全 文 ：湖南林业科技　2008年第 35卷第 5期 专题探讨
收稿日期:2008 — 06— 25
修订日期:2008 — 08— 19
基金项目:国家 “ 863”计划项目(2007AA021506);上海市科技
兴农重点攻关项目(沪农科攻字(2006)第 3— 1号);上海市农业
科学院发展基金(农科发 2007(08))
作者简介:付绍春(1971 — ), 男 ,湖南农业大学在职硕士研究
生 ,副研究员 ,主要从事菌根食用菌的生理生态与栽培方面的研
究。
美味牛肝菌生态特性与栽培技术研究进展
付绍春 1, 2 , 谭　琦 2 , 陈明杰 2 , 尚晓东 2 , 蔡令仪 2 , 张美彦 2
(1.湖南农业大学生物科学技术学院 ,湖南 长沙　 410128;　2.上海市农业科学院食用菌研究所 , 上海　 201106)
摘　要:对国内外美味牛肝菌的生态特性与栽培技术的研究进展作了一个综述 , 包括目前的研究现状 、存在问题 、发
展趋势及未来工作展望。
关键词:美味牛肝菌;生态;栽培;菌根食用菌
中图分类号:S646.3　　　文献标识码:B　　　文章编号:1003— 5710(2008)05— 0066— 03
　　美味牛肝菌(Boletusedulis)是一种味道鲜美的珍
贵大型真菌菌根食用菌 , 隶属于担子菌亚门层菌纲
伞菌目牛肝菌科 。欧洲的美味牛肝菌包括以下几个
近缘种:铜色牛肝菌(B.aereus)、夏牛肝菌(B.aesti-
valis)、土褐牛肝菌(B.pinicola)、美网柄牛肝菌(B.
reticulates)[ 1-2] 。在国内外 ,不同的地方有不同的俗
名 ,如在英国叫 “cep”和 “pennybunmushroom”,在德
国叫 “steinpilz”, 在法国叫 “cepe”和 “Bordeaux”,在意
大利叫 “porcino”, 在中国通常叫大脚菇 、乔巴菌 、罐
罐菌等 [ 3] 。该菌还具有很大的药用价值 , 1975年卢
卡斯(L.H.Lucas)发现美味牛肝菌对肉瘤 S— 180抑
制率为 100%,对艾氏腹水癌抑制率为 90%,而且有
抗流感病毒 ,防治感冒的作用 ,还具有清热解烦 、养血
和中 、追风散热 、舒筋活血 、补虚提神等功效 ,是中药
“舒筋丸 ”的主要成分之一。美味牛肝菌作为珍贵的
野生菌类之一 ,是我国重要的出口菇类 。在欧洲市场
上大量的美味牛肝菌来自于中国 、东欧和南非 。目前
商业贸易的美味牛肝菌全部来自于森林中采集的野
生资源。由于美味牛肝菌的珍贵 ,世界各国都投入了
大量的人力 、物力和财力开展对其引种驯化和人工栽
培技术的研究 ,但均没有获得成熟子实体。
1　分布
美味牛肝菌在北美洲 ,拉丁美洲的墨西哥 ,欧洲
北至斯堪的纳维亚半岛 、南到希腊 、意大利的大部分
地方以及整个亚洲均有分布 [ 1] 。在我国北至黑龙江 ,
南至广东 ,横跨寒温带 、温带 、亚热带 、热带和高山寒
带 ,如皖 、闽 、粤 、甘 、黔 、冀 、豫 、港 、黑 、湘 、鄂 、蒙 、吉 、
苏 、赣 、辽 、宁 、陕 、川 、鲁 、晋 、藏 、台 、新 、滇 、浙 26个省
(市)、自治区均有分布 [ 4-5] 。
2　生态特性
2.1　宿主植物和林分类型
美味牛肝菌主要与松属 [马尾松(Pinusmasoni-
analamb.)、黄山松(P.hwangshanensis)、云南松(P.
yunnanensis)等 ] 、桦木属 [桦树(Betulaplatyphyla)] 、
栎属 [白栎(Quercusfabri)、麻栎(Q.acutissima)、栓皮
栎(Q.variabilis)、蒙古栎(Q.mongolica)、辽东栎(Q.
