全 文 ：J. L a ke sc i
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(湖泊科学) , 2 00 5 , 20 (2) : 2 5 1一2 5 6
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碱度增加对蛋白核小球藻光合活性与胞外多糖的影响 ’
康丽娟 ’ ,2 , 潘晓洁 ’ ,2 , 常锋毅 ’ ,2 , 李敦海 ’ , 沈银武 ’ , 刘永定 ” ’
l( : 中国科学院水生生物研究所 , 武汉 4 3 0 0 72)
( 2 : 中国科学院研究生院 , J七京 10 0 04 9 )
摘 要 : 本文研究了不同重碳酸盐 (H C伪 一)碱度2 3 ~ 。陇( A L2K 3) 和 12
,
4
~
盯L (A LK 12 习条件对蛋白核小球藻光合活性 、 色
素组成 、 丙二醛 (M D A )含量与胞外多糖的影响. 实验结果表明 , 碱度增加对蛋白核小球藻光合活性呈促进一抑制一促进效应 ,
LA 2K
.
3对光合活性影响的强度高于从K 12 , 4 . 碱度增加提高叶绿素b/ 叶绿素 a( C hl b/ C hl a) 的值 , 降低类胡 萝 卜素 /叶绿素
(C aro 汀 c hl) 的值 , 并且 LA K 12
.
4条件下对藻细胞的作用程度强于 A L 2K 3 . 此外碱度增加刺激蛋白核小球藻胞外多搪分泌 ,
A L2K
.
3在培养初期提高M D A含量 , LA 1K 2 4 下细胞 MD A含量显著降低 . 说明碱度增加会促进蛋白核小球藻光合活性 , 促进光
合产物的积累与分泌 . 暗示胞外多糖的分泌可能是细胞适应高碱度的一种自我保护机制 .
关挂词 : 碱度 ; 光合活性 ; 光合色素 ; 胞外多糖 ; 丙二醛
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K e 丫曰O dr s : A lk a l in ity : Ph o ot s y n th e s i s : P igm e nt s : e x o Po ly s ac e h ar id e s : m a lo n d ia ld e h y d e
碱度是水体的综合性特征指标 , 代表能被强酸滴定的物质的总和 . 水中碱度的来源是多种多样的 ,
包括碳酸盐 、 硼酸盐 、 磷酸盐或硅酸盐等 . 地表水碱度基本上是碳酸盐 、 重碳酸盐及氢氧化物含量的函
数川 . 全球碳酸盐岩分布面积 22 00 、 10 4枷 2 , 约占陆地面积的 15 % 价一3] , 地表径流的增加与流域地貌对水体
碱度的变化起重要作用41[ . 大多自然水体碱度为 .2 0一 .2 5~ 。比 5[] , 如太湖的碱度范围为 .0 69一 .2 63 ~ 比 .le]
中国科学院知识创新工程重大方向性项 目(Kz c x Z一Y -w 4 2 6) 和国家重点基础研究发展 “ 9 7 3 ” 计划项目 (2 0 02 c B4 12 3 00,
Zo o Z e B 4一2 30 6 )联合资助 . 2 0 0 7一 0 3一 25 收稿 ; 2 00 7一 0 5一 2 2收修改稿 . 康丽娟 , 女 , 19 7 9 年生 , 博士研究生 .
* * 通讯作者 : E 一am i一: l iu yd@ ih b滋e刀 n .
252 J L
a ke sc i
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(湖泊科学), 201) 8 , 20 (2)
碱性系统易于捕获大气中的c 0 2 , 有利于藻类光合作用 17 , 因而较高的生产力往往出现在碱性水体中. 碱
度在一定限度内对水生生物的生存 、 生长起积极作用 , 但超过一定限度就会对生物产生不良影响 8[] . 在封
闭系统中 , 培养体系碱度的升高与胞内质子的流出 、 c O Z肚 c 仇一和N H 4十NI H 3的利用有关 9[] , 在监测中碱度
的升高一般作为藻类可以利用 H c 0 3一的间接证据 1 0] . c o担 c 0 3一是细胞内主要的缓冲系统 , H c 0 3 一可作为
极好的细胞自动调节的信号 , 已经证明c 仇H/ c仇 一水平与代谢存在直接关系 1[ ’ 一 14] . 以往的研究中 , 对陆生
植物的研究较多 , 相对而言 , 碱度与藻类生长的关系研究较少 .
