全 文 :第 45 卷 第 4 期 厦门大学学报(自然科学版) Vol. 45 No. 4
2006 年 7 月 Journal of Xiamen Universi ty (Natural Science) Jul. 2006
滩涂高程对藤壶附着秋茄幼林影响的初步研究
收稿日期:2005-08-12
基金项目:国家自然科学基金(40476040),福建省自然科学基金
(D0410006)资助
作者简介:林秀雁(1982 -)女 ,硕士研究生.
通讯作者:lu cy@xmu. edu. cn
林秀雁 ,卢昌义*
(厦门大学海洋与环境学院 ,近海海洋环境科学国家重点实验室(厦门大学), 福建 厦门 361005)
摘要:于 2005 年 4 月至 7 月研究了厦门海沧吴冠滩涂人工红树林种植区秋茄(Kande lia candel)幼林上藤壶分布的特
征.结果表明:(1)秋茄幼林植株上附生有藤壶 4 种 , 分别是:纹藤壶(Balanus amphitrite amphitrite )、白脊藤壶(Balanus
albicostatus)、白条地藤壶(Chthamalus w ithersi)和网纹藤壶(Balanus reticulates).其中纹藤壶 、白条地藤壶为优势种. (2)
当高程大于 - 11. 74 cm 时 ,藤壶的空间分布格局总体上为聚集分布. 藤壶平均附着数量 、覆盖度 、聚块性指数与滩涂高程
呈负相关性 ,回归方程分别为 y=- 2. 120 4H+187. 13 , y=- 1. 145 5H+82. 433 , PAI=0. 005H+1. 058 7. (3)不同种类
的藤壶分布于不同茎干高度.其平均数量均与所处高程呈负相关性 ,其分布型随高程变化而变化. 纹藤壶 、白脊藤壶 、白条
地藤壶与高程关系的回归方程分别为 y=- 0. 036 4H+2. 784 9 , y=- 0. 385 8H+29. 064 , y=- 0. 107 1H+14. 873. 而
它们的 PAI 与高程关系的回归方程分别为 PAI= - 0. 009 5H +1. 295 8 , PAI=0. 019H +0. 828 5 , PAI=0. 017 4H +
1. 004 5.
关键词:红树林;秋茄;藤壶;高程;厦门
中图分类号:Q 178. 53 文献标识码:A 文章编号:0438-0479(2006)04-0575-05
近年来 ,厦门市在西海域开展红树林生态修复的
实施工作中 ,发现藤壶是严重影响红树林主要树种秋
茄幼苗正常生长发育的关键胁迫因子之一. 由于藤壶
的附着性与营生性 ,对红树林幼苗的吸附性极强 ,它们
大量附着于秋茄幼苗的茎干上 ,造成红树植物幼苗的
生长代谢受到阻碍 ,影响红树林的生长速度 ,加重幼苗
茎干的负载 ,甚至导致幼苗的死亡.所以藤壶是危害红
树林面积最大 、程度最严重的海洋污损生物. 国外在藤
壶对红树林的影响方面做了一些研究. Sataumanatpan
和 Keough 经两年观察实验 , 却发现藤壶 Elm inius
covertus对红树植物白骨壤没有明显影响 ,而藻类和
海草的覆盖密度 、沉积物的窒息作用 ,食草动物的啃食
和不良的气候条件对红树林幼苗生长的危害更大[ 1] .
