全 文 ：第一作者:宋丽娜 ,女 , 1983年生 ,硕士研究生 ,研究方向为污染生态学。#通讯作者。
＊国家“ 863计划”项目(No.2007AA09Z432)。
磷浓度对海洋小球藻叶绿素荧光及生长的影响＊
宋丽娜　郑晓宇　顾詠洁#　李　伶
(华东师范大学环境科学系 , 城市化生态过程与生态恢复重点实验室 , 上海 200062)
　　摘要　海水富营养化影响微藻生长 ,引起海洋初级生产力变化。以海洋小球藻(Ch lorel la sp.)为研究对象 ,研究不同磷浓度
对其叶绿素荧光 、细胞密度和色素含量变化的影响 ,以期找到海洋小球藻最适生长的磷浓度 ,为富营养条件下微藻生长的研究提供
基础资料。结果表明 ,在培养温度为(22±1)℃、光照强度为 4 000 lx 、光暗比为 12 h∶12 h条件下 ,不同磷浓度对海洋小球藻叶绿
素荧光 、细胞密度及色素含量影响显著 ,最大光能转化效率(Fv/ Fm)、潜在活性(Fv/ Fo)、实际光能转化效率(ΥPSⅡ)和电子传递速率
(ET R)均呈先升后降的趋势 , 3.62μm ol/ L处理组显著低于其他各组 , 434.52 μmol/ L处理组一直处在较高水平。说明海洋小球藻
的光合作用对高磷的适应范围较广 ,但对低磷浓度培养反应敏感。非光化学淬灭(qN)的值 , 3.62μmol/ L处理组高于其他各组。从
细胞密度和色素含量的变化可以看出 , 36.21μmol/ L处理组最高 , 434.52 、3.62μmol/ L处理组均低于 36.21μmol/ L处理组。海洋
小球藻生长的最适磷摩尔浓度为 36.21μmol/ L 。
　　关键词　海洋小球藻　叶绿素荧光　磷浓度
Ef fect of P concentrations on chlorophyll fluorescence and growth of Chlorella sp.　SONG Lina , Z HENG X iaoyu , GU
Yongj ie , LI Ling .(Key Laboratory o f Urbanization &Ecological Restoration , Department o f Environmental Sci-
ence , East China Normal University , Shanghai 200062)
Abstract:　The eutrophica tion had significant effects on the g r ow th of marine alg ae w hich could induce the varia-
tion of ocean primary production.In this pape r , Chlore lla sp.was se lected as targ et marine alg ae and cultur ed in the
medium containing diffe rent P concentr ation , the effects o f P concentr ation on va riation of chlor ophy ll fluo rescence ,
cell density and pigment content of Chlorella sp .w ere investiga ted.The Chlorella sp .w as cultured unde r the light
intensity of 4 000 lx , light/ dark cycle of 12 h/ 12 h and(22±1)℃ fo r 7 day s , Fv/ Fm , Fv/ Fo , ФPS Ⅱ and ETR of the
marine alg ae all presented the tendency of increased first and then decreased during the cultiv ation.P concentrations
had significant effects on the pho tosynthesis and g rowth of Chloerlla sp .(P<0.05), the 4 parameter s we re compa r-
a tively low in g roup containing low er P concentration(3.62 μmo l/ L), while this g roup obtained the highest qN value.
Cell density and pigment content w ere the highest in gr oup containing 36.21 μmol/ L of P , multiple compa rison tests
showed tha t the optimal P content rations fo r the gr ow th o f Chlorella sp .were 36.21 μmol/ L.