各种藻类生长都有它适合的酸碱度范围 , 水体酸碱度会影响藻类的生长繁殖速度 , 进而影响到种类
的演替 [`5〕. 对微囊藻的研究表明 , 碱度增加会促进微囊藻快速生长 、 缩短生长周期 、 提高代谢速率和提
高细胞碳水化合物含量 , 但碱度过高最终会对细胞产生伤害 (未发表 ) . 为了进一步探讨碱度升高对浮游
植物的影响 , 本文以实验常用的一种绿藻蛋白核小球藻为材料 , 探讨碱度升高对藻细胞生理生化的影响
进行探讨 , 目的在于探究碱度升高条件下藻类的生理生化特性变化规律 , 试图从水体的碱度变化影响方
面解释藻类的增殖机理 .
1 材料与方法
1
.
1 材料培养
实验用藻种蛋白核小球藻 (hc ot er la yP er no ido s 口队c BH g) 来自中国科学院水生生物研究所典型培养
物保藏中心淡水藻种库 .
表 l 不同重碳酸盐碱度下盐度与p H 碱度采用 .0 02 m 0巩 H a 标定 , 以甲基橙一酚酞作
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1 S a lin i yt an d p H
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r e n t b i c ar b o n a te 指示剂 [ ’ ] . 由于实验室所用培养基中性偏碱 , 溶液中酚
al ka il in yt 酞碱度为零 , 重碳酸盐碱度就是总碱度 . 所以文中均以
对照 A L2K .3 AL K 12 .4 重碳酸盐碱度代替总碱度 . 对照组采用 B G 一 1 培养基
盐度 (、 ) 1 . 2 1 . 2 1 . 8 16 ] . 处理组培养基采用改良的 B G 一 1 培养基 , 即缺失
p H 7
.
1 .7 6 .8 8 N aZ C伪 , 并用 N aH C q 调节碱度 . 将碳酸盐碱度作为单
一 ” ’ — 一 因子进行实验设计 , 而将其它因子如盐度 、 p H均控制在正常生长范围(表1) . 分别设定碱度为.2 3~ 。比 (AL 2K . 3) 和 12 .4~ 比 (从K 12 .4 ) . 每组设 3次重复 , 结果取其平均值 .将扩大培养的藻种接人灭菌蒸馏水预培养 2 4h , 之后离心弃上清 , 接人不 同培养基中 , 培养温度2 5土 l ℃ , 光强 35林E /(m Z · s ) , 24 h连续光照 .
1
.
2 不同被度培养的蛋白核小球旅的光合活性
光合活性用叶绿素 a 荧光表示 , 叶绿素 a 荧光用浮游植物荧光仪伊HY T O . P AM , wa 匕 Gmb H , G emr ayr )测
定 . 测定在室温下进行 , 暗适应 巧m i.n
1
.
3 色紊含 t 的洲定
叶绿素与类胡萝 卜素含量的测定参照李合生主编 (植物生理生化实验原理和技术 》 . 用 95 %乙醇过
夜抽提过夜 , 计算公式见文献 [1 .7]
,
.
4 丙二醛的测定
取一定量的藻液 , 离心收集藻细胞 , 加人等体积的三抓乙酸与硫代巴比妥酸 , 煮沸20 m in , 迅速冷
却 , 50 0转 /m in 离心 s m in , 测定 4 50 , 5 32 和60 o n m的光密度值 . 计算样品中M D A 的含量 . 计算公式见文
献 [ 17 ].