liaotungensis)和槲栎(Q.aliena)等 ] 、栗属 [板栗(Cas-
taneamolisima)] 、杨属 [山杨(Populusdavidiana)、
Cistusladanifer] 、冷杉属(Abiesspp.)、云杉属(Picea
spp.)、铁杉属 (Tsugaspp.)、铁尖杉属 (Keteleeria
spp.)、鹅耳枥属(Carpinusspp.)、水青冈属 (Fagus
spp.)、白蜡树属 (Fraxinusspp.)、锥属 (Castanopsis
spp.)、柯属(Lithocarpus)、榆属(Ulmusspp.)的树种形
成外生菌根 [ 1, 6-9] 。
在我国 ,美味牛肝菌生长的主要林分类型有:松
属植物———油茶 +白栎———白茅 、栎属植物 ———胡枝
子 +杜鹃 ———莎草 ,在北方的吉林 、辽宁等省该菌主
要与栎属 、桦木属等阔叶树种共生 ,而在南部省份却
主要与松属树种共生 。
2.2　土壤
据调查与统计 ,美味牛肝菌在各种土壤上均有发
现 [ 1] ,如在我国南方的福建省及湖南省 ,美味牛肝菌
在山地黄壤 、黄壤 、灰沙土 、山地黄棕壤及紫色土 、黄
沙土上均有出菇 ,其中在枯枝落叶层较厚 ,有机质丰
富的黄壤上出菇较多 ,生长也好。一般土壤 pH值为
专题探讨　　　
4.8 ～ 5.8[ 8-9] 。在北方的吉林省 、辽宁省一般以暗棕
壤 、棕色土为主 ,腐殖质厚度在 5 ～ 30cm之间均可发
生 ,最为适宜的厚度是 10 ～ 20cm[ 10] 。母岩以花岗岩
等为主。
2.3　气候
中国的美味牛肝菌在水平地带分布上属于中温
型 [ 1] ,其菌丝一般在 12 ～ 30℃的温度条件下均能生
长 ,子实体通常在 5 ～ 28℃条件下都能发生。在地中
海地区 ,影响子实体发生以及产量和质量的主要气象
参数是降雨量 ,而不是温度 [ 11-12] ,但气温的突然下降
对子实体的发生的作用是显著的 [ 13] 。在立陶宛 ,首
次子实体仅在 8月底经过一个长期的干旱之后的雨
天时开始出现 ,当最低相对湿度低于 40%时停止生
长。长期干旱 ,空气和土壤湿度不足 、夜间空气湿度
的突然下降和首次霜冻都会使子实体的发生中
断 [ 14] 。
在中国 ,各地美味牛肝菌子实体一般发生在 7—
8月份 ,如南方的福安市一般在 6、7、8月份均可长菇 ,
在湘西北 , 春(3— 5月)、夏 、秋(9— 11月)三季均有
美味牛肝菌子实体发生 ,但以 7— 8月为盛期。北方
的吉林出菇期多在 7月 20日到 8月 10日 ,辽宁一般
在 7月中旬至 9月上旬 ,云南也是 7、8月份为出菇盛
期。福安市美味牛肝菌多长于海拔 90 ～ 300m的低
山丘陵地带 ,山地坡度约 20 ～ 28 °,林内郁闭度在 0.6
～ 0.9之间。吉林多集中在海拔为 300 ～ 600m,森林
郁闭度在 0.5 ～ 0.9,坡度通常都在 5 ～ 45°,郁闭度
以 0.6 ～ 0.7的林地子实体发生较多。可见 ,无论是在
北方的辽宁 、吉林 ,还是南方的福建 、湖南 ,西南的云
南 ,美味牛肝菌的子实体发生盛期均在 7、 8月
份 [ 8-10, 15] 。
3　菌丝培养与栽培
美味牛肝菌栽培技术的研究虽不如块菌 、松茸那
么深入与广泛 ,但在欧洲等国家已开展了一些工
作 [ 1, 16] 。日本学者小山义良(1976)报道过美味牛肝
菌在果胶精氨酸培养基上添加特殊诱导物环— 3 —
5 —AMP和茶碱时 ,培养出美味牛肝菌的未成熟子
实体的实验 ,但迄今对其结果未能重复。在 1987年
Zucchereli, G.用美味牛肝菌接种了首批橡树
(Quercusceris, Q.rubra)苗和欧洲栗(Castaneasati-
va, andhybridC.sativa×C.crenata)苗等植物 ,经过
350d后 ,得到了高质量的菌根苗 [ 17] 。
Meoto等在没有其它竞争性的外生菌根菌存在
的情况下 ,用美味牛肝菌接种 1年生的实生苗 , 2年
后 ,树体的发育似乎没有因菌根的感染而受到影
响 [ 18] 。 Meoto等于 1992年将欧洲板栗与美味牛肝菌
共生的菌根苗种植于空旷的地方 ,经过 6年后 ,大约
有 82%的树还保持有丰富的美味牛肝菌菌根 ,同时
也有 85%的树被其它杂菌污染 ,至今未见有美味牛
肝菌子实体出现 [ 16] (Meoto, F.Pelegrino, S.etal.
