全 文 ：褐环粘盖牛肝菌多糖发酵工艺研究
刘青娥
（丽水学院， 浙江 丽水 323000）
摘 要：为提高褐环粘盖牛肝菌发酵产多糖的能力，通过单因素试验和正交试验对褐环粘盖牛肝菌的培养基组
成和发酵条件进行了优化。 结果表明， 最佳发酵培养基为：10.0%马铃薯、3.0%葡萄糖、0.5%牛肉膏、0.3% KH2PO4、
0.2% CaCO3、0.1% ZnSO4·7H2O；最适发酵条件为：初始 pH 值 5.6，250 mL 三角瓶装 100 mL 培养液，温度 25~28℃，摇
瓶培养 9 d。 在该工艺下，褐环粘盖牛肝菌多糖的产量达 62.10 mg/g。
关键词：褐环粘盖牛肝菌； 多糖； 培养基； 发酵条件
中图分类号：S646.3 文献标识码：A 文章编号：1004-874X（2015）01-0087-05
Fermentation process of Suillus luteus Gray polysaccharides
LIU Qing-e
(Lishui University, Lishui 323000, China)
Abstract: In order to improve the yield of polysaccharides from Suillus luteus Gray, the medium composition and
fermentation conditions of S. luteus Gray were optimized by single factor test and orthogonal test in this study. The results
showed that the optimal fermentation medium consisted of 10% potato, 3% lactose, 0.5% beef extract, 0.3% KH2PO4, 0.1%
CaCO3, 0.1% ZnSO4·7H2O and 0.2% MgSO4·7H2O. As the optimal fermentation conditions were as follow: pH 5.6, medium
loading volume 100 mL/250mL, fermentation temperature 25-58℃ and a 9 d incubation period. Under these conditions,
production of the polysaccharides could reach a peak of 62.10 mg/g.
Key words: Suillus luteus Gray; polysaccharides; medium; fermentation conditions
褐环粘盖牛肝菌 [Suillus luteus (L.: Fr) Gray]隶属
于担子菌门（Basidiomycota）层菌纲（Hymen -omycetes）
伞菌目（Agaricales）牛肝菌科（Boletaceae）粘盖牛肝菌
属（Suillus）[1]，是一种味道鲜美且营养丰富的食、药用真
菌，其含有多种氨基酸、维生素、矿物质和多糖，具有协
调内分泌、神经系统、提高人体免疫力以及显著的抗癌
作用[1-3]。
食用菌多糖是从其真菌子实体、菌丝体、发酵液中
分离出的一类活性多糖， 是由醛基和酮基通过糖苷键
连接起来的具有天然生物活性的高分子聚合物[4]，具有
降低胆固醇、防止血管硬化、有助于儿童生长发育、能
增强人体免疫功能和具有较明显的抑瘤活性， 还具有
降血糖、抗辐射和增强骨髓造血功能等作用[4-5]。正因为
食用菌多糖独特的食用和药用价值以及人们对生活质
量要求的提高，使得其需求量与日俱增。 一般人工合成
多糖途径复杂、成本高、产率低，很难达到高分子量，更
无法满足研发其中活性成分的需求， 但真菌可以通过
发酵的方式实现大规模生产， 发酵本身就具有操作简
便、成本低、产率高、周期短、不受季节限制等适合工业
化生产的特点，使多糖具有较好的应用前景[6]。
近年来国内外已对多种食药用真菌，如香菇 [7-8]、金
针菇[9]、灵芝[10]、黑木耳[11]、茯苓[12]等液体发酵产多糖进行
了研究，但对褐环粘盖牛肝菌的研究却鲜为报道，所以