Keywords:　Chlorella sp .;chlo rophy ll fluo rescence;P concentra tion
　　营养盐浓度是影响浮游植物生长的重要因素 ,
海水中营养盐浓度的变化对浮游植物生长速率 、生
化组成[ 1 , 2]都有影响 ,进而影响海洋的初级生产力。
磷是浮游植物的营养基础和外部信号 ,它构成浮游
植物细胞的结构分子 ,参与光合作用 、信号传递等重
要生理活动 ,也是水体中植物竞争产生优势种群的
原因之一[ 3 , 4] 。
　　叶绿素荧光是光合作用的有效探针 ,目前已有
大量利用叶绿素荧光技术进行微藻生长监测的研
究[ 5] 。叶绿素荧光具有测量快速 、简便 、灵敏 ,对样
品无干扰的特点[ 6] 。微藻在胁迫条件下 ,光合作用
受到抑制 ,用来进行光合作用和热耗散的份额就会
发生改变 ,所以利用叶绿素荧光能一定程度地反映
微藻受胁迫的程度。
　　目前 ,国外学者利用叶绿素荧光技术研究营养
盐对微藻胁迫的报道较多[ 7 , 8] ,也有不少学者研究了
磷对微藻生长及光合作用的影响[ 9 , 10] 。大量研究指
出 ,磷浓度的变化会严重影响海洋微藻的生长 ,当浓
度过低时 ,微藻的生长会受到严重抑制。国内利用
叶绿素荧光技术的研究 ,以高等植物为主[ 11-13] ,对微
藻的研究主要集中在赤潮藻种 , 如中肋骨条藻
(S keletonema costatum)、东海原甲藻(Prorocen-
trum donghaiense)等[ 14-17] ,关于经济藻种的研究相
对较少。海洋小球藻(Ch lorel la sp.)是长江口的主
·20·
　环境污染与防治　第 32 卷　第 8 期　2010年 8月DOI:10.15985/j.cnki.1001-3865.2010.08.006
要经济微藻种群 ,生长快 、繁殖迅速 ,是海水养殖的
主要饵料藻之一 ,并且在医药 、化工方面有广泛的应
用。本研究以海洋小球藻为对象 ,研究不同磷浓度
对其叶绿素荧光 、细胞密度及色素含量的影响 ,以期
找出海洋小球藻的最适磷浓度 ,为长江口富营养条
件下微藻生长状况的研究提供基础材料 。
1　材料与方法
1.1　材　料
海洋小球藻藻种取自中国海洋大学 。
1.2　培养条件
实验在 250 mL 的三角瓶中进行 ,除磷浓度外 ,
其他营养盐均采用 f/2培养基[ 18] 。磷设 5个浓度梯
度 ,分别为 3.62 、36.21(对照)、144.84 、289.60 、
434.52 μmol/L。每个浓度设 3个平行样 , 温度为
(22±1)℃,光照强度为 4 000 lx ,光暗比 12 h∶12
h ,每天定时摇动 2次 ,培养 7 d。
1.3　测定方法
每天定时取样 ,进行叶绿素荧光参数 、色素含量
及细胞密度的测定。转接(即将生长良好的藻种转
入设置好浓度梯度的培养液中)当天记为第 0天。
1.3.1　叶绿素荧光参数的测定
利用水下荧光仪(Diving-PAM ,德国 Walz公司)
进行叶绿素荧光各个参数的测定。测量前 ,将样品置
于1 cm比色皿中 ,暗适应 15 min ,然后将光纤对准比
色皿 ,打开调制测量光 ,测定最小荧光(Fo),然后打开
饱和脉冲 ,测定最大荧光(Fm),以此可以计算出最大
光能转化效率(Fv/Fm , Fv 为可变荧光)。然后打开
设定强度的光化光 ,连续照射3 min ,并每隔20 s打开
一个饱和脉冲(4 000μmol/(m2 ·s),持续时间为 0.8
s)进行淬灭分析 ,取荧光值达到稳定后进行统计分
析。荧光参数主要包括 Fv/Fm 、潜在活性(Fv/Fo)、
实际光能转化效率(ΥPSⅡ)、电子传递速率(ETR)和
非光化学淬灭(qN)。
1.3.2　色素含量的测定
取藻液 5 mL ,4 000 r/min离心 15 min ,弃上清
液并加入 95%(体积分数)乙醇 ,在 4 ℃放置 24 h ,
经定量滤纸过滤取滤液 ,在 470 、649 、665 nm 下分别
测定吸光度(即 A470 、A649和 A665),并根据式(1)至式
(3)计算色素含量[ 19] 。
CChla =13.95A665 -6.88A649 (1)
CChlb =24.96A64 9 -7.32A665 (2)
CChlxc=(1 000A470 -2.05CChla -114.8CChlb)/245
(3)
式中:CChla为叶绿素 a 质量浓度mg/m3 ;CChlb为叶绿
素 b质量浓度 , mg/m3 ;CChlxc为类胡萝卜素质量浓
度 ,mg/m 3 。
1.3.3　细胞密度的测定
前期培养阶段 ,将藻液稀释成不同梯度 ,分别测定
各梯度藻液在 680 nm 处的吸光度(A680),同时采用流
式细胞仪测出各梯度相应的细胞密度 ,即可得到细胞
密度(C ,个/mL)和 A680之间的线性关系:C=2 602.2
A680 +1.041 9。实验时 ,自接种之日起每天同一时间取
样 ,测定 A680 ,根据上述方程计算出细胞密度。
1.4　数据处理
采用 SPSS11.0软件进行单因子方差分析。本
研究中的图表数据均采用比值的形式(每天测得值
与接种当天测得值的比值 ,即以下参数取值均为相
对值 ,无量纲)。
2　结果与分析
2.1　磷浓度对海洋小球藻叶绿素荧光活性的影响
2.1.1　磷浓度对海洋小球藻Fv/Fm和 Fv/Fo 的影响
Fv/Fm 代表光反应中心 Ⅱ(PS Ⅱ)的最大光能
转化效率 , Fv/Fo 代表 PS Ⅱ的潜在活性。磷浓度对
海洋小球藻Fv/Fm和Fv/Fo的影响结果见图1。Fv/
图 1　磷摩尔浓度对海洋小球藻 Fv/ Fm和 Fv/ Fo的影响
Fig.1　Effects of P concentra tion on Fv/ Fm and
Fv/ Fo of Chlorella sp .
