全 文 ：DOI：10.13629/j.cnki.53-1054.2015.01.004
云南紫溪山自然保护区美味牛肝菌生态习性研究 *
桑 兰，郭 相，马 明，冯云利，邰丽梅，桂明英 **
（中华全国供销总社 昆明食用菌研究所，云南 昆明 650221）
摘要：调查分析了美味牛肝菌在紫溪山自然保护区发生地的生态学特性。研究结果显示，美味牛肝菌在紫溪山主要发
生在云南松针叶林和云南松为主针阔叶混交林中；针阔叶混交林的阔叶树种以壳斗科植物占优势，有时亦混杂有山茶
科及杨梅科植物。美味牛肝菌发生的生境差异较大，在多种生境中均可发生。
关键词：美味牛肝菌；生态学特性；紫溪山自然保护区
中图分类号：S646.9 文献标志码：A 文章编号：1003-8310（2015） 01-0013-04
A Preliminary Study on the Ecological Characteristics of King Bolete (Boletus edulis)
in Zixi Mountain Natural Reserve of Yunnan Province
SANG Lan, GUO Xiang, MA Ming, FENG Yun-li, TAI Li-mei, GUI Ming-ying
(Kunming Edible Fungi Institute of All China Federation of Supply and Marketing Cooporatives, Kunming 650221, China)
Abstract: Base on our investigation in Zixi Mountain Natural Reserve, the ecological characteristics of king bolete ( Boletus
edulis) was presented in this paper. The results showed that king bolete usually occured in pure coniferous forest of Pinus yun－
nanensis and coniferous and broadleaved mixed forest dominated by Pinus yunnanensis. The major broadleaved trees were dom－
inated by Fagaceae and sometimes a few members of Theaceae and Myricaceae. The habitants of king bolete were diversity and
differs place to place.
Key Words: king bolete; ecological characteristics; Zixi Mountain Natural Reserve
美味牛肝菌 （Boletus edulis Bull.） 属于担子菌
门 （Basidiomycota）、层菌纲 （Hymenomycetes）、牛
肝菌目 （Boletales）、牛肝菌科 （Boletaceae）、牛肝
菌属（Boletus）。美味牛肝菌是一个世界广布种，世
界分布于日本、欧洲、北美和澳大利亚，我国见于
吉林、黑龙江、江苏、河南、贵州、四川、云南、
西藏、湖北、湖南等地区[1]。美味牛肝菌虽然在云南
全省均有分布，但以滇中为主产区 [2-7]。目前，认为
牛肝菌是一类与栎和松等树种根系共生形成外生菌
根的真菌类群，迄今为止，除个别种有人工报道在
实验室条件下栽培成功外[8]，绝大多数种类不能通过
人工栽培形成子实体[9]。美味牛肝菌难以在人工培养
基上生长，更不易通过人工栽培获得子实体，目前
市场上销售的产品全部来自野生。为了保护和持续
利用美味牛肝菌资源，对其进行深入生态学特性研
究，显得尤为必要。
紫溪山自然保护区位于云南省楚雄市区西部 15
km处，地理位置为 N24°58′～25°04′、E101°22′～101°
26′，核心地区面积为 43 km2。保护区内植物种类丰
富，植物区系属泛北极区、中国-喜马拉雅植物区系
