.31
表5 不同萃取相对羊蹄种子萌发和幼苗生长的影响
Table 5 Effects of different exacted phase on the seed germination and seeding growth of R.japonicus
分离组分
Identified
groups
质量浓度/
(mg/L)
Mass
concentration
种子萌发Seed germination
萌发率/%
GR
萌发指数
GI
综合效应

幼苗生长Seedling growth
根长/cm
Root length
苗高/cm
Seedling height
生物量/g
Dry mass
综合效应

对照组CK  0  0.97±0.00  53.86±1.80 - 7.22±0.20  8.67±0.13 0.109 5±0.001 1 -
石油醚相 1 000  0.94±0.05  46.64±0.14* -0.09  5.88±0.13* 7.59±0.28 0.085 3±0.002 0 -0.19
Petroleum ether  500  0.93±0.04  47.53±1.15* -0.09  6.01±0.12  8.14±0.14 0.086 4±0.002 2 -0.13
乙酸乙酯相 1 000  0.91±0.03  46.27±1.94* -0.11  5.87±0.05* 7.47±0.14* 0.081 5±0.001 3* -0.20
Ethyl acetate  500  0.92±0.02  47.75±1.75* -0.09  6.12±0.14  7.57±0.15 0.082 8±0.001 2 -0.16
正丁醇相 1 000  0.90±0.01* 44.24±1.62** -0.15  5.43±0.13* 7.71±0.17* 0.073 0±0.000 7* -0.23
Normal butanol  500  0.91±0.02* 46.53±1.14* -0.11  5.51±0.17* 7.79±0.10* 0.079 0±0.001 2* -0.21
剩余乙醇相 1 000  0.85±0.01* 43.35±1.51** -0.19  5.25±0.09** 6.80±0.12**0.079 3±0.001 0* -0.33
Remaining ethanol 500  0.86±0.02* 45.54±1.03* -0.16  5.53±0.12* 6.92±0.11* 0.079 7±0.001 2* -0.28
·24· 西 北 农 业 学 报                  21卷
表6 不同分离组对三叶鬼针草种子萌发和幼苗生长的影响
Table 6 Effects of different identified groups on the seed germination and seeding growth of B.pilosa
分离组分
Identified
groups
质量浓度/
(mg/L)
Mass
concentration
种子萌发Seed germination
萌发率/%
GR
萌发指数
GI
综合效应

