全 文 ：铜是高等植物生长发育过程中一种必需的微量
营养元素， 但过多的铜也会给植物带来伤害。 随着
土壤环境铜污染日益严重 [1-3]， 铜对植物的毒害作
用逐渐显现 [4-9]。 光合作用是植物生长发育的基础，
为植物生长发育提供物质和能量。 已有研究表明，
过量的铜降低植物叶片中叶绿素含量 [10]， 破坏类囊
体上的色素蛋白复合体的结构， 影响植物的原初光
化学反应和光系统Ⅱ（PSⅡ）的电子传输 [11]， 但有关
铜胁迫对蔬菜叶片光系统Ⅱ伤害机制的研究较
少。 本试验通过测定不同浓度铜处理下苋菜叶片
叶绿素荧光参数的变化， 探讨其对铜胁迫的响应机
制， 以期为研究铜对蔬菜的毒害机理提供一定的理
论依据。
1 材料与方法
1.1材料
采用 “金船牌” 红圆叶苋菜（汕头市金韩种业
有限公司）作为试验试材。
1.2 方法
1.2.1 苋菜的培养和处理 将苋菜种子消毒、 冲
洗后播于装有泥炭土和蛭石混合基质的育苗盘中，
待长出 4～5 片真叶后， 移栽于外壁漆黑的塑料桶
中进行营养液培养， 桶上覆有泡沫板， 每桶装 2 L
的营养液， 定植 4 株幼苗。 移栽时先采用正常标准
营养液[12]培养， 7 d 后更换添加铜处理（在标准营养
液中另添加 CuSO4·5H2O）的营养液， 设置 6 个浓度
处理， 分别为 0、 5、 10、 20、 40、 80 mg/L， 每个
热带作物学报 2011， 32（3）： 383-388
Chinese Journal of Tropical Crops
收稿日期： 2010-06-29 修回日期： 2011-01-12
基金项目： 国家科技支撑计划项目（2007BAD07B03）； 福建省科技厅重点项目（2009N1003）； 福建省科技重大专项（ky0020102）； 福建农林
大学校青年教师基金（2010005）。
作者简介： 林碧英（1963年—）， 女， 副教授。 研究方向： 蔬菜生理。 *通讯作者： 林义章， E-mail: lyz2003007@163.com。
铜胁迫对苋菜叶片叶绿素 a
荧光诱导动力学的影响
林碧英 1， 谢秋梅 1， 林义章 1*， 朱海生 1，2， 李永裕 1
1 福建农林大学园艺学院， 福建福州 350002
2福建省农业科学院作物研究所， 福建福州 350013
摘 要 以苋菜（Amaranthus mangostanus L.）为材料， 采用营养液中添加铜的培养方法， 观测了根部生长变化；
运用叶绿素荧光分析技术研究了铜胁迫下苋菜光系统Ⅱ（PSⅡ）反应中心结构和功能的变化以及 PSⅡ反应中心供
体侧和受体侧氧化还原状态的影响。 结果表明： 铜胁迫使苋菜根部生长受到抑制， 叶片 PSⅡ反应中心失活； 最
大光化学效率 （FV/FM）下降； 叶片 PSⅡ受体侧产生严重的伤害， 线性电子传递受阻； PSⅡ供体侧的放氧复合体
（OEC）受损； 铜胁迫对苋菜叶片 PSⅡ的伤害从 PSⅡ供体侧和受体侧开始。
关键词 苋菜； 铜胁迫； 光系统Ⅱ； 叶绿素荧光
中图分类号 S636.4 文献标识码 A
Effects of Copper Stress on the Chlorophyll a Fluorescence
Induction Kinetics of Amaranthus mangostanus L.
LIN Biying1, XIE Qiumei1, LIN Yizhang1, ZHU Haisheng1,2, LI Yongyu1
1 College of Horticulture， Fujian Agriculture and Forestry University, Fuzhou， Fujian 350002， China
2 Crops Research Institute, Fujian Academy of Agricultural Sciences, Fuzhou， Fujian 350013, China
Abstract The effect of Cu-added nutrient fluid on the root of Amaranthus mangostanus L. was investigated in this
experiment. Also, the function changes of the photosystemⅡ (PSⅡ) reaction center in Amaranthus mangostanus L.,
and the influences of copper in donor and acceptor sides of this system were investigated by the method of
fluorescence induction kinetics. The results showed that copper stress inactivated the PSⅡreaction center in the
leaves of Amaranthus mangostanus L., decreased the maximal photochemical efficiency of PSⅡ (FV/FM), and damaged
the acceptor side of PSⅡseriously and inhibited the transfer of linear electrons, and also did harm to the oxygen
evolving complexes (OEC) of the donor side of PSⅡ. It could be concluded that the damage of copper stress in
Amaranthus mangostanus L. was begun from the donor and acceptor sides of PSⅡin leaves.