1999)。黄琼瑶(1992)、郑玉苹(1997)用台湾松和青
冈栎与美味牛肝菌在半无菌条件下可以形成白色菌
根 [ 19-20] 。
敬一兵等 [ 21] (1985)发现了一种用于美味牛肝菌
一级菌种的培养基(简称 M2):CaCl2 0.05 g, 1%FeCl3
1 ～ 2 mL, NaCl0.25g, MgSO4 0.15 g, KH2PO4 0.5g,
NH4H2PO40.25 g,葡萄糖 5 g, VBl0.025 g,琼脂 18 ～
20g, 蒸馏水 1 000mL, pH自然 。李建宗等 [ 22]
(1992)在此基础上采用 2种二级菌种培养基进行了
栽培实验 ,发现美味牛肝菌在 S1上 20d即可长满瓶 ,
在 C1上 30d可长满瓶 。第 1种配方(简称 C1):棉籽
壳 30%,米糠 65%,白糖 3%, MgSO4 0.05%, KH2PO4
1%, NaCl1%, pH自然 ,含水量 60% ～ 70%。第 2种
配方(简称 S1):木屑(阔叶树为主)60%,米糠 35% ,
白糖 3%, MgSO40.05%, KH2PO4 1%, NaCl1%, pH自
然 ,含水量 60% ～ 70%。邓百万等 [ 23] (2004)经过不
同的碳源 、氮源和无机盐筛选实验 ,得出美味牛肝菌
母种生长的最适培养基是:20.0g葡萄糖 +7.0 g酵
母粉 +3.0g黄豆粉 +1.0 gKH2PO4 +0.5 gMgSO4
· 7H2O+0.5gMnSO4· H2O+20.0g琼脂。进一步
正交实验表明:美味牛肝菌液体发酵生产胞外多糖
的最适培养基配方是马铃薯 10%,蔗糖 2%,豆饼粉
0.6%, KH2PO4 0.3%, MgSO4· 7H2O0.2% , CaCO3
0.2%;最适发酵条件是起始 pH5.4 ～ 5.8,培养温度
28℃,振荡速度 180 ～ 220r/min, 装液量 60%(v/
v)[ 24] 。
4　存在问题
(1)对美味牛肝菌菌株的分离 、菌丝培育的研究
较多 ,但对其生物学 、生理学特性了解很少 ,其菌丝的
生长量一直受到一些目前未知的营养源所限制 ,导致
菌丝生长缓慢 ,易在试管中形成畸形的 “小老头 ”,即
使现在栽培成功的其它牛肝菌 ,其生长周期也较长 ,
因此菌丝生长量还有进一步提高的可能。
(2)目前尚未进行美味牛肝菌与宿主植物中间
发育过程的研究 ,如美味牛肝菌与宿主植物共生生理
生态方面的研究等。
(3)生态研究有一定的局限性 。由于气象站的
位置处于森林中的空旷地 ,其温度 、湿度等生态条件 ,
林内与林外均有一定的差异 ,所以气象站的生态条件
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付绍春 ,等:美味牛肝菌生态特性与栽培技术研究进展
不能完全反应林内着生美味牛肝菌的地方的生态条
件 ,但在林内设置实验点 ,由于人工设置实验条件造
成美味牛肝菌着生地的生态条件的破坏 ,而出现实验
地产出比缓冲区少的现象 [ 12] 。
5　未来工作展望
(1)还需进一步深入美味牛肝菌的药用机理与
有效成分的测定和提取研究工作。
(2)美味牛肝菌菌丝体的生物学 、生理生态学特
性。
(3)美味牛肝菌与宿主植物菌根的合成。
(4)美味牛肝菌与宿主植物合成体的共生生理
生态学研究。
致谢:　本文撰写过程中参考了新西兰皇家作物
与食品研究所王云博士惠赠的资料和湖南省林业科
学院谭著明博士在瑞典访问期间搜集的资料 ,特此致
谢 !
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