本研究以褐环粘盖牛肝菌为原料， 对其发酵工艺进行
研究，旨在为发酵法生产食用菌多糖提供理论基础。
1 材料与方法
1.1 试验材料
供试褐环粘盖牛肝菌， 由丽水市农科院食用菌研
究所提供。
活化培养基（CPDA）[12]：20.0%马铃薯、2.0%葡萄糖、
0.5% KH2PO4、0.3% MgSO4·7H2O、0.001% VB1、2.0%琼
脂、pH自然。 母种培养基[13]：20.0%马铃薯、2.0%葡萄糖、
0.14% 酵 母 粉 、0.06% 蛋 白 胨 、0.1% KH2PO4、0.05%
MgSO4·7H2O、0.01% ZnSO4·7H2O、pH 自然。 发酵培养
基 [13]：10.0%马铃 薯 、2.0%蔗 糖 、0.6%蛋 白 胨 、0.3%
KH2PO4、0.1% CaCO3、0.1% ZnSO4·7H2O、0.2% MgSO4·
7H2O、pH自然。
收稿日期：2014-08-05
基金项目：浙江省科技厅公益性农业项目（2012C22092）
作者简介：刘青娥（1976-），女，硕士，副教授，E-mail：qinger
91@126.com
广东农业科学 2015 年第 1期 87
C M Y K
DOI:10.16768/j.issn.1004-874x.2015.01.030
小写英文字母不同者表示差异显著，大写英文字母不
同者表示差异极显著，图 2、图 3 同
图 1 不同碳源对多糖产量的影响
40
30
20
10
0
多
糖
含
量
（ m
g/
g）
乳糖 葡萄糖 麦芽糖 D-果糖 蔗糖
碳源
cC
aA
cC
bB bB
表 1 正交试验因素水平
水平
1
2
3
A 葡萄糖（%）
1.0
2.0
3.0
B 牛肉膏（%）
0.4
0.5
0.6
C ZnSO4·7H2O（%）
0.05
0.10
0.15
试验试剂： 葡萄糖、VB1、KH2PO4、CaCO3、 蔗糖、乳
糖、麦芽糖、D-果糖、ZnSO4·7H2O、FeSO4·7H2O、MgSO4·
7H2O等均为分析纯；5%苯酚试剂于实验室配置。
试验仪器：BS210S 分析天平 （京赛多利斯天平有
限公司）；LDZX-75KB 型立式压力蒸汽灭菌锅（上海申
安医疗器械厂）；PHSJ-3F 型实验室 pH计（上海精密科
学仪器有限公司）；LRH-250生化培养箱 （上海一恒科
技有限公司）；GTCS-2013B恒温摇床（常州诺基仪器有
限公司）；723C 可见光分光（上海新茂仪器有限公司）；
2550 cence 湘仪离心机 （泉州中友光学仪器有限公
司）。
1.2 试验方法
1.2.1 种子的培养 褐环黏盖牛肝菌菌种经转接活化
后接种于 100 mL 母种培养基中，28℃下 180 r/min 培
养 5 d。
1.2.2 菌丝获取与胞内粗多糖提取工艺流程 发酵
液→3 000 r/min 离心 5 min→褐环黏盖牛肝菌菌丝
体→烘干→研磨粉碎→称量粉末重量→按 1∶20 比例与
蒸馏水混匀→80℃水浴浸提 3 h→3 500 r/min 离心 20
min→收集上清液，测定多糖含量。
1.2.3 多糖含量测定 采用苯酚-硫酸法[14-15]测定胞内
粗多糖产量， 根据该法绘制的标准曲线回归方程为 y=
8.0893x+0.0276，R2=0.9927，式中，x 为葡萄糖的质量浓
度，y为吸光值。
将多糖溶液稀释 10 倍后， 取 100 μL 加蒸馏水至
2.0 mL，加 5%苯酚 1.0 mL，摇匀后迅速滴加浓硫酸 5.0
mL，摇匀后于 25℃下显色 20 min，于 490 nm 波长处测
定其吸光度。 根据测得的吸光值，对照标准曲线计算出
多糖质量。
多糖含量（mg/g）=多糖质量（mg）/菌丝质量（g）
1.2.4 发酵培养基优化 碳源筛选：分别以 2%的葡萄
糖、乳糖、麦芽糖、D-果糖代替发酵培养基中的蔗糖，其
他试验条件不变， 研究不同碳源对褐环黏盖牛肝菌多
糖产量的影响，每个处理 3次重复。
氮源筛选：分别以 0.6%的蛋白胨、麸皮、酵母粉、牛
肉膏、水解乳蛋白为氮源，其他试验条件不变，研究不
同氮源对褐环黏盖牛肝菌多糖产量的影响，每个处理 3
次重复。
无机盐筛选： 以 2%葡萄糖为碳源，0.6%牛肉膏为
氮源 ， 分别添加 0.1%的 ZnSO4·7H2O、FeSO4·7H2O、
