全 文 ：荧光假单胞菌及红绒盖牛肝菌接种对
NL-895 杨生长和光合特征的影响
*
刘 辉，吴小芹，任嘉红，陈 丹
(南京林业大学森林资源与环境学院，江苏 南京 210037)
摘要:2009 年 3 月在南京林业大学植物生长室采用荧光假单胞解磷细菌 (JW-JS1)及红绒盖牛肝菌外生菌根真
菌 (Xc)2 种菌剂接种，通过温室盆栽 30 天、60 天、90 天、120 天及 150 天后，测定其对 NL-895 杨生长和光
合特征的影响。结果表明，JW-JS1、Xc单接种和双接种均能明显促进 NL-895 杨的生长和改善植株的光合特征，
且双接种效应优于单接种。双接种 150 天后，NL-895 杨的苗高、地径、生物量、侧根数和菌根侵染率分别比对
照增加了 24. 79 %、23. 60 %、56. 35 %、150. 00 %和 64. 11 %;双接种在增加 NL － 895 杨叶片叶绿素含量和改
善其净光合速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)和气孔导度 (Gs)上表现出显著的正交互效应。研究结果为减少林业
生产中化肥的施用量和开发杨树复合菌肥提供了理论依据。
关键词:荧光假单胞菌;红绒盖牛肝菌;接种;NL － 895 杨;生长光合特征
中图分类号:Q 945. 79 文献标识码:A 文章编号:1672 － 8246 (2012)01 － 0053 － 07
Effect of Inoculating Psudomonas fluorenscens and Xerocomus chrysenteron on
Growth and Photosynthetic Characteristics of NL-895 Poplar
LIU Hui，WU Xiao-qin，REN Jia-hong，CHEN Dan
(College of Forest Resources and Environment，Nanjing Forestry University，Nanjing Jiangsu 210037，P. R. China)
Abstract:The effects of Psudomonas fluorenscens (JW-JS1)and Xerocomus chrysenteron (Xc)inoculation on
growth and photosynthesis characteristics of NL-395 poplar under pot conditions were studied． The results indicated
that inoculation of JW-JS1，Xc and combined inoculation of these two microorganisms could significantly promote
the growth and photosynthesis characteristics of NL-395 poplar，the effect of co-inoculation was better． One hun-
dred and fifty days after inoculation，the seedling height，basal diameter，biomass，number of lateral roots and my-
corrhizal colonization ratio were 24. 79%，23. 60%，56. 35%，150. 00% and 64. 11% respectively than the con-
trol． There was positive interaction effect on photosynthetic rate (Pn)，transpiration rate (Tr) ，stomatal conduct-
ance (Gs)and chlorophyll content of NL-895 poplar when inoculated with JW-JS1 and Xc． Therefore，the study
could provide theoretical basis for reducing the quantity of chemical fertilizer application in the forestry production
and developing the compound microbial fertilizer for poplar．
Key words:Psudomonas fluorenscens;Xerocomus chrysenteron;inoculation;NL-895 poplar;growth and photosyn-