1
.
5 超徽观察
将离心后的藻沉淀 , 用p H .7 0的0 . lmo 比磷酸缓冲液洗 3次 , 然后用 5%伴阿 )戊二醛溶液(用含 .0 5 m 。比
蔗糖 , p H .7 2的.0 2m ol L/ 的二甲砷酸钠缓冲液配制)固定 Z;h 然后用上述磷酸缓冲液洗 2次 , 再用 2% 0 50 4固
定 l h , 经系列梯度酒精溶液脱水后 , 用苯二 甲酸二丙烯醋渗透过夜 ; 包埋于苯二甲酸二丙烯醋中 , 聚
合 72 h后用超薄切片机 (L K )B 进行超薄切片 、 醋酸铀檬酸铅双染色 ; 最后在透射电镜 ( H 一7 0 , IH T A C川 )
下观察 .
康丽娟等 : 碱度增加对蛋白核小球藻光合活性与胞外多糖的影响 2 5 3
2 结果
2
.
1 碱度对蛋白核小球旅光合活性的影响
不同碱度培养的蛋白核小球藻的叶绿素荧光参数尸勿笋功 (表示光合效率 )表明 , 在AL 2K . 3条件下 , 培
养初期光合效率显著增高 , 从第 4天开始光合效率显著低于对照组 , 在第 6天 , 抑制程度约达 12 % (P < .0 01 ,
A N o vA )
, 之后光合活性逐步回升 ; 在第 8天达到对照水平 ; 至第 10 天 , 藻的光合活性重新开始显著高于
对照 . 在处理期间呈现促进 一抑制一促进的模式 . 在A L K 12 .4 条件下 , 与在 A L 2K . 3条件下类似 , 培养初期
碱度增加对藻的光合效率影响不显著 , 到第 4天 , 碱度增加显著抑制藻的光合效率 , 之后藻光合活性恢复
到对照水平 , 到第 10 天 , 藻光合活性显著高于对照 (图 .l)
.2 2 碱度对蛋白核小球藻光合色素比例的影晌
光合色素比例在碱度升高下也受到了明显影响 . A L 2K 3 和 A L K 1.2 4 条件下对细胞 C .hl b C/ .hl a 的影
响类似 , 均有短期的提高 , AL K 12 .4 的影响程度高于 A L 2K
.
3
. 在 A L2K . 3 下 , 碱度增加只有在第 6 天显著
提高 Ch.l b/ Chi. a 的值 . 在 A L K 12 .4 下 , 从第 6 天到第 10 天 C i.h b/ C i.h a 的值持续显著高于对照 (图 2) . AL 2K 3
对藻细胞 C ar 。厅C ih 的影响不显著 . 在 AL K 12 .4 处理下 , 培养前 10 天 , 碱度增加显著降 C a or/ T C hl 的值 ,
其比值降低程度可达 24 % (尸< 0 . 01 , A N o VA )
. 至培养后期 , C ar o厅C hl 恢复到对照水平(图 .3)
0
.
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-心- 对照
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图 l 不同碱度下蛋白核小球藻的尸、办初变化
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图 2 碱度对蛋白核小球藻C h.l b/ Ch.l a的影响
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.2 3 碱度对蛋白核小球藻 M OA 含 , 的影响
在 A L2K . 3条件下 , 培养初期 , 碱度对细胞M D A 含量的影响不显著 , 到第 6天和第 8天 , 碱度增加显
著提高了细胞M D A 的含量 , 提高程度达到 57 % (尸< 0 .0 5 , A N 0 vA )
. 到培养后期 , M D A含量恢复到对照水
平 . A L K 12 .4 显著降低藻细胞M D A含量 , 降低程度可达到 68 % (尸 < 0 .0 1 , A N 0 vA ) (图4)
.