Ross 将藤壶 E lminius covertus 和 Hexaminius po-
peiana 进行对比 ,发现藤壶幼虫的密度和活动性可以
作为藤壶定居形式的预计指标.其中 ,在离岸距离不同
的红树林中 ,两种藤壶数量均与幼虫的活动性和密度
相关 ,但在不同潮位下 ,只有 E lminius covertus 这种
藤壶的数量与幼虫的密度及活动性相关[ 2] . Pe ter提到
Nerita f uniculata 和 Acanthina angel ica 等产生的生
物引诱剂对藤壶 Chthamalus anisopoma 的时空分布
比其他因素有更大影响[ 3] . 国内学者何斌源 、赖廷和在
广西英罗港红树林对桐花树上污损动物群落做过研
究[ 4] .庆宁 、林岳光在广西防城港东湾对红树林污损动
物的种类组成与数量分布特征作过描述 ,认为林带离
岸距离大小与污损动物附着比例呈明显的正相关关
系[ 5] .李云等人在海南东寨港 、广东湛江及深圳人工红
树林调查中发现海水盐度高低是影响藤壶附着数量的
主要因子[ 6] .但福建省还未见秋茄人工幼林的相关报
道.有未发表的资料提及秋茄具有较高的单宁含量 ,故
其受到藤壶危害较小. 但笔者研究发现此结论与厦门
实际情况不符 ,本文研究地点生长的秋茄受到藤壶危
害仍然十分严重.由于藤壶对红树植物的危害与它们
的种类 、分布特征等有很大关系 ,为了确定其在厦门对
秋茄的危害机制 ,选取了厦门西海域有代表性的人工
秋茄红树幼林作为研究地点 ,通过对相同盐度下不同
滩涂高程生境的藤壶附着秋茄茎干的数量变化 、种类
组成 、覆盖度等指标的分析 ,得出藤壶对秋茄的危害情
况 ,并为今后深入进行藤壶的防除和红树林生态恢复
时林地的选择和改造提供科学依据.
1 材料和方法
1. 1 生境概况
研究地点位于厦门市海沧区吴冠村沿海滩涂. 地
块紧靠驳岸边沿 ,在当地村民滩涂养殖地的后侧. 具体
用海范围为以下 4点坐标顺序所围成的海域:A:118°
02′25. 42″E , 24°32′02. 88″N;B:118°02′26. 41″E , 24°
32′03. 30″N;C:118°02′26. 61″E , 24°31′55. 31″N;D:
118°02′25. 79″E , 24°31′55. 24″N. 样地长 235 m ,宽度
平均约 26 m ,总面积为 6 187 m2 . 样地内的红树植物
主要为 2002年 5月份种植的秋茄 ,密度为 30 cm×50
cm ,苗高 0. 8 ~ 1. 6 m.该海域属亚热带海洋季风气候 ,
年均气温 21℃,最高月均气温 28. 5℃,最低月均气温
12. 5℃,极端最低气温 2℃,极端最高气温 38. 5℃,年
均日照时间 2 233. 5 h ,年均降水量 1 143. 5 mm.潮汐
类型属于规则半日潮 ,海流以潮流为主.研究地点位置
见图 1.
图 1 厦门吴冠滩涂人工红树林种植区域图
F ig . 1 Picture o f mang rove stand in Wuguan , Haicang ,
Xiamen
1. 2 样方的设置
涨潮时 ,海水从研究地入口处(图 1中标记★处)
涌进 ,沿潮滩坡面 ,约经 235 m ,达到红树林种植地的
最高处.海水与径流淡水交汇 ,靠★处盐度较高 ,沿着
滩面盐度逐渐升高. 为了在相同盐度下研究不同高程
藤壶附着的影响 ,本文选择较低潮位海水盐度均为 27
的样地 1 、2(图 1),把该样地均分为 4块(每块地长约
35. 8 m ,宽约13. 9 m),每块地中设1个采样点 ,共计4
个样方.记为样方 A 、B 、C 和 D. 生长于不同样方内的
秋茄所处的滩涂盐度相同.