thesis characteristics
第 41 卷 第 1 期
2012 年 02 月
西 部 林 业 科 学
Journal of West China Forestry Science
Vol. 41 No. 1
Feb. 2012
* 收稿日期:2011 － 11 － 30
基金项目:国家林业公益性行业科研专项 (201004061);江苏省重大科技支撑与自主创新专项 (BE2008393) ;江苏省研究生培养创
新工程项目 (CX08B_ 028Z)。
第一作者简介:刘 辉 (1982 －)，男，安徽萧县人，讲师，博士，主要从事资源微生物开发的研究。
通讯作者简介:吴小芹 (1957 －)，女，福建惠安人，教授，博士，主要从事森林微生物和植物病理学研究。
DOI:10.16473/j.cnki.xblykx1972.2012.01.012
杨树 (Populus spp. )是我国平原地区栽培面
积最大、木材产量最高的速生用材树种。因其生长
快，轮伐期短，对土壤养分消耗大，易造成杨树人
工林的地力衰退，严重制约了杨树人工林的速生丰
产［1］。土壤中磷素供应不足是突出而具普遍性的
问题。磷是植物生长的必需营养元素之一，但土壤
中 95 %以上的磷素与土壤中 Ca2 +、Fe2 +、Fe3 +、
Al3 +等金属离子结合而不能被植物所利用，施入土
壤中的可溶性磷肥大部分很快发生专性吸附和化学
沉淀而被固定，使当季利用率仅为 5 % ～10 %，再
加上作物的后期吸收，利用率一般不超过 25 %［2］。
其次，对于林业生产，大面积施用磷肥不仅受到资
金限制，且耗竭有限磷矿资源引发环境污染等问题。
解磷细菌与菌根真菌之间在很多方面是相互影
响的。目前，该领域的研究大多集中在农作物解磷
细菌和丛枝菌根真菌的互作及促进农作物的生长和
改善其养分吸收状况方面，而与林业生产密切相关
的外生菌根真菌与解磷细菌的相关研究报道较少。
本项研究在前期研究工作的基础上，筛选出 1 株杨
树优良外生菌根真菌———红绒盖牛肝菌 (Xeroco-
mus chrysenteron) ，并证实接种 NL-895 杨、 I-69
杨、I-72 杨和小叶杨均有较好促生效果［3 ～ 10］;同
时，刘辉等［11］从我国不同地区杨树根际筛选获得 1
株溶解 Ca3 (PO4)2 能力较强的解磷细菌荧光假单胞
菌 (Pseudomonas fluorescens) JW-JS1，并通过离体
试验初步表明荧光假单胞菌 JW-JS1 与红绒盖牛肝
菌 Xc 具有良好的亲和性，能够在同一生态位存
活。为了进一步评价两者的互作关系及能否通过协
同作用促进杨树的生长，本项研究通过盆栽试验研
究探讨了荧光假单胞菌 JW-JS1 与红绒盖牛肝菌 Xc
双接种对 NL-895 杨生长的影响，旨在为该类复合
菌剂的开发提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 材料
1. 1. 1 供试菌株
(1)解磷细菌 荧光假单胞菌 (JW-JS1)由
实验室分离筛选所得，已保存于中国典型培养物保
藏中心 CCTCC，保藏编号是 CCTCC M 209027。
(2)外生菌根真菌 红绒盖牛肝菌 (Xc)保
存于南京林业大学森林病理实验室。
1. 1. 2 供试培养基
(1)综合马铃薯培养基 (ZPD) 200 g 马铃
薯，20 g 葡萄糖，2 g K2HPO4，0. 5 g MgSO4·
7H2O，0. 01 g维生素 VB，20 g琼脂，1 000 mL蒸
馏水。
(2)牛肉膏蛋白胨琼脂培养基 (NA) 3 g
牛肉膏，10 g蛋白胨，5 g NaCl，18 g琼脂，1 000
mL蒸馏水，pH值为 7. 2 ～ 7. 4。
(3)牛肉膏蛋白胨培养基 (NB) 为 NA 培
养基不加琼脂。
1. 1. 3 温室盆栽基质
基质土壤采自南京林业大学校园后山，与砂
子、蛭石按 2 ︰ 1 ︰ 1 的比例混合并搅拌均匀，采
用甲醛熏蒸处理 1 周后，待基质中无甲醛气味，备
用。
1. 2 方法
1. 2. 1 菌剂制备
(1)解磷细菌菌剂制备 将供试菌株 JW-JS1
活化后，用接种环取少量接种于装有 50 mL NB 培
养基的 100 mL三角瓶中，30℃，180 r·min －1振荡
培养 72 h 发酵液即作为解磷细菌菌剂，备用。解
磷细菌用 JW-JS1 表示。
(2)外生菌根真菌菌剂制备 采用 ZPD 培养
基平板培养外生菌根真菌 Xc，将其作为母菌种备
用。固体扩大培养基为蛭石︰玉米粉︰麸皮按 8 ︰
1 ︰ 1 的比例充分混合，搅拌均匀，然后加入 ZPD
液体培养基 (以手握紧培养基有水渗出但不下滴
为准) ，取约 400 g 基质装入培养袋中，并用包装