亚区滇中高原小区范畴，代表了云南中部地区植物
区系类型，同时是南北交汇点之一，种类复杂多变，
地理替代现象明显[10]。多样化的植被环境孕育了丰富
的大型真菌资源，其种类极其丰富，据刘蓓等[11]调查
研究发现紫溪山自然保护区大型真菌有 291种，隶
属于 2门、5纲、12目、49科、135属；柴红梅等[12]
*基金项目：国家科技支撑计划课题（2013BAD16B01）。
作者简介：桑兰（1964-），女，硕士，助理研究员，主要从事野生食用菌驯化及遗传育种研究。
**通信作者：桂明英（1965-），女，博士，研究员，主要从事食用菌资源开发与保护研究。E-mail: guimingying@126.com
收稿日期：2014 - 10 - 28
〈资源开发〉
中国食用菌 2015，34（1）：13~15，25
EDIBLE FUNGI OF CHINA
CN53－1054/Q ISSN 1003－8310
在紫溪山开展毒蕈的调查，发现毒蕈 52种，其中鹅
膏菌就有 25种；戴玉成等[13]对紫溪山自然保护区的
木材腐朽菌进行了调查研究，共发现 87种多孔菌，
其中多数是云南首次报道。
1 材料和方法
1.1 调查对象
以紫溪山发生的美味牛肝菌及生态类型作为考
察对象，进行美味牛肝菌群落植被情况、结构特征、
地理及气候状况、土壤等调查研究。
1.2 调查方法
形态描述和记录：对紫溪山发生美味牛肝菌进
行形态特征描述和记录，并进行拍照。
群落调查方法：样方设定为 20 m×10 m，样方
范围内使用 GPS仪、坡度计、卷尺等工具测量地理
位置、坡位坡度坡向，记录乔木种类、树高、胸径；
记录灌木、草本层种类及多优度；对土壤状况进行
描述并使用便携式 pH计测量土壤 pH值。
2 结果和分析
2.1 紫溪山美味牛肝菌的形态
菌盖直径 5 cm～15 cm，初期呈半球形，后逐渐
平展。颜色为淡黄色至褐黄色，深浅不一，类似不
同火候的烤面包皮的颜色。菌肉白色，不变色，较
厚，2 cm～4 cm。菌管起初白色，随成熟度增加而变
化为黄绿色，管孔圆形，20孔·cm-1～30孔·cm-1。菌
柄粗大，长 7 cm～16 cm，直径 1.5 cm～3.5 cm，污白
色，表面有明显的网纹，基部略膨大。担子棒状，
（32～40） μm×（10～12） μm。担孢子长纺锤形，（13～
18） μm×（4～6.5） μm。侧生囊体和孔缘囊体同型[1]。
调查时发现，紫溪山美味牛肝菌有 2个近似种，
美网柄牛肝菌 （B. reticulatus） 及铜色牛肝菌 （B.
aereus） （图 1~图 3）。这三种牛肝菌外形比较接近，
美网柄牛肝菌菌盖表面呈浅铜绿色或灰绿色且有细
鳞状开裂，铜色牛肝菌表面棕褐色且有微绒毛。从
生境来看，这三种牛肝菌经常发生在相同环境内。
图 1 美味牛肝菌 图 2 美网柄牛肝菌 图 3 铜色牛肝菌
Fig.1 Boletus edulis Fig.2 B. reticulates Fig.3 B. aereus
在云南省楚雄州野生菌市场上可以看到，这三种牛
肝菌也全部归为美味牛肝菌一个种来售卖。
2.2 气候条件
年均气温 12.1℃～14.9℃。气候条件总特征为温
和较湿润，年温差小，干湿季分明而无明显的四季
差异。无霜期为 200 d～220 d，年均降水量为 938.8
mm～1 056.9 mm，年均蒸发量 829 mm，年日照时数
2 422 h, 年平均相对湿度 85%，霜期 166 d～146 d。
雨季常在 5月～10月，旱季常在 11月至翌年 4月～5
月。雨季（5月～10月） 降雨占全年 90%左右，多集
中在 7月～8月。林区相对湿度 75%～85%，平均 80%。
紫溪山美味牛肝菌发生周期长，从每年的 6月
一直延续到 10月底，但其盛产期为 7 月～8 月，这
与上述气候条件是相互吻合的。7月～8月正处雨季，
平均每天降雨 2次～3次，频繁的晴雨交替或雷雨天
气有利于美味牛肝菌原基的形成，而适宜的水热条
件也为子实体生长提供了良好的保障。
2.3 美味牛肝菌生长的土壤条件
紫溪山美味牛肝菌发生土壤主要是由紫色砂岩
风化而形成的黄壤、红黄壤或棕壤。表层腐殖质土
瘠薄或少量，而腐殖质层较肥厚的地方子实体个头