·21·
宋丽娜等　磷浓度对海洋小球藻叶绿素荧光及生长的影响
Fm 、Fv/Fo 均在培养的第 3 天达到峰值 ,第 4 天快
速下降 ,此后除 3.62 μmol/L处理组外 ,其他各组总
体趋于稳定 , Fv/Fm 约维持在峰值的 75.88%～
96.41%, Fv/Fo 约 维 持 在 峰 值 的 57.18% ～
88.52%。至培养结束 , 434.52 μmol/ L处理组的值
处在相对较高水平 。3.62 μmol/L处理组下降最明
显 , Fv/Fm 较峰值下降 43.73%, Fv/Fo 较峰值下
降 64.98%。
2.1.2　磷浓度对海洋小球藻 ΥPSⅡ和 ET R的影响
ΥPS Ⅱ表示 PS Ⅱ的实际光能转化效率 , ET R表
示 PS Ⅱ表观电子传递速率 ,磷浓度对海洋小球藻
ΥPS Ⅱ和 ET R的影响结果见图 2。ΥPSⅡ 、ETR在第 2
天达到峰值。从第 4天开始 ,除 3.62 μmo l/L处理
组外 , 其他各组总体维持在较稳定水平;3.62
μmol/L处理组第 2 天后一直呈现下降趋势 ,至第 6
天 ΥPS Ⅱ和 ETR均显著低于 36.21 μmol/ L处理组
(即对照组)(P<0.05)。至培养结束 , 3.62 μmo l/L
处理组下降幅度最大 ,相对峰值 , ΥPSⅡ下降65.93%,
ET R下降为 56.86%;434.52μmo l/L处理组下降幅
度最小 , 相对峰值 , ΥPSⅡ 下降12.16%, ET R 下降
14.62%。由图2可知 , 3.62 μmo l/L磷培养条件下
图 2　磷摩尔浓度对海洋小球藻ΥPSⅡ和 ETR的影响
Fig.2　Effects o f P concentration on ΥPSⅡ and
ETR of Chlorella sp .
海洋小球藻 PS Ⅱ的实际光能转化效率下降最快 ,该
磷浓度培养使电子传递受到显著抑制[ 20] 。
2.1.3　磷浓度对海洋小球藻 qN 的影响
qN指非光化学淬灭 ,代表光能以热形式耗散的
份额 。磷浓度对海洋小球藻 qN 的影响结果见图 3。
海洋小球藻在培养过程中 , 3.62 μmo l/L处理组 qN
总体呈上升趋势 ,且从第 5天开始显著高于其他处
理组(P<0.05),至培养结束 ,上升为接种时的 1.94
倍。而其他各组 ,变化趋势不明显 。
图 3　磷摩尔浓度对海洋小球藻 qN的影响
F ig.3　Effec ts o f P concent ration on qN o f Chlorella sp .
2.2　磷浓度对海洋小球藻细胞密度的影响
磷浓度对海洋小球藻细胞密度的影响见图 4。
随培养时间的延长 ,各组细胞密度均呈上升趋势 ,
36.21 μmol/L处理组细胞密度增加最快 ,至培养结
束时细胞密度为 6.54×106个/mL ,为接种时的4.10
倍。434.52μmol/ L处理组次之 ,至培养结束为接种
时的2.78倍 。3.62 μmo l/L处理组增加最慢 ,至培养
结束细胞密度为接种时的 1.77倍 。从中可以得出 ,
3.62 μmo l/L磷培养使海洋小球藻细胞分裂受到抑
制;而相比于36.21 μmol/ L处理组 , 434.52 μmo l/L
磷培养不会显著增加细胞分裂的速度。
图 4　磷摩尔浓度对海洋小球藻细胞密度的影响
F ig.4　Effects of P concentr ation on cell density
o f Chlorella sp .