绳扎好袋口。经 1. 01 × 106 Pa 灭菌 90 min，冷却
后，在无菌条件下将 Xc 母菌种接种于该固体培养
基，置于 25℃恒温培养，待菌丝长满培养基后即
为外生菌根真菌固体菌剂，备用。外生菌根真菌用
Xc表示。
1. 2. 2 试验设计
温室盆栽试验于 2009 年 3 月 31 日在南京林业
大学植物生长室进行，杨树采用 NL-895 杨 (Popu-
lus euramericana CL “NL-895”) ，插条采自江苏泗
洪陈圩林场苗圃。共设 4 个处理: (1)双接种 JW-
JS1 + Xc; (2)单接种 JW-JS1; (3)单接种 Xc;
(4)空白对照 (CK) ;以上处理各 20 株。具体步
骤:取适量无菌盆栽基质装入苗盆中，在土层表面
覆盖约 25 g的 Xc的固体菌剂，再加入盆栽基质至
总重量约为 5 kg，将 NL-895 杨插穗扦插至苗盆，
每盆 2 ～ 3 根，压实土壤，浇水，置于植物生长室
常温培养;1周后，在插穗周围用无菌玻璃棒打孔，
将以上 3 种处理菌剂采用灌根方法分别施入苗盆，
45 西 部 林 业 科 学 2012 年
50 mL /盆，使土壤中细菌浓度约为 1 ×107 cfu·g －1，
以未添加菌剂的盆栽苗为对照 (CK)。统一管理。
1. 2. 3 生理指标测定
接种处理每 30 天分别测定 NL-895 杨苗高、地
径，105℃下杀青 30 min，75℃烘干至恒重并称干
重。参照孙利涛［12］的方法测定叶绿素含量;采用
LI － 6400XT便携式光合仪测定 NL-895 杨的净光合
速率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)和气孔导度 (Gs)。
1. 2. 4 侧根数及杨树菌根侵染率的测定
采用宋微［9］的方法测定侧根数;采用梁军［13］
的方法测定菌根侵染率。具体步骤:每处理选择 3
株平均苗木 (苗高指标) ，从 4 个方向挖取苗木侧
根，轻轻抖掉根上附着的泥土，并用缓慢流水冲洗
掉根上多余的泥土，将直径小于 2 mm 的须根截成
1 cm长的根段，摆在洁净的载玻片上，盖上盖玻
片并用玻璃棒轻轻按压，使根舒展并挤出气泡，在
显微镜下观察是否形成外生菌根，每一根样随机检
查 20 个以上的根段，观察并计算菌根侵染率
(%)。菌根侵染率 (%) =菌根菌侵染的根段数 /
镜检总根段数 × 100。
1. 2. 5 数据分析
运用 Microsoft Excel 2003 和 SPSS13. 0 软件做
统计分析，数据以珚X ± SD表示。
2 结果与分析
2. 1 JW-JS1 与 Xc接种对 NL-895 杨生长的影响
JW-JS1 与 Xc 双接种 NL-895 杨 30 天、60 天、
90 天、120 天和 150 天后，对 NL-895 杨植株的生
长状况和生物量进行观察和测定 (表 1 和表 2)结
果表明，在接种期内，JW-JS1 或 Xc 单接种、两者
混合接种对 NL-895 杨均有显著的促生作用，且双
接种对 NL-895 杨生长状况的改善最为显著 (P ＜
0. 05)。其中，接种 150 天时，与 CK 相比，JW-JS1
+ Xc双接种 NL-895 杨苗高、地径的增长率分别达
24. 79 %、23. 60 %;同时也显著好于其他各单接
种处理。
表 1 不同接种处理对 NL-895 杨苗高生长的影响
Tab. 1 Effect of different inoculation on height growth of NL-895 poplar
处理
苗高 /cm
30d 60d 90d 120d 150d
Xc + JW － JS1 21. 43 ± 6. 16a 43. 47 ± 7. 95a 61. 25 ± 10. 29a 80. 54 ± 11. 140a 99. 09 ± 12. 43a
JW-JS1 19. 41 ± 5. 45ab 39. 88 ± 4. 43ab 54. 56 ± 8. 61ab 71. 38 ± 12. 53ab 87. 18 ± 15. 85 bc
Xc 19. 09 ± 4. 31ab 35. 83 ± 9. 40b 49. 42 ± 12. 51bc 70. 85 ± 16. 21ab 90. 41 ± 17. 42 ab
CK 16. 88 ± 4. 78b 30. 34 ± 5. 52c 46. 11 ± 9. 80c 62. 65 ± 12. 54b 79. 41 ± 14. 46c
注:同列不同小写字母代表在 0. 05 水平差异显著，下同。
表 2 不同接种处理对 NL-895 杨地径生长的影响
Tab. 2 Effect of different inoculation on basal diameter growth of NL-895 poplar