更大。发生地土壤呈弱酸性，pH值为 5.5～6.0左右。
2.4 美味牛肝菌发生林地的群落特征
紫溪山地处云南高原中部地区，气候为亚热带
高原季风气候。美味牛肝菌分布主要是中坡位以上
的云南松林（Pinus yunnanensis） 或以云南松为主的
针阔混交林，以及其他零星分布的壳斗科植物组成
的阔叶林，海拔高度大约在 1 800 m以上；而中坡
位以下区域主要分布的是元江栲（Castanopsis ortha－
cantha）、滇青冈（Cyclobalanopsis glaucoides）、黄毛
青冈（C. delavayi）、高山栲（C. delavayi） 为主的半
湿性常绿阔叶林，这是亚热带高原季风气候条件下
发育的地带性植被，其中元江栲林最为常见，滇青
冈、黄毛青冈、高山栲林较少形成成片的森林植被，
在这些半湿性常绿阔叶林，常见发生的大型真菌为
橙红二头孢盘菌 （Dicephalospora rufocornea）、双色
中国食用菌 EDIBLE FUNGI OF CHINA Vol． 34 No．114
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桑 兰等：云南紫溪山自然保护区美味牛肝菌生态习性研究
表 1 紫溪山自然保护美味牛肝菌发生群落特征
Tab.1 Community characteristics of Boletus edulis in Zixi Mountain Natural Reserve
编号 海拔/m 坡向坡度
盖度/%
乔木树龄
总盖度 乔木盖度 灌木盖度 草本盖度
PlatⅠ 2260 山顶平地 95 90 15 5 ≥30a 14株 15a~30a 9株≤15a 3株
PlatⅡ 2011 西南坡 25° 80 60 30 5 ≥30a 8株 15a~30a 6株≤15a 5株
Plat Ⅲ 1805 南坡 10° 70 60 40 5 ≥30a 5株 15a~30a 3株≤15a 1株
注：PlatⅠ为云南松林，PlatⅡ为云南松-黄毛青冈混交林，PlatⅢ为云南松-栓皮林混交林。
Note: PlatⅠwas coniferous forest of Pinus yunanensis; PlatⅡ is mixed coniferous broad-leaved forest of Pinus yunanensis and Cyclobalanopsis delavayi,
PlatⅢ is mixed coniferous broad-leaved forest of Pinus yunanensis and Quercus variabilis.
第 34卷 第 1期
蜡蘑（Laccaria bicolor）、黄汁乳菇（Lactarius chrys－
orrheus）、细质乳菇（L. mitissimus）、钹孔菌 （Col－
tricia perennis）、红托鹅膏菌 （Amanita rubrovolva－
ta）、大红菇 （Russula alutacea） 等，而经济价值较
大的大红菇只发生在元江栲原生林中。
美味牛肝菌在紫溪山发生的群落主要有 3种代
表类型，分别是云南松林、云南松-栓皮栎混交林、
云南松-黄毛青冈混交林。这三种群落植被建群种均
为云南松，而在树龄、其他植物组成、盖度等方面
具有差异，群落特征情况见表 1。
云南松林植被组成：这类群落类型是美味牛肝
菌发生的主要生境，主要乔木为云南松，另外少量
分布的乔木种类有滇油杉 （Keteleeria evelyniana）、
南烛 （Vaccinium bracteatum）、锐齿槲栎 （Quercus
aliena var. acuteserrata）、高山栲、光叶石栎（Litho－
carpus mairei）；灌木层有贵州小檗 （Berberis cava－
leriei）、厚皮香（Ternstroemia gymnanthera）、野坝子
（Elsholtzia rugulosa）、老鸦泡 （Vaccinium fragile）、
乌饭（Vaccinium bracteatum）、灰木（Symplocos pan－
iculata）、矮杨梅 （Myrica nana）、铁仔 （Myrsine