幼苗生长Seedling growth
根长/cm
Root length
苗高/cm
Seedling height
生物量/g
Dry mass
综合效应

对照组CK  0  0.97±0.02  49.34±0.80 - 2.75±0.05  2.41±0.02 0.008 4±0.000 3 -
石油醚相 1 000  0.92±0.01* 45.42±1.64* -0.14  2.40±0.10* 2.01±0.07* 0.006 2±0.000 3* -0.17
Petroleum ether  500  0.92±0.01* 46.26±1.46* -0.13  2.45±0.13  2.03±0.09* 0.006 6±0.000 1* -0.15
乙酸乙酯相 1 000  0.91±0.01* 44.05±1.04* -0.14  2.27±0.11* 2.07±0.09* 0.007 0±0.000 5 -0.19
Ethyl acetate  500  0.92±0.03  45.50±0.78* -0.11  2.36±0.05  2.12±0.08* 0.007 3±0.000 4 -0.15
正丁醇相 1 000  0.90±0.01* 41.56±1.57* -0.19  2.17±0.04** 1.94±0.05**0.005 0±0.000 3** -0.25
Normal butanol  500  0.90±0.03* 42.45±1.73* -0.17  2.27±0.05* 1.95±0.10**0.005 3±0.000 3** -0.22
剩余乙醇相 1 000 0.88±0.04**36.34±1.45** -0.25  2.14±0.02** 1.97±0.01**0.004 9±0.000 2** -0.26
Remaining ethanol 500  0.89±0.08** 41.25±1.77* -0.19  2.16±0.04** 1.98±0.03**0.005 4±0.000 2** -0.23
3项生长指标具有明显的降低效应,其处理组与
对照组的差异均达到显著或极显著水平,1 000
mg/L的正丁醇相对3种供试植物幼苗生长的综
合抑制效应指数的绝对值分别为0.27、0.23和
0.25,而剩余乙醇相则分别为0.40、0.33和0.26,
表明正丁醇相和剩余乙醇相极大的影响幼苗器官
的生长发育,进而导致供试植物干物质积累受阻,
与试验过程中观察到的部分处理组的幼苗生长不
良、根部腐烂甚至死亡的现象相符。
  此外,4种供试样品对供试植物的抑制效应
表现一定的依赖,即抑制效应与质量浓度呈正相
关关系。4种萃取相对于供试植物均具有一定的
抑制效应,表明各萃取相中均存在相关的抑制物
质。综合评价4种萃取相的抑制强度,其大小表
现为剩余乙醇相>正丁醇相>乙酸乙酯相>石油
醚相。
3 结论与讨论
广布于华南地区的三裂蟛蜞菊能通过其纵横
交错的匍匐茎的快速克隆繁殖和迅速生长扩大种
群并地毯式的占领生境空间,大肆排挤本地植物,
显著降低其入侵地群落的物种多样性,形成群落
中的单优种群,表现出强大的种间竞争优势[2,17]。
野外调查表明,在其入侵的生境中,其常见的伴生
植物仅局限于一些适应性较强的外来植物,如五
爪金龙、三叶鬼针草、两耳草及部分禾本科植物,
且长势均表现一般,这与国内部分研究结论一
致[18-19]。外来植物对本地植物群落组成与结构的
显著影响,必然引起土壤生态系统结构和功能发
生改变,而这种改变很可能有利于外来植物在与
土著植物的竞争中获得更大的优势,从而加剧外
来植物的入侵危害[20]。在入侵地群落中,三裂蟛
蜞菊表现出强大的种间抑制和排斥能力,其中一
个可能的入侵机制就是其植株及残体分解释放的
次生代谢物质对伴生种具有毒性作用[5]。本试验
选择的3种供试植物中的三叶鬼针草本身为华南
地区的一种外来入侵植物[21],羊蹄为华南地区野
外常见的本地植物,而白菜为抑制试验常用的供
试植物。因此,本研究的生测试验对于抑草效应
的检测具有一定代表性。检测结果证实,三裂蟛
蜞菊的根部具有较强的抑草效应,4种供试样品
对3种供试植物的种子萌发和幼苗生长均表现出
一定程度的抑制效果,剩余乙醇相和正丁醇相的
抑制效果尤为明显,表明这两种萃取相中含有某
种或多种抑草活性成分,初步证实,三裂蟛蜞菊的
根系在其种间抑制效应中发挥着重要作用。这与
已有的一些研究结果基本一致,如入侵植物紫茎
泽兰根部分泌的次生代谢物质能明显降低周围生
长的三叶草(Trifolium repens)、酸模(Rumex
anglocarpus)及其他种群数量[11],铺散矢车菊
(Centaurea diffusa)通过根系分泌的次生代谢
物质8-羟基喹啉(8-Hydroxyquinoline)能引起入
侵地周围植物90%的致死率[22]等。
三裂蟛蜞菊根部的抑草物质是什么?下一步
将结合生测,对三裂蟛蜞菊根的有机萃取相中抑
草效应最强的剩余乙醇相和正丁醇相分别进行层
析分离和质谱鉴定,最终确定其根部的抑草物质
种类与结构,并进一步探讨这些抑草物质对供试
植物的作用靶标[23]等。上述研究可为探索三裂
蟛蜞菊的入侵机制、利用其丰富的自然资源及开
·34·8期        朱 慧等:三裂蟛蜞菊入侵对植物多样性的影响及其根提取物的抑草效应
发植物源除草剂提供有价值的参考[24-25]。
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·44· 西 北 农 业 学 报                  21卷