全 文 ：＊北京师范大学本科生科研创新基金资助项目
收稿日期:2003-03-06
土麦冬传粉生物学和交配系统的初步研究＊
周红军　唐　亮　马　香
(北京师范大学生命科学学院 , 100875 , 北京∥第一作者 22岁 , 男 , 本科生)
摘要　对正在北京大量推广种植的草坪植物土麦冬(Liriope Spicata (thunb.)lour.)的传粉生物
学进行了初步研究.土麦冬的单花花期 1d ,其花在 08:30 左右开放 , 17:00左右关闭.自然状态下不
存在风媒花粉流 ,为虫媒传粉 , 传粉者为蜜蜂总科(Apoidea)常见的意蜂(Apis mellifera L.)和兰彩带
蜂(Nomia chalybeate Sm.),传粉昆虫访花高峰位于花开后 2 h 左右.花粉寿命约 8h ,花刚开花粉就具
有较高的活力, 花粉活力在 10:00—13:00达到高峰.柱头可授性为上午10:00—11:00 ,表明雄性功能先
于雌性功能成熟.柱头可授性与昆虫访花频次最高峰部分重叠.花粉数与胚珠比(NP/ NO)为 13 260
±2 300.说明土麦冬可能为专性异交(Obligate xenogamy)的交配系统.
关键词　土麦冬;传粉生物学;传粉机制;花粉活力;柱头可授性;交配系统
分类号　Q 944.42
传粉生物学(Polination biology)是研究与传粉事件有关的种种生物学特性及其规律的一门
学科 ,是植物生殖生态学和进化生态学关注的焦点之一.传粉生物学的研究在国内起步较晚 ,
目前的主要研究仍处于对传粉现象的观察 ,对花部特征及其适应意义 、传粉机制与交配系统
(Mating system)之间关系的研究还很少[ 1] .交配系统是指控制配子如何结合以形成合子的所有
属性 ,简单地说就是指谁和谁交配以及它们的交配方式与频率.将传粉系统和交配系统两者结
合起来综合考虑才能对植物繁殖的生态与进化有一个全面 、正确的认识[ 2] .
土麦冬(Liriope Spicata (thunb.)lour.)属于百合科(liliaceae)土麦冬属 ,是国家重点推广的
绿化草种 ,它既存在旺盛的克隆生长 ,又存在普遍的开花结实现象 ,但作为草坪植物 ,对土麦冬
诸多生物学特性迄今为止尚缺乏必要的了解.本文对土麦冬的传粉生物学进行了初步观察和
研究 ,并在此基础上探求其传粉机制与交配系统的关系.
1　材料和方法
1.1　材料样地　于 2002年7—8月间对北京师范大学校内人工种植的土麦冬进行了连续的
观察.选择其中一处作为样地进行实验检测 ,该处阳光充足 ,面积约 20 m2.土麦冬于 6月末进
入开花期.
1.2　花群体特征　在样地中随机选取 4个 1 m2的样方统计土麦冬个体数(以株计算)和花葶
数.随机取 30个花葶测量花葶长度 、花葶上长有花的部分的长度和每个花葶所生的花朵数.随
机取 20朵花直接测量内轮花被片及外轮花被片长度 ,花口径大小.随机测量统计花药花柱长
度 、花粉大小.
1.3　传粉媒介　在连续 3d的时间里对的土麦冬的传粉情况进行了初步的观察.每日选取十
几个花葶 ,观察它们的传粉者种类和访花频次.并用以下方法检测了风媒是否存在 ,即用硬纸
2003 年　10月
第 39 卷　第 5期
北京师范大学学报(自然科学版)
Journal of Beijing Normal University(Natural Science)
Oct.2003
Vol.39　No.5
做成长10 cm ,宽 1.5 cm的长方形纸条 ,在纸条上打上 6个小孔 ,在纸条的另一面贴上透明胶
带 ,早晨开花之前将这样的纸条固定在土麦冬的单个花葶上 ,与花葶生长的方向成 45°角.当日花
谢之后取回于显微镜下观察打孔处露出的胶带上是否粘有花粉粒 ,以此确定有无风媒传粉.
1.4　花粉寿命和花粉活力的检测　从正在开放的花上收集一定量的花粉 ,每隔 1 h用MTT 染
色 ,染成红色至深红色的花粉粒记为有活力的花粉 ,其余的为无活力的花粉(由同一个人计数)
并计算花粉染色率 y ,统计得8个数据 ,作 y 与时间 t变化图 ,用回归的方法求出花粉最长存活
时间 ,得出花粉寿命.在花开后每隔 1h搜集一些花粉用MTT 染色法测定其活力(方法同上),
作 y-t变化趋势图 ,曲线就表示体内花粉活力随时间的变化趋势.