处理
地径 /mm
30d 60d 90d 120d 150d
Xc + JW － JS1 4. 76 ± 0. 78a 5. 56 ± 0. 72a 6. 60 ± 1. 07a 8. 00 ± 0. 92a 8. 41 ± 1. 18a
JW-JS1 4. 41 ± 0. 67ab 5. 16 ± 0. 84ab 6. 07 ± 0. 61ab 6. 89 ± 1. 03b 7. 62 ± 1. 29ab
Xc 4. 36 ± 0. 67ab 5. 28 ± 0. 89ab 5. 96 ± 1. 00b 6. 82 ± 1. 18b 7. 99 ± 1. 74a
CK 3. 99 ± 0. 62b 4. 84 ± 0. 78c 5. 24 ± 0. 69c 6. 01 ± 0. 81c 6. 80 ± 1. 14b
不同接种处理对 NL-895 杨植株生物量的影响
存在显著差异。从图 1 可看出，在接种 30 天、90
天和 150 天后，双接种处理均可明显增加 NL-895
杨生物量。其中，接种 150 天时，与 CK 相比，
JW-JS1 + Xc双接种 NL-895 杨生物量的增长率高达
56. 35 %，Xc和 JW-JS1 单接种 NL-895 杨的生物量
增长率分别为 23. 08 %和 38. 46 %。
55第 1 期 刘 辉等:荧光假单胞菌及红绒盖牛肝菌接种对 NL-895 杨生长和光合特征的影响
图 1 不同接种处理对 NL-895 杨生物量 (干重)的影响
Fig. 1 Effect of different inoculation on biomass
of NL-895 poplar
2. 2 JW-JS1 与 Xc接种对 NL-895 杨侧根数和菌根
侵染率的影响
根系是植物吸收养分的主要器官，与水分和矿
质元素的吸收、根系合成代谢以及植物地上部分的
同化都有着密切的关系。从表 3 可看出，接种 150
天后，与未接种 (CK)相比，各接种处理均能促
进 NL-895 杨侧根数和菌根侵染率的增加。其中，
JW-JS1 + Xc双接种的效果最好，显著高于 JW-JS1
或 Xc单接种，侧根数和菌根侵染率分别为 55. 25
根 /株和 75 %，比 CK 分别增长了 150. 00 % 和
64. 11 %。说明 JW-JS1 与 Xc双接种在增加 NL-895
杨侧根数和菌根侵染率上具显著的正交互效应，侧
根根条数和菌根侵染率的增加有利于进一步改善
NL-895 杨的养分吸收，促进其更好地生长。
表 3 不同接种处理对 NL-895 杨侧根数和菌根
侵染率的影响
Tab. 3 Effect of different inoculation on lateral number and
mycorrhiza colonization of NL-895 poplar
处理
侧根数
/根·株 － 1
增长
率 /%
菌根侵
染率 /%
增长
率 /%
Xc + JW-JS1 55. 25 ± 7. 73a 150. 00 75 64. 11
JW-JS1 40. 50 ± 6. 72bc 33. 33 40 20. 30
Xc 44. 00 ± 2. 83b 83. 33 55 30. 69
CK 33. 67 ± 4. 71c 0. 00 30 0. 00
2. 3 JW-JS1 与 Xc接种对 NL-895 杨叶绿素含量的
影响
叶绿素是重要的光合作用物质，叶绿素含量的
多少在一定程度上反映了植物光合作用的高低，从
而影响植物的生长。从图 2可看出，在温室条件下，
与 CK相比，各接种处理均显著提高 NL-895 杨总叶
绿素、叶绿素 a 和叶绿素 b 含量 (P ＜ 0. 05)。接种
处理 30天时，Xc单接种 NL-895 杨总叶绿素、叶绿
素 a和叶绿素 b 含量显著高于其他处理和 CK，比
CK分别增长 19. 82 %、13. 56 %和 36. 30 %;接种
处理 90天时，JW-JS1 + Xc 双接种 NL-895 杨总叶绿
素、叶绿素 a和叶绿素 b 含量显著高于其他单接种
处理和 CK，比 CK 分别增长 29. 49 %、16. 02 %和
10. 85 %;接种处理 150 天时，JW-JS1 单接种 NL-
895杨总叶绿素、叶绿素 a和叶绿素 b含量最高，分
别比 CK增长 83. 61 %、38. 53 %和 22. 59 %。
图 2 不同接种处理对 NL-895 杨叶片叶绿素含量的影响
注:A:总叶绿素含量;B:叶绿素 a的含量:C:叶绿素 b的含量。
Fig. 2 Effect of different inoculation on content of leaf chlorophyll of NL-895 poplar