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碱度对蛋白核小球藻 C a r o 了T C ih 的影响
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图 4 不同碱度下蛋白核小球藻的M D A含量变化
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(湖泊科学 ), 20 8 , 20 (2)
.2 4 碱度对蛋白核小球旅胞外多精的影响
碱度增加蛋白核小球藻超微结构最明显的变化是细胞质固缩 , 淀粉粒减少 , 胞外多糖层增加 . 在较
低碱度 A L2K . 3条件下 , 细胞形状显著改变 , 细胞壁有凸起 , 淀粉粒减少 , 胞外多糖层呈多层分布 . 高碱
度 A LK 12 . 4条件下 , 细胞质固缩 , 淀粉粒减少 , 胞外多糖层没有显著分层 , 但厚度显著增加 (图.5)
图5 不同碱度度条件下培养的蛋白核小球藻的胞外多糖变化
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3 讨论
一般认为蛋白核小球藻光合固碳途径类似高等c 3植物 , 具有利用 H c 伪 一的能力〔’ “ 1. 从理论上讲 , 碳
源浓度的升高会促进光合作用过程中碳的固定 、 运转以及碳水化合物的合成 , 对代谢乃至植物体的生长
发育都将产生一定的促进作用 l[ ’ 】. 本研究发现 , 较低的碱度 (A L2K . 3)对处理的蛋白核小球藻光合活性的
影响呈现促进一抑制一促进的模式 . 作者认为光合作用底物 (H c 0 3一 )的增加 , 可能是初期光合活性提高的
原因之一 aK h ar 和 v e mr at 0z[ 〕通过对淡水大型水生植物的研究发现 , 在受试的4中高等水生植物中 , 有3
种的光合活性与呼吸速率由于外界碱度增加而显著升高 . 蛋白核小球藻光合活性提高的另一个原因可能
是因为藻细胞内离子比例的变化 . 吕艳芳等2l[ l对碳酸氢钠溶液处理后西伯利亚萝的研究认为 , 碳酸氢钠
溶液处理使茎部 “ K 十库” 转变成为 “ N +a 库 ” 以维持叶部的正常生理功能 , 植株在 “ N +a 库” 达到限度之
前进行旺盛的光合作用 . 本实验中蛋白核小球藻可能存在类似现象 . 高碱度 (A L K 12 .4) 条件下 , 培养体系
中N +a 浓度较高 , 离子达到平衡的时间缩短 , 所以在实验选取的时段内 , 蛋白核小球藻的光合活性变化的
模式是 “ 影响不显著一抑制一促进 ” . 白莉萍等12 ]对药用野生稻的研究发现 , 碳源增加光合速率反而低于对
照 , 光合作用下调往往伴随 R u b isc 。含量和活性的降低 ; 同时也可能是碳水化合物积累产生的反馈抑制作
用 . 在本研究中 , 碱度上升后培养物在中期光合活性受到抑制 , 光合产物的反馈抑制可能也是重要的原
因 . 培养基中无机碳浓度伴随着碱度的升高而升高 , 于是蛋白核小球藻的的光合活性随着光合作用底物
的增加而受到促进 . 较快的光合作用速率则大大加速了细胞内光合产物的合成和积累 , 反过来 , 大量积
累的光合产物又抑制光合活性的进一步提高. iH de iak u su da 23[ 〕对胡萝 卜的研究认为根对光合产物的转移
是高浓度 CO Z下光合活性没有下调作用的重要原因 . 碱度增加刺激胞外多糖分泌的增加 , 胞外多糖层变
厚 , 细胞内淀粉粒减少 . 光合产物的转移缓解了其反馈抑制 , 与对照相比 , 光合活性恢复 (图5) . 待细胞达
到一定浓度 , 对照组培养体系中碳源受限制时 , 碱度增加就表现出对光合活性的促进 . 对生菜的研究认
为 , 碳酸氢钠处理过程中 , 碱度是产生伤害的主要原因 , 而不是过量N +a 的胁迫作用24[ 】. 在两种碱度下 ,
盐度升高的幅度都不大 (表 1) . 作者对微囊藻的研究也表明盐度与p H的增加不是对其生长与光合活性影
响的主要原因 (未发表) .