1.5　柱头可授期检测　在早晨取即将开放的花去雄并套袋 ,以防止花粉落到柱头上.与测体
内花粉活力同步每隔 1 h取回花柱 ,从上切下带柱头的一小段花柱于载玻片上 ,用刀切碎 ,滴
加45 ℃左右的琼脂溶液并温育 15 min ,之后在琼脂溶液中撒入花粉 ,搅拌均匀 ,培养 8 h.观察
时取小片琼脂用间苯二酚蓝染色 ,再用氨水脱色 ,加上盖玻片压平.萌发的花粉管被染成蓝色 ,
记下萌发花粉的百分率 ,以此作为柱头可授性高低的相对指标.
1.6　花粉与胚珠比(NP/NO)的测定　随机取 10朵刚开放的花 ,将一朵花的全部花粉从花药
中挤出 ,制成 1mL花粉粒悬浮液 ,每次取 0.1 mL 滴到血细胞计数板上 ,在普通光学显微镜 10
倍镜下数出9个大格内的花粉数 N ,每朵花重复计数 6次 ,计算每朵花的花粉粒数 NP(NP =10
000× N/9).数出一朵花中的所有胚珠数 NO.单花花粉数与胚珠数之比为 NP/NO.
1.7　结实率的统计　随机的挑选 50个花葶 ,统计每个花葶着生的花数 、种子数 ,计算结实率
以及平均每朵花产生的种子数.
2　结果
2.1　性表达状态
2.1.1　生物性状 、花部形态特征和花期　土麦冬多年生草本.根状茎短 ,叶基生 ,密集成丛 ,基
部常被锯膜质边缘的鞘所包裹.花莛从叶腋中抽出;总状花序顶生;花小 ,多生于苞腋;苞片干
膜质 ,位于花柄基部;花柄直立 ,具关节;花被 6 ,离生 ,两轮排列;雄蕊 6 ,着生于花被基部;子房
上位 ,3室 ,每室 2胚珠;花柱三棱形 ,柱头小 ,
表 1　土麦冬花部形态特征
参数 x s2 n
花序密度/(支·m-2) 119 46.75 10
外轮花被片长度/mm 3.75 0.46 50
外轮花被片宽度/mm 2.45 0.52 60
内轮花被片长度/mm 3.73 0.40 60
内轮花被片宽度/mm 2.36 0.34 60
花口径/mm 8.70 0.62 20
花药长度/mm 1.53 0.09 40
花丝长度/mm 0.97 0.22 40
花粉长/μm 36.24 4.72 90
花粉宽/μm 16.53 2.45 90
花柱＊长度/mm 1.85 0.33 30
＊包含柱头.
3浅裂;果实在发育早期外果皮即破裂露出
种子;浆果状 ,球形或椭圆形 ,早期绿色成熟
后常成暗蓝色[ 3] .
在样地中 ,土麦冬花葶挺立 ,高(16.28±
4.79)cm ,其上着生(62±25)朵花 ,花葶上着
生有花的部分长(5.66±1.58)cm , 3 ～ 6朵花
着生于一节处.花两性 ,辐射对称 ,淡紫色或
白色 ,雄蕊底着药 ,花药顶孔开裂 ,花粉椭球
形.心皮 3 ,合生 ,中轴胎座 ,其他花部形态特
征见表 1.土麦冬的花期在 6—8月 ,果期在
7—9月.不同种群开花时间不同 ,在北京师
范大学内操场旁的一块阳光充足的草地 ,六
　670　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 39 卷　
月末开始开花 ,其他几块在房前屋后大树下比较阴暗 ,在 7月中旬才开始开花.土麦冬单花花
期1d ,通常花 08:30左右开放 ,气温下降则稍微后移 ,17:00左右关闭.土麦冬以横走的匍匐茎
进行旺盛的克隆繁殖 ,以有性生殖产生 1 ～ 6个浆果状种子.花开后 ,花柱弯曲偏向花序轴 ,花
丝的基部也发生弯曲 ,使花丝向与柱头弯曲方向相反的方向倾斜 ,延伸到一定长度后直立生
图 1　雄蕊雌蕊的空间分离俯视示意图
长 ,造成雌蕊和雄蕊在空间上的分离 ,花柱和雄蕊的空间
位置关系有 2种 ,一种花柱完全偏出雄蕊的包围 ,而原本
排列在花柱周围的 6个雄蕊的花丝从基部开始就向与柱
头偏转方向相反的方向倾斜向上生长 ,结果在花柱的一边
排成一道圆弧.另一种花柱也偏向花轴 ,但花丝弯曲程度
不如前者 ,而弯曲的花柱将 1或 2 个雄蕊推到花柱的一
旁 ,见俯视示意图 1.