65 西 部 林 业 科 学 2012 年
图 3 不同接种处理对 NL-895 杨净光合速率的影响
Fig. 3 Effect of different inoculation on net photosynthetic
rate of NL-895 poplar
2. 4 JW-JS1 与 Xc接种对 NL-895 杨光合作用
的影响
净光合速率 (Pn)是反映作物光合效率的重
要指标之一。由图 3 可知，在温室条件下，净光合
速率 (Pn)呈现 “上升—下降”的趋势，各接种
处理均能显著提高 NL-895 杨叶片净光合速率。其
中，JW-JS1 + Xc 双接种 (除接种 30 天时，Xc 单
接种 NL-895 杨的净光合速率最高)NL-895 杨净光
合速率 (Pn)明显高于 JW-JS1 或 Xc 单接种和 CK
(P ＜ 0. 05)。JW-JS1 + Xc 双接种 60 天、90 天、
120 天和 150 天时，NL-895 杨的净光合速率 (Pn)
分别比 CK增长了 25. 65 %、31. 96 %、38. 43 %、
44. 36 %。
图 4 不同接种处理对 NL-895 杨蒸腾速率的影响
Fig. 4 Effect of different inoculation on transpiration rate
of NL-895 poplar
蒸腾速率 (Tr)是反映蒸腾作用强弱的一个
重要指标，也是表征植物水分代谢的状况及水分利
用效率的物理量。由图 4 可知，各接种均能显著提
高 NL-895 杨的蒸腾速率 (Tr) ，在整个接种期内，
呈现 “下降—上升—下降”的趋势。其中，在接
种处理 30 天、90 天和 120 天时，JW-JS1 + Xc双接
种 NL-895 杨的蒸腾速率 (Tr)明显高于 JW-JS1 或
Xc单接种和 CK (P ＜ 0. 05) ，分别比 CK 增长了
74. 36 %、42. 44 %和 91. 30 %。而在接种处理 60
天和 150 天时，JW-JS1 单接种处理蒸腾速率 (Tr)
最高，分别比 CK增长了 7. 63 %和 24. 71 %。
图 5 不同接种处理对 NL-895 杨气孔导度的影响
Fig. 5 Effect of different inoculation on stomatal
conductance of NL-895 poplar
由图 5 可知，在处理期内，NL-895 杨的气孔
导度 (Gs)呈 “上升—下降”趋势。各接种处理
30 天和 60 天时气孔导度 (Gs)均显著低于 CK，
而接种处理 90 天、120 天和 150 天时均能显著提
高 NL-895 杨的气孔导度 (Gs)。其中，在接种处
理 90 天时，JW-JS1 + Xc 双接种 NL-895 杨的气孔
导度 (Gs)明显高于 JW-JS1 或 Xc 单接种和 CK
(P ＜ 0. 05) ，比 CK 增长了 54. 37 %;接种处理
120 天时，Xc 单接种 NL-895 杨的气孔导度 (Gs)
最大，比 CK 增长了 157. 72 %;接种处理 150 天
时，JW-JS1 单接种 NL-895 杨的气孔导度 (Gs)最
大，比 CK增长了 52. 80 %。
因此，接种处理对 NL-895 杨的净光合速率、
蒸腾速率、气孔导度具有明显的贡献作用，为增加
光合产物提供了原料保障，而且 JW － JS1 与 Xc 双
接种对光合性能存在交互作用，总体上双接种优于
单接种及未接种处理。
3 结语
在自然界的土壤磷循环中，解磷细菌与外生菌
根真菌发挥着重要作用。解磷细菌能够将土壤中难
75第 1 期 刘 辉等:荧光假单胞菌及红绒盖牛肝菌接种对 NL-895 杨生长和光合特征的影响
溶性磷转化为植物可吸收利用的形态，外生菌根真
菌与宿主植物形成菌根后能够通过其庞大的吸收和
转运体系将其输送至植物体，二者之间在促进植物
生长、改善磷吸收和提高植物逆性等方面可能存在
协同互作效应。Toro 等［14］研究了在限磷条件下宿
主植物—AM真菌—解磷细菌三者的互作关系，结
果表明，解磷细菌能促进菌根形成，同时菌根也有
助于解磷细菌数量的增长。混合接种 AM真菌和解
磷细菌比分别单独接种明显提高了宿主植物的生物
量和植物体中 N、P 积累量。Kim 等［6］将丛枝菌根
真菌 (Arbuscule Mycorrhizal Fungi，AMF)幼套球
囊霉 (Glomus etunicatum)与解磷细菌聚团肠杆菌
(Enterobacter agglomerans)共同接种于番茄 (Lyco-
persicon esculentum)上，对番茄的促生和磷素的吸
收作用显著。Zaidi 等［15］将鹰嘴豆 (Cicer arieti-