1. 3 样方高程的测定
为了测定同一样地内不同地点样方的滩涂高程 ,
采用自己设计的简易高程测量仪. 因该地在厦门内港
附近 ,其实际海面高程与公布的潮汐表偏差很小 ,如与
附近验潮站进行校正会更准确 ,但实际操作起来很费
工 、时.虽然本方法测量的海面高程绝对精度会有一点
偏差 ,但在较小范围内有可比性(相对误差相同). 具体
测量方法是:根据厦门市港务管理局厦门港潮汐信息
网页(ht tp:/www . portxiamen. com. cn)的当月潮汐
表 ,记下当天的最高潮位 ,在样地于相应时间及时标记
最高潮位作为高程的参照点 ,用水平尺和激光笔等做
成简易高程测量仪(图 2),水平尺用以保证视线的水
平 ,激光笔可跟踪高程参照点 ,伸缩杆可调整高差. 测
量方法如:2005年 5 月 12日厦门港潮汐表指示港内
高潮时间为 14:28 ,潮高为 137 cm(黄零 ,下同),及时
以红油漆标记. 待退潮滩涂露出后 ,通过高程测量仪测
量采样地点的高程与高潮线的垂直高差以确定采样点
的高程 ,例如在样方 A 测得伸缩杆长度为 166. 1 cm ,
则可得样方 A 的高程为 137 - 166. 1=- 29. 1(cm).
以此法测得样方 A ~ D 的高程分别为 20. 9 、30. 3 、
12. 0和 64. 2 cm.
2 结果与讨论
2. 1 藤壶种类组成
图 2 简易高程测量仪工作原理示意图
F ig . 2 Picture o f the simple instrument fo r measure
e leva tion
依据董聿茂《中国动物图谱.甲壳动物》[ 7] 鉴定 ,并
参照黄宗国《海洋河口湿地生物多样性》[ 8] ,研究结果
表明 ,厦门吴冠人工红树林种植区秋茄幼林上附生的
主要藤壶共有 4种:纹藤壶(Balanus amphi trite am-
phi tri te Darwin)、白脊藤壶 (Balanus albicostatus
Pilsbry)、网纹藤壶(Balanus ret iculates Utinomi)和
白条地藤壶(Chthamalus wi thersi Pilsbry). 其中 ,纹
藤壶和白条地藤壶为优势种.
2. 2 藤壶总数量 、覆盖度和分布指数与高程的
关系
在每个样方中随机选取 5株秋茄 ,检测藤壶在秋
茄植株地上部不同高度的总数量 、覆盖度情况.
各样方高程差异不仅是藤壶平均数量和覆盖度变
化的主要原因 ,也导致了藤壶聚集分布情况不同.
聚块性指数(PAI)的计算方法:
PAI=〔a+(s2 /a - 1)〕/a
其中:a为各样方藤壶总数量 , s2 为方差.
当 PAI=1时为随机分布 , PA I<1 为均匀分布 ,
PAI>1为聚集分布[ 9 ] .
表 1数据显示 ,各样方藤壶总数量 、覆盖度随秋茄
所处高程的增高而锐减. 建立相应回归方程如下.
高程与各样方藤壶总数量的线性相关关系方程:
576 厦门大学学报(自然科学版) 2006 年
表 1 各样方藤壶总数量 、覆盖度和分布指数与高程的关系
Tab. 1 Relation between numbers , coverage , distribution exponent o f ba rnacles and eleva tion in every station
样方号 高程 /cm 总数量±标准偏差 覆盖度 /% 聚块性指数
A 20. 9 151. 4±49. 3 79. 0 1. 10
B 30. 3 109. 6±48. 2 50. 0 1. 18
C 12. 0 163. 2±73. 0 50. 2 1. 19
D 64. 2 54. 2±34. 9 4. 6 1. 40
y=- 2. 120 4H +187. 13 , R=0. 981 8
其中 H 为各样方高程值 , y 为各样方藤壶总数量 , R
为标准偏差(下同).高程与藤壶平均数量的线性关系
显著.当 H=88. 6 cm时 , y=0.因此 ,各样方藤壶总数
量与高程呈负相关性.
而高程与覆盖度的线性相关关系方程:
y=- 1. 145 5H +82. 433 , R=0. 849 9
其中 H 为各样方高程值 , y 为各样方藤壶覆盖度. 当
H=72. 0 cm 时 , y =0. 因此 ,各样方藤壶覆盖度与高
程呈负相关性.
从上述讨论中可以说明:当高程低于72. 0 cm 时 ,
林地秋茄植株上将开始出现藤壶附着现象. 这与实际
观察到的现象基本符合.