2.1.2　花粉寿命和体内花粉的活力　将体外存放的花粉活力测定的数据做线性回归(图 2),
得出花粉寿命约 8 h.花刚开时花粉囊内的花粉就具有较高的活力 ,其活力在 10:00—13:00达
到最高 ,但随时间变化不大(图 3),说明在体内环境中花粉活力能得到很好的保持.
　　　　　　　图 2　花粉寿命　 　　　　图 3　花粉活力随时间的变化
2.1.3　柱头可授性　发现除 10:00和 11:00的花粉萌发率达 40%～ 50%之外 ,其余时间的花
粉萌发率均很低(低于 1%),故确定柱头可授性位于 10:00—11:00.
2.1.4　平均花粉数与胚珠数之比 NP/NO　土麦冬正常花朵平均每朵花花粉数量为 79 566±
13 792 ,胚珠 6 ,平均 NP/NO 为 13 260±2 300.
图 4　不同时间段昆虫访花次数 n
2.2　传粉机制　土麦冬主要的传粉者为蜜蜂总科(Apoidea)常见的意蜂(Apis mellifera L.)和兰
彩带蜂(Nomia chalybeate Sm.),其他传粉者还有淡脉隧蜂属(Lasioglossum Sp.)的尖肩淡脉隧蜂
(Lasioglossum subopacus Sm ) 和
Lasioglossum politum pekingense Bluthg ,以
及泥蜂科(Sphecidae)的节腹泥蜂属
(Cercezis sp.)的一种.传粉者在花未完
全开仅露出6个雄蕊时就开始访问 ,它
们的活动高峰期在 8:00—11:00 ,12:00
以后传粉者基本停止活动 ,昆虫具体的
访花频次见图 4.意蜂和兰彩带蜂的形
体大 ,整个个体趴在一朵花上收集花
粉 ,并将花粉揉成团附于携粉足上 ,所
　第 5期 周红军等:土麦冬传粉生物学和交配系统的初步研究 671　 　
带花粉肉眼即可看到.其他个体较小蜂类站在花瓣上采食花粉.由于单个花葶每天开放 3 ～ 6
朵花 ,传粉者在访问一个花葶时会在花葶上爬行 ,大体上都是从下往上爬行 ,有时会重复 1次.
2.3　结实率　统计计算得出种子数与胚珠数之比为 4%,有 14.28%的花结果 ,平均每朵花有
1.7个胚珠发育为种子.
3　讨论
土麦冬即是商业名为“丹麦草”的国家重点推广的绿化草坪草种 ,由于其具有优良的抗虫 、
抗病 、抗旱 、抗冻的性能 ,在北方广泛使用.时下普遍认为“丹麦草”为百合科(Liliaceae)延阶草
属的丹麦草类.经我们请分类专家刘全儒博士进行鉴定 ,定名为百合科土麦冬属的土麦冬.制
作的标本保存于北京师范大学生命科学学院植物标本室.
土麦冬是多年生草本 ,草坪种植的土麦冬主要依靠其旺盛的克隆生长 ,挖掘可以发现其具
有旺盛生长的分支交错的地下横走茎 ,据形态和颜色可以区分出当年长出的新支.据 Cruden[ 4]
的划分其交配系统为专性异交 ,这与昆虫的传粉观察相符.
生殖成功是植物适应环境条件的重要组成部分.在有性生殖中 ,植物花的生物学特征与其
传粉机制相适应;有效的传粉是以大量的花粉 、有效的传媒和处于可受期的柱头为前提[ 5] .传
粉过程始于花药开裂和成熟花粉的散出 ,携带着雄配子或其前体的花粉粒被暴露在干燥条件
下 ,必须在具有活力时到达适宜的接受柱头[ 6] .土麦冬的花粉量比较大 , NP/NO 值高 ,花刚开
时花粉就具有较高的活力 ,在体内可以得到很好的保持(在花谢之前活力仍保持在 75%),花
粉离体 2 h后下降很少 ,回归求得花粉寿命为 8 h ,表明当天的花粉在整个单花期都有效.柱头
在10:00—11:00有较高的可受性 ,可受时间与传粉者活动的高峰部分重叠 ,表明土麦冬的传
粉是比较成功的.两性花中 ,雄蕊和雌蕊在空间上的分离是一种促进远交的机制[ 5] ,土麦冬虽
然不是二型花柱 ,但其柱头和花药在空间上分离 ,有利于避免自花传粉.密度效应也常被认为
是影响传粉的因素加以考虑 ,一般认为花序或花的密度较高时更有利于异交[ 7] ,土麦冬的花
序密度为 119支·m-2每天开放的花也有十几到二十几朵 ,加上草地一般为块状分布 ,在居群
内部异交是很容易进行的.