叶绿素是进行光合作用的主要色素分子 , 这些色素的数量 、 比例对光合作用有重要影 . 碱度增加提
高蛋白核小球藻的叶绿素b la 比值 , 说明它更有利形成叶绿素 b . 叶绿素b是捕光色素蛋白复合体的重要组
成部分 , 它们含量的增加有利于形成更多捕光色素蛋白复合体 , 增加叶绿体膜捕获光能的截面积 , 增强
叶绿体对光能的吸收 , 从而提高光合活性 . 梅镇安 25[ 】和周佩珍 26[ ]指出 , 植物叶片中c h.l 留c h.l b值下降 , 可
增加对 2 , 6一二抓酚靛酚的还原能力 , 有助于叶绿体光合磷酸化活性的提高 . 在本实验中 , 到培养后期叶
绿素b/ a值升高不显著 , 根据尤珊27[ 1等的研究认为 , 可能是因为光合速率过于旺盛 , 导致氮源缺乏 , 引起
康丽娟等: 碱度增加对蛋白核小球藻光合活性与胞外多糖的影响 2 55
光合色素减少 .
类胡萝 卜素在生物体内具有十分重要的生理功能 , 它是植物光合作用的辅助色素, 在保护细胞免受
强光 、 活性氧和敏化色素的有害影响中起着重要的作用 28[ 1. 本研究发现 , 低碱度 (A L 2K . 3) 对类胡萝 卜素
与总叶绿素的比例的影响不显著 , 高碱度( A L K 12 .4 )显著增降低类胡萝 卜素与总叶绿素的比例 . 类胡萝 卜
素的作用除光保护外 , 可能还有碳库的功能 29[ ] . 有研究发现 , c 0 2浓度加倍可提高类胡萝 卜素的含量130 ],
同时也会减少细 M D A含量 . 同样 , 在海洋微藻中也发现 c 0 2加倍可显著降低M D A 的含量 13 ’〕. 有研究者认
为 , c 0 2浓度增加主要是改变了蛋白核小球藻叶绿体的超微结构 32[ 】 , 对胞外多糖没有显著的影响 . 可以
看出碱度增加与c o Z加倍不同 , 碱度增加不是单纯的碳源浓度升高 , 碱度增加刺激胞外多糖的分泌 , 一方
面转移了过剩的光合产物 , 另一方面提高了细胞的抗逆性 , 相对的减少了类胡萝 卜素的含量 . 这一点也
可以从高碱度下细胞M D A含量减少看出 , M D A是不饱和脂肪酸过氧化产物之一 , 它的含量多少代表了膜
脂过氧化的程度 . M D A含量显著下降 , 这表明了高碱度对防止藻的氧化损伤具有一定的保护作用 .
研究发现 , 藻细胞的大量增殖同时也引起碱度的升高 3[ ] . 我们对滇池的监测也表明 , 水华期间水体
碱度有较大升高 . 一般认为 , 在低 C o Z浓度或高p H值的水体即 H C仇 一为主要无机碳源的水体中 , 蓝藻往往
成为优势种 , 而在相反的条件下 , 绿藻和硅藻将占优势 34[ 一 36] . 蓝藻一般适应的p H范围要大于绿藻 , 碱度
升高在一定程度上抑制了其他藻类的竞争 , 但是随着碱度的进一步升高, 诱导蛋白核小球藻产生一定的
适应机制 , 刺激胞外多糖的分泌 . 胞外多糖分泌的增加不仅缓解了光合产物的反馈抑制 , 而且对藻细胞
起到一定的保护作用 . 此外胞外多糖也是藻细胞群体形成与维持的重要成分 . 这一结果显示碱度在水华
的生消及水体优势种的演替中起着一定的作用 .
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