以高程 H 和 PAI 可建立回归关系:
PAI=0. 005H +1. 058 7 , R =0. 888 2
当 H=- 11. 74时 , PAI=1. 由此可以推算出 ,在
高程大于 - 11. 74 cm ,聚块性指数大于 1 ,藤壶的分布
格局趋向于聚集分布 ,反之则表现出均匀分布.在本样
地中高程均高于此临界值 ,故均呈聚集分布. 这与实际
观察到的现象也相符.
2. 3 不同种类的藤壶垂直分布的特征
上面讨论的是藤壶总量与高程之间的关系 ,实际
上 ,在不同的高程位置 ,随着在红树上附着高度的增
加 ,藤壶种类组成和分布特征呈现不同特征.
(1)不同种类的藤壶附着高度的变化
因为海沧吴冠滩涂人工种植的秋茄植株多为 1. 2
~ 1. 4 m 高 ,故将地上部按照不同离地高度分为 4段
进行检测 ,分别记为 0 ~ 30 、30 ~ 60 、60 ~ 90 和 90 cm
以上树层.
在样地中 ,纹藤壶和白条地藤壶为优势种.但是 ,
它们在秋茄植株上的分布有明显的差异 ,纹藤壶多分
布在低树层 ,而白条地藤壶分布在高树层 ,即远离基部
的主干和侧枝上.白脊藤壶多分布于中高树层. 因此 ,
纹藤壶的数量随着附着高度的增加而下降 ,但在高树
层处 ,白脊藤壶和白条地藤壶的数量又有明显上升.
从图 3可以看出 ,在 0 ~ 30 cm 树层处 ,纹藤壶的
图 3 茎干不同高度各种藤壶的附着情况
F ig . 3 Varietie s of every ba rnacles in different heights o f
the stems
数量远高于其他种类;在 30 ~ 60 cm 树层处 ,纹藤壶为
该段的优势种;60 ~ 90 cm 和 90 cm 以上树层处 ,纹藤
壶的数量锐减;与此同时 ,白条地藤壶在 60 cm 以上的
树层上呈明显数量优势;在 60 ~ 90 cm 处的白脊藤壶
数量最多.
这是因为纹藤壶个体大而重 ,不利于固着在较柔
弱且在水中易随波摆动的高树层的侧枝和叶片上 ,故
主要分布于较低树层的主干上. 白条地藤壶相对竞争
力较弱 ,因此在其他附着生物较多的主干上的分布比
例较低 ,而在离地表较高的枝条和叶片上的分布比例
较高.较低的附着高度浸水时间较长 ,有利于个体较大
的纹藤壶的摄食要求.因此 ,纹藤壶的淹浸时间长于白
脊藤壶和白条地藤壶.
(2)不同种类的藤壶平均数量与高程关系
在不同的高程中 ,各种藤壶的附着平均数量有所
差异(表 2). 计算方法同上 ,可得:
(a)高程与白脊藤壶平均数量的线性相关关系方
程为:
y=- 0. 036 4H +2. 784 9 , R=0. 768 2
其中:H 代表各样方高程(下同), y 代表各样方白脊藤
壶的平均数量. 由此可以推算出 ,白脊藤壶的平均数量
随高程递增的变化趋势为递减关系. 且当高程小于
76. 5 cm ,白脊藤壶开始出现.
(b)高程与纹藤壶平均数量的线性相关关系方程
为:
577 第 4 期 林秀雁等:滩涂高程对藤壶附着秋茄幼林影响的初步研究
表 2 各样方不同藤壶的附着数量与高程的差异
Tab. 2 Difference s o f sample snumber s o f barnacles in eve ry sta tion
样方号 高程 /cm 平均值(个)±标准偏差白脊藤壶 纹藤壶 白条地藤壶
A 20. 9 2. 95±4. 47 23. 50±22. 56 11. 30±18. 53
B 30. 3 1. 65±1. 36 16. 85±16. 0 28. 85±9. 88
C 12. 0 1. 60±1. 32 22. 70±23. 67 16. 50±19. 97
D 64. 2 0. 30±0. 48 4. 05±4. 34 9. 20±8. 91
y=- 0. 385 8H +29. 064 , R=0. 980
其中:y 代表各样方纹藤壶的平均数量. 表达式中相关
系数表明各样方纹藤壶的平均数量与高程的回归关系
显著.由此可以推算出 ,纹藤壶的平均数量随高程递增
的变化趋势也为递减关系. 且当高程小于 75. 33 cm ,
纹藤壶开始出现.