MgSO4·7H2O，其他试验条件不变，研究不同无机盐对褐
环黏盖牛肝菌多糖产量的影响，每个处理 3次重复。
培养基成分正交试验优化： 在 10%马铃薯、0.3%
KH2PO4、0.1% CaCO3的基础培养基中，以葡萄糖（碳源）
添加量、牛肉膏（氮源）添加量和 ZnSO4·7H2O（无机盐）
添加量为考察因素，以多糖含量为考察指标，进行 3 因
素 3 水平正交试验，因素水平见表 1，每个处理 3 次重
复。
1.2.5 发酵条件优化 发酵时间确定： 配制最佳发酵
培养基，按 1.2.1 方法培养 4、5、6、7、8、9、10、11 d，研究
不同培养时间对褐环黏盖牛肝菌多糖产量的影响，每
个处理 3次重复。
初始 pH 值筛选： 用 0.1 mol/L NaOH 或 HCl 将发
酵培养基的初始 pH 值分别调至 4.8、5.0、5.2、5.4、5.6、
5.8、6.0、6.2，培养 9 d，其他试验条件不变，研究初始 pH
值对褐环黏盖牛肝菌多糖产量的影响， 每个处理 3 次
重复。
培养温度筛选：其他试验条件不变，研究不同培养
温度（21、23、25、28、31℃）对褐环黏盖牛肝菌多糖产量
的影响，每个处理 3次重复。
装液量筛选：250 mL 三角瓶中分别装入 50、100、
150、200 mL 培养基，其他试验条件不变，研究不同装
液量对褐环黏盖牛肝菌多糖产量的影响， 每个处理 3
次重复。
2 结果与分析
2.1 褐环粘盖牛肝菌发酵产多糖培养基的优化
2.1.1 不同碳源对多糖产量影响 不同碳源对褐环黏
盖牛肝菌多糖产量具有极显著影响 （F=61.846，P<
0.01）。 由图 1可知，葡萄糖作为碳源时，褐环黏盖牛肝
菌多糖产量最高，为 38.08 mg/g；蔗糖和 D-果糖次之，
多糖含量分别为 27.97 mg/g 和 27.37 mg/g；麦芽糖和乳
糖最低， 多糖含量仅分别为 18.13 mg/g 和 19.59mg/g。
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表 2 正交试验结果
试验号
1
2
3
4
5
6
7
8
9
K1
K2
K3
R
A
1
1
1
2
2
2
3
3
3
34.0191
37.6893
52.1391
16.3201
B
1
2
3
1
2
3
1
2
3
40.9062
43.8154
39.1260
4.2235
C
1
2
3
3
1
2
2
3
1
39.5876
45.8565
38.4035
6.7126
多糖含量（mg/g）
32.1758±1.0859gG
44.2988±0.8512cC
25.5828±0.9983hH
37.6069±0.1856eE
35.1263±0.5987fF
40.3348±0.4159dD
52.9358±0.7990Aa
52.0210±0.6027abAB
51.4606±0.8842bB
注： 同列数据后大写英文字母不同者表示差异极显著，小
写英文字母不同者表示差异显著。
表 3 方差分析
变异来源
区组
A
B
C
误差
总和
平方和
4.6541
1651.8030
100.8661
288.7403
5.8452
2247.0790
自由度
2
2
2
2
16
均方
2.3270
825.9015
50.4331
144.3701
0.3653
F 值
2260.7210
138.0493
395.1811
P 值
0
0
0
50
40
30
20
10
0
多
糖
含
量
（ m
g/
g）
aA aA
bB
硫酸锌 硫酸铁 硫酸镁
无机盐
图 3 不同无机盐对多糖产量的影响
50
40
30
20
10
0
多
糖
含
量
（ m
g/
g） bB
cC cC
aA
dD
蛋白胨 麸皮 酵母粉 牛肉膏 水解乳蛋白
氮源
图 2 不同氮源对多糖产量的影响
经综合考虑，确定葡萄糖为最佳碳源。
2.1.2 不同氮源对多糖产量影响 不同氮源对褐环黏
盖牛肝菌多糖产量具有极显著影响 （F=373.81，P<
0.01）。 如图 2所示，牛肉膏作为氮源时多糖产量最高，
其多糖含量可以达到 46.47 mg/g；蛋白胨次之，多糖含
量为 36.30 mg/g；酵母粉作氮源时多糖产量最低，仅为
14.46 mg/g。 因此根据产出率选择牛肉膏作为最佳氮