num)中慢生根瘤菌 (Mesorhizobium ciceri)与一株
具有解磷能力的沙雷氏菌 (Serratia spp. ) T1 和
AMF集球囊霉 (Glomus fasciculatum)共接种鹰嘴
豆，能够显著增强其对养分的吸收，提高生长势和
产量。Garbaye 等［16］从漆蜡蘑 (Laccaria laccata)
的子实体中分离到某种菌根辅助细菌 (Mycorrhiza
helper bacteria，MHB) ，将该 MHB与漆蜡蘑双接种
花旗松 (Pseudotsuga menziesii)可以显著提高菌根
形成的数量。盛江梅等［17］将一株分离自黑松—美
味牛肝菌 (Boletus edulis)菌根际的MHB菌株 －蜡
状芽孢杆菌 (Bacillus cereus)HB12 与美味牛肝菌
Be双接种处理黑松 (Pinus thunbergii)苗显著促进
了其生长和提高了黑松的菌根侵染率。本项研究通
过盆栽试验研究了解磷细菌 (JW-JS1)和外生菌
根真菌 (Xc)双接种对 NL-895 杨生长的影响。结
果表明，无论 JW-JS1 或 Xc 单接种，还是 JW-JS1
+ Xc双接种均能显著促进 NL-895 杨的生长，且双
接种处理显著提高了 Xc 对 NL-895 杨的侵染率，
这表明 JW-JS1 起到了菌根辅助细菌 (MHB)的作
用。综合比较，各接种处理对 NL-895 杨的促生作
用强弱依次为 JW-JS1 + Xc 双接种 ＞ Xc 或 JW-JS1
单接种 ＞ CK。这表明 JW-JS1 与 Xc 双接种对 NL-
895 杨的促生作用具有显著的正交互作用，这为进
一步研究促进杨树生长的复合微生物肥料提供了菌
株资源和参考依据。
光合作用是植物生产最基本的生理过程之一，
是形成植物生产力的根本源泉［18］。叶绿素是植物
进行光合作用的重要物质，若叶绿素的合成与分解
之间的平衡受到影响，光合作用则受到影响，叶绿
素的含量直接影响植物的有机物质的积累，进而影
响植物的生长速度［19］。国内已有少量有关施肥处
理对杨树光合特性影响的研究，孙利涛［12］研究了
尿素、磷铵、复合肥和杨树专用肥对南林-95 杨光
合特性的影响。唐菁研究表明 I-69 杨接种土壤杆
菌 (Agrbacter spp. )、微球菌 (Micrococcus spp. )、
沙雷氏菌 (Serratia spp. )3 种细菌肥料和 1 个混
施肥 (混合菌 +半常量化肥)处理显著增强了 I-
69 杨幼苗的光合作用［1］。本研究结果表明，各接
种处理均能不同程度地提高 NL-895 杨的净光合速
率 (Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度 (Gs)和叶
绿素含量，为增加 NL-895 杨的光合产物提供原料
保障，从而间接地促进杨树的生长。其中，JW-JS1
与 Xc双接种在改善 NL-895 杨叶片光合作用能力
的作用上显著高于其他单接种处理和 CK，表现出
正交互作用，这与双接种对 NL-895 杨的促生效应
优于各单接种处理和对照的结果相一致，而有关
JW-JS1 与 Xc双接种对 NL-895 杨促生机制尚需进
一步的研究。
参考文献:
［1］唐 菁． 杨树施用细菌肥料的增长效应及作用机理
研究［D］．北京:中国林业科学院，2006．
［2］王光华，赵 英，周德瑞，等． 解磷菌的研究现状与
展望［J］．生态环境，2003，12 (1) :96-101．
［3］Baear J． M，Navano E，Montoya E． Production of plant
growth regulators by rhizosphere phosphate － solubilizing bacteria
［J］． Journal of Applied Microbiology，1976，40 (20) :129-
134．
［4］Azcón － Aguilar C．，Barea J． M． Interactions between
mycorrhizal fungi and other rhizosphere microorganisms［M］． In:
Allen MJ (ed)Mycorrhizal functioning． An integrative plant －
fungal process． Chapman and Hall，New York，1992．
［5］Raj J，Bayaraj D J，Manjunath A． Influence of soil in-
oculation with vesicular － arbuscular mycorrhiza and a phosphate
－ dissolving bacterium on plant growth and 32P － uptake［J］．