·22·
　环境污染与防治　第 32 卷　第 8 期　2010年 8月
2.3　磷浓度对海洋小球藻色素含量的影响
培养过程中 ,色素含量的变化和细胞密度的变
化总体一致 ,结果见图 5。36.21 μmo l/L处理组叶
绿素 a增加最快 ,至培养结束为接种时的 4.67 倍;
434.52μmol/L处理组次之 ,至培养结束为接种时的
3.31 倍;3.62 μmol/ L处理组叶绿素 a 增加相对缓
慢 ,至培养结束为接种时的 2.65倍 。36.21 μmo l/L
处理组类胡萝卜素增加最快 ,至培养结束为接种时
的 3.73倍;434.52 μmo l/L处理组次之 ,至培养结束
为接种时的 2.82倍;3.62μmol/ L处理组增加最慢 ,
为 1.70倍 。
图 5　磷摩尔浓度对海洋小球藻色素含量的影响
Fig.5　Effects o f P concentration on pigment
content of Chlore lla sp.
3　讨　论
从研究结果得到 ,低磷即 3.62 μmol/ L处理组
的 Fv/Fm 自第 3天后随培养时间的延续一直下降 ,
至培养结束较峰值下降了 43.73%。有研究表明 ,
绿巴夫藻在低磷(10 μmo l/L)培养过程中 , Fv/Fm
由 0.67下降到 0.48 。研究表明 ,微小亚历山大藻
在低磷条件(0.1μmol/ L)下培养数日 , Fv/Fm 可降
至 0.32 ,下降 52%。YOUNG 等[ 21] 指出 ,盐藻在低
氮(40 μmol/L)下培养 4 d后 , Fv/Fm 降至 0.2 ,下
降 60%。本研究中 , Fv/Fm 的大幅下降说明 3.62
μmol/L磷培养使海洋小球藻 PS Ⅱ受到严重伤害 ,
原初光能转化效率降低 ,且 PS Ⅱ潜在活性中心受
损 ,光合作用原初反应过程受到抑制。 434.52
μmol/L处理组的 Fv/Fm 和 Fv/Fo 处于相对较高的
水平 ,说明该浓度并未对海洋小球藻的光合系统产
生明显的胁迫作用 ,光能转化效率处在较活跃状态。
从第 4天开始除 3.62 μmo l/L处理组外 ,其余各组
整体能够维持在较稳定水平 ,说明海洋小球藻逐渐
适应了培养环境 ,现有磷浓度不对海洋小球藻造成
明显伤害 ,海洋小球藻的光合能力在适应了培养环
境后能够维持在相对稳定水平 。
　　正常情况下 ,微藻接受到光照 ,在 PS Ⅱ中 , P680
分子被激发释放高能电子 ,电子由中间受体 QA传递
给辅酶Ⅱ(NADP +)并通过中间受体 QB 、质体醌光
反应中心 Ⅰ(PS Ⅰ),最终传递给 CO2而被氧化[ 22] 。
本研究中 , 3.62 μmol/ L磷培养的海洋小球藻 ET R
下降明显 ,至培养结束较峰值下降 56.86%,说明该
浓度条件造成海洋小球藻 PS Ⅱ受体 QA多数不被氧
化而处于还原状态 ,严重阻碍了电子由 PS Ⅱ到PS Ⅰ
的传递 , PS Ⅱ电子传递活性降低 ,故 ET R 下降。
434.52μmol/ L处理组的 ΥPSⅡ和 ET R至培养结束
下降幅度最小 ,说明该浓度下海洋小球藻光合作用
电子传递能够较正常进行。从第 4 天开始除3.62
μmol/L处理组外 ,其余各组总体维持在较稳定水
平 ,说明海洋小球藻经过短期的适应 ,电子传递达到
一个动态平衡。
　　经过不同磷浓度的培养 , qN 上升 ,表明光能的
光化学利用率降低 ,以热耗散的形式散失的份额增
加 ,这对藻本身是一种保护措施[ 23] 。由本研究结果
可知 ,3.62 μmo l/L磷培养时 , qN 显著高于其他各
组 ,从第 3天开始增加 ,至第 7 天上升最快 ,说明海
洋小球藻在培养期间受到的胁迫越来越严重 ,必需
通过提高热耗散保护 PS Ⅱ系统 ,避免其受到更大的
伤害 。除 3.62 μmol/ L磷以外 ,其他培养条件下 ,
Fv/Fm 维持在相对较高水平 ,海洋小球藻不必大幅
度提高热耗散 ,故 qN 没有明显上升 。
　　海洋小球藻细胞密度增加以 36.21 μmol/L处理