源。
2.1.3 不同无机盐对多糖产量的影响 不同无机盐对
褐环黏盖牛肝菌多糖产量也具有极显著影响（F=429.282，
P<0.01）。由图 3 可知，添加 ZnSO4·7H2O 和MgSO4·H2O
时粗多糖产量最大， 分别为 45.21 mg/g 和 44.08 mg/
g；FeSO4·7H2O 粗多糖产量最低， 明显没有前两者的
产糖效果好，产量仅仅为 17.84 mg/g。 试验中还发现
添加 ZnSO4·7H2O 所得菌丝球较小， 数量较多。 综合
考虑， 选择 ZnSO4·7H2O 作为发酵培养基的最适无机
盐成分。
2.1.4 培养基正交试验优化 在单因素试验的基础
上，对培养基中最适碳源、最适氮源和最适无机盐的添
加量进行 3因素 3水平正交试验， 试验结果见表 2，方
差分析见表 3。
由方差分析结果可知，葡萄糖、牛肉膏和无机盐添
加量对多糖产量均有极显著影响。 因此，在褐环黏盖牛
肝菌发酵产多糖的过程中要注意控制各因素的用量。R
值大小可直接反映因素影响能力大小， 由表 2 可知，3
个因素的 R 值大小顺序为 RA>RC>RB，这表明葡萄糖添
加量对多糖产量的影响最大， 其次是 ZnSO4·7H2O，牛
肉膏添加量的影响最小。由 K值大小可知，褐环黏盖牛
肝菌发酵产多糖的最佳组合为 A3B2C2，即葡萄糖 3.0%、
牛肉膏 0.5%、ZnSO4·7H2O 0.1%。
综上所述， 褐环黏盖牛肝菌发酵产多糖的最佳培
养基为 10.0%马铃薯、3.0%葡萄糖、0.5%牛肉膏、0.3%
KH2PO4、0.1% CaCO3、0.1% ZnSO4·7H2O。
2.2 褐环粘盖牛肝菌产多糖发酵条件的优化
2.2.1 发酵时间对多糖产量的影响 在优化培养基的
基础上，研究发酵时间对多糖产量的影响，结果如图 4
所示。 在 4~9 d 内，随着发酵时间的延长，多糖产量也
随之增加，到第 9 d 时，多糖产量达到最大，为 59.43
mg/g；9 d后多糖产量开始下降。 一般认为，发酵时间的
长短对多糖积累量有重要的影响，在 4~9 d 内，由于营
养物质充足，条件适宜，随着培养时间的延长，多糖产
量也增加；9 d 后，营养物质逐渐消耗，有害物质不断积
累，使得牛肝菌数量发生变化，产糖量下降。 因此，发酵
最适时间为 9 d。
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65
60
55
50
45
40
35
多
糖
含
量
（ m
g/
g）
20 22 24 26 28 30 32
温度（℃）
图 7 发酵温度对多糖产量的影响
65
60
55
50
45
40
35
30
25
多
糖
含
量
（ m
g/
g）
3 4 5 6 7 8 9 10 11 12
时间（d）
图 4 发酵时间对多糖产量的影响
65
60
55
50
45
40
35
多
糖
含
量
（ m
g/
g）
0 25 50 75 100 120 150 170 200 225
装液量（mL）
图 5 装液量对多糖产量的影响
65
60
55
50
45
40
35
多
糖
含
量
（ m
g/
g）
4.6 4.8 5.0 5.2 5.4 5.6 5.8 6.0 6.2 6.4
pH 值
图 6 初始 pH 值对多糖产量的影响
2.2.2 装液量对多糖产量的影响 由于装液量影响通
气量，随着装液量的减少，通气量增大，溶氧量也增加，
因此装液量可以反映通气量对褐环黏盖牛肝菌多糖含
量的影响。 从图 5 可以看出，装液量增加，多糖产量不
断增加， 当 250 mL 三角瓶中培养基装液量为 100 mL
时多糖产量最大，为 59.81 mg/g；装液量超过 100 mL时
多糖产量下降明显。 因此，确定最佳装液量为 250 mL
三角瓶装 100 mL。
2.2.3 初始 pH值对多糖产量的影响 由图 6 可知，发
酵液初始 pH值在 4.8~5.0范围内， 多糖含量增加并趋
于平稳； 当 pH值在 5.0~5.4范围内， 多糖含量迅速增
加，pH 值为 5.6 时多糖含量达到最大， 为 60.10 mg/g；
此后随着 pH值的升高，多糖含量逐渐下降。 从分析可
知，初始 pH 值过小，酸性太强，会破坏牛肝菌细胞结
构，使其数量下降，产糖量下降。 因此，最适的发酵液初