Soil Biology ＆ Biochemistry，1981，13:105-108．
［6］Kim K Y，Jordan D，Mcdonald G． A． Effect of phos-
phate － solubilizing bacteria and vesicular － arbuscular mycorrhi-
zae on tomato growth and soil microbial activity［J］． Biology and
Fertility of Soils，1998，26:79-87．
［7］Piccini D and Azcon R． Effect of phosphate － solubiliz-
ing bacteria and vesicular － arbuscular mycorrhizal fungi on the
utilization of Bayover rock phosphate by alfalfa plants using a
sand － vermiculite medium［J］． Plant Soil，1987，101:45-50．
85 西 部 林 业 科 学 2012 年
［8］秦芳玲，田中民． 同时接种解磷细菌与丛枝菌根真
菌对低磷土壤红三叶草养分利用的影响［J］．西北农林科技
大学学报(自然科学版) ，2009，37 (6) :151-156．
［9］宋 微，吴小芹，叶建仁． 江苏几种杨树优良外生菌
根真菌的筛选［J］．南京林业大学学报(自然科学版) ，2009，
33(2) :81-84．
［10］吴小芹，马 磊． 外生菌根真菌产生植物激素差异
及其与 NL － 895 杨生长的关系［J］．林业科学，2008，44(7) :
43-48．
［11］LIU H，WU X Q，REN J H，et al. Isolation and iden-
tification of phosphobacteria in poplar rhizosphere rom different
regions of China［J］． Pedosphere，2011，21(1) :90-97．
［12］孙利涛． 施肥对杨树生长及生理特性的影响［D］．
南京:南京林业大学，2006．
［13］梁 军，王 媛，焦一杰，等． 根际微生态调节对杨
树根系活力及土壤有效 P转化的效应［J］．林业科学，2009，4
(1) :102-103．
［14］Tora M，Azcon R，Barea J． Improvement of Arbuscu-
lar Mycorrhiza development by inoculation of soil with phosphate
－ solubilizing rhizobacteria to improve rock phosphate bioavail-
ability(32p)and nutrient cycling［J］． Applied and Environmen-
tal Microbiology，1997，63:4408-4412．
［15］Zaidia A，Khan M S． Stimulatory effects of dual inoc-
ulation with phosphate solubilising microorganisms and arbuscu-
lar mycorrhizal fungus on chickpea［J］． Australian Journal of Ex-
perimental Agriculture，2007，47:1016-1022．
［16］Garbaye J，Duponnois R． Specificity and function of
mycorrhization helper bacteria (MHB) associated with the
Pseudotsuga menziesii-Laccaria laccata symbiosis［J］． Symbiosis，
1992，14:335-344．
［17］盛江梅，吴小芹，侯亮亮，等． 一株黑松 －美味牛肝
菌菌根辅助细菌的筛选及鉴定［J］． 应用与环境生物学报，
2010，16 (5) :701-704．
［18］赵玉萍，邹志荣，杨振超，等． 不同温度和光照对温
室番茄光合作用及果实品质的影响［J］．西北农林科技大学
学报(自然科学版) ，2010，38(5) :125-129．
［19］刘军辉． 中林 46 杨胶合板用材林施肥与营养诊断
研究［D］．保定:河北农业大学，2006．
95第 1 期 刘 辉等:荧光假单胞菌及红绒盖牛肝菌接种对 NL-895 杨生长和光合特征的影响