(c)高程与白条地藤壶平均数量的线性相关关系
方程为:
y=- 0. 107 1H +14. 873 , R=0. 693
其中:y 代表各样方白条地藤壶的平均数量.由此可以
推算出 ,白条地藤壶的平均数量随高程递增的变化趋
势也为递减关系.且当高程小于 138. 87 cm ,白条地藤
壶开始出现.
高程较低 ,淹浸时间也较长. 在高程小于 75. 33
cm 时 ,纹藤壶才出现 ,这与 2. 3(1)中描述的纹藤壶对
生境淹浸时间的要求严格于白脊藤壶和白条地藤壶情
况一致.
(3)不同种类的藤壶分布指数与高程关系
在不同的高程中 ,不同种类的藤壶的聚块性指数
有所差异(表 3). 计算方法同上 ,可得:
(a)高程与白脊藤壶聚块性指数的线性相关关系
方程为:
PAI=- 0. 009 5H+1. 295 8 , R=0. 946
其中:H 代表各样方高程(下同).由此可以推算出 ,聚
块性指数随高程递增变化的趋势为递减关系.且在高
程大于31. 14 cm ,聚块性指数小于 1 ,白脊藤壶的分布
格局趋向于均匀分布 ,反之则表现出聚集分布.
(b)高程与纹藤壶聚块性指数的线性相关关系方
程:PAI=0. 019H +0. 828 5 , R =0. 956 ,表达式中相
关系数表明聚块性指数与高程的回归关系显著.聚块
性指数随高程递增变化的趋势为递增关系 ,在高程大
于 9. 02 cm ,聚块性指数大于 1 ,纹藤壶的分布格局趋
向于聚集分布 ,反之则表现出均匀分布.
(c)高程与白条地藤壶聚块性指数的线性相关关
系方程:PAI=0. 017 4H +1. 004 5 , R =0. 888. 在高
程大于- 0. 258 cm ,聚块性指数大于 1 ,白条地藤壶的
表 3 各样方不同藤壶的分布指数与高程关系
Tab. 3 Rela tion o f diffe rent barnacle sdistr ibutions expo-
nent and elev ation in every station
样方号 高程 /cm 聚块性指数白脊藤壶 纹藤壶 白条地藤壶
A 20. 9 1. 143 1. 037 1. 394
B 30. 3 1. 085 1. 459 1. 237
C 12. 0 1. 095 1. 176 1. 383
D 64. 2 0. 653 2. 059 2. 220
分布格局趋向于聚集分布 ,反之则表现出均匀分布.
本样地中高程较高 ,故 3种藤壶基本上均呈聚集
分布.
3 结 论
通过对海沧吴冠滩涂的人工红树林种植区藤壶分
布情况的研究 ,可以发现:海洋污损生物藤壶在人工红
树植物秋茄植株上的分布具有一定的规律性 ,生境的
高程是限制其分布的主要生态因子之一.
藤壶垂直方向上的变化反映了潮水浸淹时间的变
化 ,对藤壶的发生和分布有重要影响.高程较高 ,则藤
壶附着的高度也相对会较高 ,导致藤壶每日暴露时间
过长 ,摄食受阻 ,且自身干燥加剧 ,藤壶无法较好地生
长.因此 ,藤壶的总数量 、覆盖度随秋茄所处滩涂高程
的增高而锐减. 但是不同种类要求有所差异.