植物较大的花序容易导致产生花粉贴现效应.结果 ,同时开放的许多花的植物将产生高水
平的同株异花传粉(Geitonogamy).具有大花序的植株往往可以吸引昆虫来访问 ,提高他们的花
粉输出量 ,但每朵花的平均花粉输出却可能会显著降低[ 2] .土麦冬一个花序上平均有 40 ～ 60
朵花 ,平均每天同时开 4 ～ 6朵花 ,观察到的昆虫确实同时访问多朵花 ,而且还可能同时访问同
一个克隆上的不同花序 ,异花授粉是不可避免的.最后每个花序大量的败育脱落 ,只有 14.
28%的花结果 ,平均每朵花有 1.7个胚珠发育为种子 ,结实率仅为4%.这很可能是自花授粉不
育的后果.两性花植物通常产生比果实(或种子)更多的花(或胚珠),结实率低的原因有几种:
其一可能是花粉的限制 ,另一种可能是资源限制 ,或者两者兼而有之[ 1] .土麦冬如此低的结实
率 ,资源的限制是明显的 ,从物理学上看 ,土麦冬的一个花序上开了如此多的花 ,结实率是不能
太高的.即使有充足的花粉 ,结果太多土麦冬的花葶是无法提供物理支持的 ,资源上也不可能
供应得上.草坪种植的土麦冬经过了人工的驯化 ,在不同环境下开花早晚不太相同 ,传粉者种
类也可能不太一样 ,交配系统可能会改变[ 6] ,其传粉与交配系统之间关系还需进一步研究 ,还
有其自花传粉的程度 ,自交率等有待进一步测定.土麦冬有性生殖和无性生殖之间的资源分配
也有待深入研究.
　672　 北京师范大学学报(自然科学版) 第 39 卷　
北京师范大学生命科学学院刘全儒老师鉴定并对标本定名 ,中国科学院动物研究所吴燕
如 、牛泽清老师鉴定昆虫标本 ,一并表示感谢.
4　参考文献
[ 1] 　黄双全 ,郭友好.传粉生物学研究进展[ J] .科学通报 , 2000 , 45(3):225
[ 2] 　张大勇 ,姜新华.植物交配系统的进化 、资源分配对策与遗传多样性[ J] .植物生态学报 , 2001 , 25(2):
130
[ 3] 　贺士元 ,刑其华 , 尹祖棠.北京植物志[ M] .北京:北京出版社 , 1992:1 365-1 366
[ 4] 　Cruden R W.Pollen ovule ratios:a conservative indicator of breeding systems in flowering plants[ J] .Evolution ,
1997 , 31:32
[ 5] 　郭友好.传粉生物学与植物进化[ M] ∥陈家宽 , 杨继 , 主编.植物进化生物学.武汉:武汉大学出版社 ,
1994:232-280
[ 6] 　刘林德 ,张洪军 , 祝宁 ,等.刺五加花粉活力和柱头可授性的研究[ J] .植物研究 , 2001 , 21(3):375
[ 7] 　汪小凡 ,陈家宽.小慈姑的开花状态 、传粉机制与交配系统[ J] .植物生态学报 , 2001 , 25(2):155
A PRELIMINARY STUDY ON POLLINATION BIOLOGY
AND MATING SYSTEM OF LIRIOPE SPICATA
Zhou Hongjun　Tang Liang　Ma Xiang
(College of Life Sciences, Beijing Normal University , 100875 , Beijing , China)
Abstract　The relationships between sex expression , pollination mechanism and mating system of
Liriope Spicata , herbaceous species widely distributed in Beijing , are examined.The anthesis of two
sexes is only one day.Blooming of Liriope Spicata begins at around 08:00 and finishes at around 17:00
everyday.Wind pollination does not exist in this area.The flowers of this species are pollinated/visited
by insects , of which Apis mellifera L and Nomia chalybeate Sm .contribute most.Pollen viability is also
detected , the result of the highest pollen viability occurrs at 10:00—13:00.The fact that the stigma of
Liriope Spicata is receptive from 10:00 to 11:00 reveals that it is morphological protoandry.Receptivity
of stigma occurs with the peak of the insect visiting.The pollen-ovule ratio , which ranges from 10 960 to
15 560(13 260±2 300)reflects an Obligate xenogamy system.
Key words　Liriope Spicata (thunb.)lour.;pollination biology;pollination mechanism;pollen
viability;stigma receptivity;mating system
　第 5期 周红军等:土麦冬传粉生物学和交配系统的初步研究 673