africana）、木蓝 （Indigofera tinctoria），以及上层乔
木的幼苗；草本层非常稀薄，少量发生的有披碱草
（Elymus sp.）、长蕊斑种草（Antiotrema dunnianum）、
宿包豆 （Shuteria involucrata）、云南兔儿风 （Ain－
shaea pteropoda）、禾叶麦冬 （Liriope graminifolia）、
钩苞大丁草 （Gerbera delavayi）、山土瓜 （Ipomoea
hungaiensis）、毛轴蕨（Pteridium revolutum）。
云南松-黄毛青冈混交林植被组成：主要乔木种
类云南松和黄毛青冈，较少发生乔木有毛杨梅
（Myrica esculenta） 等；常见发生灌木有厚皮香、矮
杨梅、小叶杜鹃（Rhododendron capitatum）、光叶石
栎、野坝子等；草本层稀疏分布有刺芒野古草
（Arundinella setosa）、云南兔儿风、小叶三点金
（Desmodium microphyllum）、香薷 （Elsholtzia sp.）、
莎草（Cyperus sp.）。云南松-栓皮栎混交林组成：主
要云南松和栓皮栎（Quercus variabilis），其他乔木种
类有毛杨梅、高山栲、滇石栎 （Lithocarpus dealba－
tus）、槲栎（Quercus aliena） 等；灌木种类有矮杨梅
和野坝子；草本有云南兔儿风、宿包豆、毛轴蕨、长
蕊斑种草、禾叶麦冬、钩苞大丁草、小叶三点金等。
从群落结构上看，云南松林或以云南松为主的
针阔混交林乔木层占据主要优势，灌木层不发达，
草本层稀疏。从群落总盖度来看，美味牛肝菌发生
随群落总盖度的增加而增加。根据美味牛肝菌发生
群落主要乔木的树龄来看，树龄超过 30a的乔木最
多，占群落乔木总数的 50%以上，树龄超过 15a的乔
木占总数 30%左右，低于 15a树龄的乔木较少发生。
紫溪山美味牛肝菌与坡向的关系密切，一般发
生在阳坡面或半阳坡面，在阴坡面很少发生，这与
紫溪山云南松林的分布情况有明显的正相关。从坡
度的影响来看，山顶的坡地、较为平缓的林地、甚
至坡度接近 30°的陡坡，都有美味牛肝菌发生，因此
坡度不是影响美味牛肝菌发生的重要因子。
3 讨论
通过调查研究发现，美味牛肝菌发生及产量大
小与生境的关系密切，不同宿主树种对产量影响最
大，其次是群落结构的差异也会对美味牛肝菌的发
生状况产生促进或阻碍作用。就目前已有的资料来
看，美味牛肝菌生态学研究尚存在研究不全面、缺
乏系统性等问题。云南是全球牛肝菌资源最丰富的
地区之一，无论是种类还是生境，其多样性是其它
地区无法比拟的[1]。我们初步的研究结论认为，虽然
美味牛肝菌不能进行人工栽培，但在系统深入研究
其生态学特性基础上，通过选择适宜的生境并通过
改造群落内生境状况是可以提高美味牛肝菌产量的。
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图 4 部分草菇品种的菇形
Fig.4 Appearance of fruiting bodies from different cultivated
V. volvacea strains
图 5 床式栽培样方（左）、浅筐栽培（中）、深筐栽培（右）
模式
Fig.5 Different substrate bulks size: bed-bulk (left), sheet-
bulk (middle) and tray-bulk (right)
原料成本；原料采用机械强制通风发酵的方法，既
可以提高产量又可以缩短发酵时间；采用现代化人
工气候菇房、原料高温蒸汽杀虫杀菌、深筐栽培模
式替代常规的简易菇房生料床式栽培方法，基本杜
绝了虫害和杂菌的爆发，满足了叉车搬运、周转堆
叠、自动调节等机械化作业的要求，生物学效率也
与床式栽培相若。今后可以通过中试改进篮筐设计，
优选保温、保湿、透气、子实体亲和性覆盖材料，
添加提高后期料温的原料等方法，进一步提高筐式
栽培的产量，实现真正意义的草菇大规模工厂化栽
培。
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