当滩涂高程较低时 ,因为藤壶个体间存在对空间 、
饵料和氧气等的竞争 ,均匀分布有利于其种群数量的
增加 ,扩大分布区域.而当高程较高时 ,每日的干露时
间较长 ,对淹水时间要求较严格的大型藤壶不容易生
长 ,个体较小的白条地藤壶数量有所增加.由于白条地
藤壶腺介幼虫具有识别化学物质的能力 ,附着时受亲
体的引诱 ,便于邻近个体相互交配 ,易出现聚集分布 ,
共同抵御不良环境的影响[ 10] . 故高程越高 ,藤壶分布
格局趋向于聚集分布 ,反之则表现出均匀分布.
而对于不同种类的藤壶而言 ,在垂直方向上也各
578 厦门大学学报(自然科学版) 2006 年
有其特点.
样地中秋茄幼林植株上附生有藤壶 4种 ,分别是:
纹藤壶 、白脊藤壶 、白条地藤壶和网纹藤壶. 其中纹藤
壶和白条地藤壶为优势种.前者多分布在低树层 ,而后
者多分布在高树层 ,即远离基部的主干和侧枝上. 白脊
藤壶多分布于中高树层. 网纹藤壶主要分布于秋茄高
树层的叶片上. 纹藤壶的平均数量随着附着高度的增
加而下降 ,但在高树层处 ,白脊藤壶和白条地藤壶的平
均数量又有明显上升.
白脊藤壶 、纹藤壶和白条地藤壶的平均数量随高
程递增而递减. 其中纹藤壶对生境淹浸时间的要求严
格于白脊藤壶和白条地藤壶.
高程越高 ,多分布于中高树层的白脊藤壶的分布
格局趋向于均匀分布 ,而纹藤壶和白条地藤壶则相反 ,
随高程的增高趋于聚集分布. 但由于样地中高程较高 ,
故 3种藤壶基本上均呈聚集分布.
对于人工种植的红树幼林 ,要防止其遭受藤壶的
危害 ,其种植区域应该选择高程较高的滩涂或者人工
垫高滩涂的高程 ,以减轻藤壶的危害.
致谢:本研究得到黄宗国教授帮助藤壶种类鉴定 , 胡宏友
博士帮助部分野外工作 ,谨表谢忱.
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Preliminary Study on the Influence of Elevation on Attachment of
Barnacles to the Planted Kandelia candel Seedlings
LIN Xiu-yan , LU Chang-yi*
(Co llege of Oceanogr aphy and Environmental Science , Xiamen Unive rsity ,
State Key Labora tory of Ma rine Environmental Science(Xiamen University), Xiamen 361005 , China)
Abstract:The investig ation on the barnacles attaching to the stems o f Kande lia candel seedlings in the mang ro ve stand in Wu-
guan , H aicang , Xiamen w as car ried out in April and July o f 2005. There a re 4 species:Balanus amphitrite amp hitrite , Balanus albico-
status , Chthamalus withersi and Balanus reticulates. Balanus am phitrite amphitrite and Chthamalus w ithersi w ere the majo r spe-
cies. When the elevation exceeds - 11. 74 cm , specia l distribution structures o f the ba rnacles w ere collective as a w hole. The e levation
show s the nega tive cor rela tion with the average numbers , coverage o f ba rnacles and PAI . Reg ression equations are y=- 2. 120 4H +
187. 13 , y=- 1. 145 5H+82. 433 , PAI=0. 005H+1. 058 7. Diffe rent kinds of ba rnacles attach to the different positions of stem s.
The distribution structures varied according to the elev ation of different stands w he re the mang ro ve g rew. A s the average numbe rs o f
Balanus amphitrite amphitrite , Ba lanus albicostatus , Chthamalus withersi with the elev ation r elations , reg ression equa tions are y=
- 0. 036 4H +2. 784 9 , y=- 0. 385 8H+29. 064 , y=- 0. 107 1H+14. 873. As their PA I , reg ression equations are PA I= - 0. 009
5H+1. 295 8 , PAI=0. 019H+0. 828 5 , PAI=0. 017 4H+1. 004 5.
Key words:mangrove;Kandelia candel (L) Druce;barnacles;elevation;Xiamen
579 第 4 期 林秀雁等:滩涂高程对藤壶附着秋茄幼林影响的初步研究