组最快 , 434.52 μmol/L处理组次之 , 3.62 μmol/L处
理组最慢 。有研究表明 , 塔玛亚历山大藻在低磷
(0.005μmol/ L)单因子限制条件下 ,可维持较长时
间的生长[ 24] 。微小亚历山大藻在磷限制条件下培
养一段时间后 ,低磷组细胞密度的增加低于磷充足
组。尹翠玲等[ 25] 研究表明 ,球等边金藻在磷为 2.27
μmol/L时 ,培养 12 d后细胞密度有增加但明显低于
对照组。高磷(100 μmo l/L)时海洋原甲藻的生长也
·23·
宋丽娜等　磷浓度对海洋小球藻叶绿素荧光及生长的影响
会受到抑制[ 26] 。高磷(700 μmo l/L)培养对铜绿微
囊藻生长没有促进作用[ 27] 。本研究中 ,海洋小球藻
在低磷(3.62 μmo l/L)或高磷(434.52 μmol/L)条
件下细胞密度及色素含量都能维持一定程度的增
加 ,但至培养结束均低于 36.21 μmo l/L条件下培养
的海洋小球藻 。可能因为 ,一方面磷与卡尔文循环
相关 ,当海洋小球藻受到低磷浓度胁迫时 ,细胞内三
磷酸腺苷(AT P)的合成及 H+-A TP 酶的活性受到
限制[ 28] ,细胞代谢活性降低 ,海洋小球藻对外界胁
迫的适应能力减弱 ,继而细胞分裂受到影响;另一方
面 ,当434.52 μmol/L磷培养时 ,由于磷浓度过高 ,藻
细胞并不能够充分利用 ,过高的磷浓度使氮磷浓度
比值发生了剧烈变化 , 从而阻碍了细胞快速分
裂[ 29] ,所以434.52 μmol/ L磷培养的海洋小球藻细
胞密度低于36.21 μmol/L处理组 。
4　结　论
(1)海洋小球藻在 434.52μmol/ L磷培养下 ,荧
光参数 Fv/Fm 、Fv/Fo 、ΥPSⅡ和 ET R均处于较高水
平 ,说明海洋小球藻的光合作用对高磷的适应范围
较广 ,434.52 μmol/L磷不会对其造成明显伤害 。
(2)海洋小球藻在 3.62 μmol/ L磷培养下 ,叶绿
素荧光参数 、细胞密度及色素含量均显著低于其他各
组 ,说明海洋小球藻对低磷浓度培养反应敏感 , 3.62
μmol/L磷会对光合作用和生长都造成严重抑制。
(3)海洋小球藻在 36.21 μmo l/L磷培养下 ,细
胞密度与色素含量的增加最快 ,说明海洋小球藻生
长的最适磷摩尔浓度为 36.21 μmol/L。
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(下转第 50页)
·24·
　环境污染与防治　第 32 卷　第 8 期　2010年 8月
除4-HOPhe的检出率为 40%外 ,其他HO-PAHs的
检出率均为 100%。2-HON 、2-HOFlu 、2-+3-HOPhe、
9-HOPhe 、4-HOPhe和1-HOP的浓度中位数分别为
5.34 、4.09 、0.08 、0.80 、0.03 、0.35 μmo l/mo l。受
试人群尿液中的 2-HON 、2-HOFlu 、∑HOPhe和
1-HOP浓度中位数高于南方沿海某市中学生尿液
中的相应值 ,1-HOP浓度的中位数也高于国内类似
背景人群尿液中的相应值 。
(2)1-HOP浓度与其他HO-PAHs浓度的相关
性并不好(相关系数为 0.213 ～ 0.653), 且与
2-HON 、9-HOPhe和 ∑HOPhe 浓度的相关性均不
显著 ,表明仅用1-HOP不一定可以完全反映人体内
的 PAHs暴露水平 ,而多种HO-PAHs的联合测定
可能更能客观评价人体内的 PAHs暴露水平。
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编辑:卜岩枫　(修改稿收到日期:2010-07-21)
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编辑:陈泽军　(修改稿收到日期:2010-04-09)
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　环境污染与防治　第 32 卷　第 8 期　2010年 8月