始 pH值为 5.6。
2.2.4 培养温度对多糖产量的影响 由图 7 可知，粗
多糖产量在 25℃以下随培养温度的升高而升高 ；在
25~28℃时，多糖产量在 59.53~60.57 mg/g 范围内，且基
本趋于平稳；超过 28℃，多糖产量显著下降。 培养温度
过低，不能有效刺激相关酶的活性，导致产糖量不高，
但温度过高又会破坏蛋白的结构，使牛肝菌数量下降，
产糖量下降。 综合考虑，确定最适培养温度范围为 25~
28℃。
2.3 验证试验
综合以上试验结果， 在 10.0%马铃薯、3.0%葡萄
糖 、0.5% 牛 肉 膏 、0.3% KH2PO4、0.1% CaCO3、0.1%
ZnSO4·7H2O 的最适培养基中，初始 pH 值 5.6、装液量
100 mL/250mL、 发酵温度 25~28℃下摇瓶培养时间 9
d，对此工艺进行验证试验，测得的褐环粘盖牛肝菌多
糖含量为 62.10 mg/g，显著高于优化前的多糖含量。
3 结论与讨论
食用菌液体发酵产多糖是一个非常复杂的过程。
优化的培养基组成和合适的发酵工艺是影响多糖合
成、最终产量与产率的重要因素，而氮源、碳源、无机
盐、pH值、温度、溶解氧等则是食用菌液体发酵产多糖
过程中调控的主要因素。 本研究通过单因素和正交试
验优化了褐环黏盖牛肝菌发酵产多糖的培养基组合及
发酵工艺。
本研究结果表明，氮源、碳源及无机盐的种类及添
加量对褐环黏盖牛肝菌发酵产多糖具有显著影响。 碳
素是构成细胞和代谢产物中碳架来源的营养物质，也
是菌类生命活动所需要的能源 [16]。 有资料显示，香菇[8]、
茯苓[12]、灵芝[10]等食用菌发酵产多糖的最适碳源为葡萄
糖，本研究结果也表明，褐环黏盖牛肝菌发酵产多糖的
最适碳源为 3%葡萄糖，这与前人的研究结果一致。 氮
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（责任编辑 王玉梅）
素是蛋白质、 遗传材料和其他关键有机分子的基本组
成元素，所有生物体都需要氮素来维持生活，本研究结
果表明， 褐环黏盖牛肝菌发酵产多糖的最适氮源是
0.5%牛肉膏。无机盐是细胞的结构成分，参与并维持生
物体的代谢活动，维持生物体内的酸碱平衡，维持细胞
的渗透压。阳飞等[17]研究表明美味牛肝菌多糖发酵工艺
的最适无机盐为 ZnSO4·7H2O，本研究中褐环黏盖牛肝
菌发酵产多糖的最适无机盐也为 ZnSO4·7H2O，且用量
为 0.1%。
发酵过程中， 代谢产物有正积累和负积累两个过
程，发酵时间和代谢产物积累有一定的相关性，发酵时
间过长，不利于代谢产物的正积累，且不同食用菌产多
糖的最适发酵时间也不同。 黄仁术[18]研究表明，金针菇
液体培养产多糖最适发酵时间为 8 d；阳飞等 [17]研究表
明，美味牛肝菌产多糖的最适发酵时间为 5 d；本研究
结果表明， 褐环粘盖牛肝菌产多糖最佳发酵时间为 9
d，比其他食用菌所需时间要长，这可能是由于褐环粘
盖牛肝菌生长较慢所致。 温度对发酵来说至关重要，温
度太低，不能够有效刺激微生物代谢，温度太高，会造
成微生物不能适应，从而出现代谢放缓或者死亡，只有
合适的温度才能真的发挥发酵的优势， 更多更快更好
地积累代谢产物。 本研究中，褐环粘盖牛肝菌产多糖最
适发酵温度与美味牛肝菌[16]、香菇[7]等一致。装液量与溶
氧浓度成反比。 在摇瓶培养试验中，溶氧浓度是微生物
代谢好坏的决定因素之一。 本研究结果表明，褐环粘盖
牛肝菌产多糖最适装液量为 250 mL 三角瓶装 100
mL，低于或高于 100 mL均不利于多糖的积累。 这可能
是由于装液量低时，营养物质含量较低，不利于菌体的
生长和多糖积累；装液量过多则会导致溶氧浓度低，也
不利于多糖的积累。
本研究仅对褐环粘盖牛肝菌发酵产多糖的最适发
酵条件进行了单因素试验， 未考虑到不同影响因素间
的交互作用， 因此最后得到的最适发酵条件未必是最
佳的，今后可在此基础上采用正交、均匀设计、响应面
分析等试验方法进一步优化。
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（责任编辑 刘 翀）
（上接第 63页）
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