Key words Amaranthus.mangostanus L.; Copper stress; Photosystem II; Chlorophyll fluorescence
doi 10.3969/j.issn.1000-2561.2011.03.003
第 32 卷热 带 作 物 学 报
0 mg/L 5 mg/L 10 mg/L 20 mg/L 40 mg/L 80 mg/L
图 1 Cu2+处理下苋菜根系的变化
处理设 3个重复。 3 d更换一次营养液， 调节 pH至
6.5， 并用海利牌 ACO-318 型电磁式空气压缩机定
时充气补氧， 每日两次， 每次 1 h， 处理 7 d。 在实
验室进行各项指标测定， 采样在 8 : 30～10 : 00进行。
1.2.2 根系活力的测定 以甲烯蓝作为被吸附物
质， 根据供试溶液浓度的变化用比色法准确地测出
甲烯蓝被吸附的数量。 已知 1 mg 甲烯蓝成单分子
层时可覆盖 1.1 m2的面积， 据此可求出根系的总吸
收面积。 当根系在甲烯蓝溶液中达到吸附饱和而仍
留在溶液中时， 根系的活跃部分能把原来吸附的物
质吸收到细胞中去， 因而可继续吸收甲烯蓝， 从后
一个吸附量求出活跃吸收面积， 可作为根系活力的
指标[13]。
1.2.3 叶绿素荧光诱导动力学的测定 采用连续
激发式荧光仪（Hand-PEA， Hansatech， 英国）测定
叶绿素荧光参数 。 测定前， 样品暗适应 30 min，
然后暴露在饱和脉冲光（3 000 μmol·m-2·s-1）下 1 s。
通过对叶绿素荧光诱导动力学曲线作图时， 把代表
时间的坐标改为对数坐标， 得 O-J-I-P诱导曲线。
1.2.4 快速荧光诱导动力学曲线和 JIP-测定（JIP-
test）数据分析方法 快速叶绿素荧光诱导动力学
曲线主要反映了 PSⅡ的原初光化学反应及光合机
构的结构和状态等的变化， 典型的快速叶绿素荧光
诱导动力学曲线有 O、 J、 I、 P 等相 [14-17]。 J 点的相
对可变荧光（VJ）反映了照光 2 ms 时 PSⅡ有活性的
反应中心的关闭程度， 也就是 PSⅡ受体侧 QA （初
级醌电子受体）的被还原程度。 MO反映了 QA被还
原的最大速率， 即 O-J 过程中 QA 被还原的速率，
它与反应中心色素、 捕光色素和 QA所处的状态有
关[16，21-22]。 K 点（约300 μs处）出现是由于水裂解系
统被抑制和 QA之前受体侧的部分被抑制所造成
的 ， 在此抑制过程中 ， 受伤害的是放氧复合体
（oxygen evolving complexes， OEC）， K 点可以作
为 OEC 受伤害的一个标志 [15，17，20]。
原数据采用 JIP-test数据处理方法进行分析[14-16]，
Microsoft Excel 2003 统计平均值， DPS v3.01 软件
进行方差分析， SigmaPlot. v10.0 软件作图。 从 O-
J-I-P 曲线中选取 FO （最小荧光产量， 约 20 μs 时
荧光， O 相）、 FK（300 μs 时荧光， K 相）、 FJ（2 ms
时荧光， J 相）、 FI（30 ms 时荧光， I 相）、 FM（最大
荧光， P 相）、 TRO（捕获的光能）、 ETO（用于电子传
递的能量）、 RC（反应中心）、 ABS（天线色素吸收
的光能)以及计算获取ABSO/RC（对照组叶片单位反
应中心吸收的光能）、 FVO/FMO（对照组的最大光化学
效率）、 Vko（对照组 K 点的荧光强度）、 VJO（对照组
J点的荧光强度）等参数对其它相关荧光参数进行如
下计算：
（1）J点的相对可变荧光VJ=（FJ-FO）/（FM-FO）；
（2）O-J-I-P 荧光诱导曲线的初始斜率 MO=4
（FK-FO）/（FM-FO）；
（3）捕获的激子将电子传递到电子传递链中超过
QA的其它电子受体的概率 ψO=ETO/TRO=（1-VJ）；
（4）用于电子传递的量子产额 φEo=ETO/ABS=
（1-FO/FM）·ψO；
（5）暗适应后的最大光化学效率 φPo=TRO/ABS=
（1-FO/FM）=FV/FM；
（6）用于热耗散的量子比率 φDo=1-φPo=（FO/FM）；
（7）光合性能指数PIABS=RC/ABS·[φPo/（1-φPo）]
· [ψO/（1-ψO）]；
（8）K点的荧光强度VK=（FK-FO）/（FM-FO）；
（9）放氧复合体（OEC）活性的变化△OEC=[1-
（VK/VJ）]·[1-（VKO/VJO）]-1；
（10）非QA还原反应中心的比例Non—QA=1-（ABSO/
RC）/（ABS/RC）；
（11）非 QB还原反应中心的比例 Non—QB=1-（FV/
FM）/（FVO/FMO）。
2 结果与分析
2.1 铜胁迫对根系的影响
随着 Cu2+浓度的提高， 苋菜根系变粗， 颜色逐
渐加深 ， 以致出现腐烂症状 （40 mg/L、 80 mg/L
Cu2+）， 须根减少（图 1）。 植物体吸收水分和养料主
要靠须根来完成， 可见， 过量的 Cu2+会导致苋菜根
系发育不良， 产生严重的毒害症状。 进一步测定了
不同浓度 Cu2+处理水培苋菜根系活力的变化。 苋菜
根系活力与 Cu2+浓度负相关， 浓度越高， 苋菜根系
总吸收面积和活性吸收面积越小（图 2）。
384- -
第 3 期
2.3 铜胁迫对苋菜叶片 PSⅡ反应中心的影响
随着 Cu2+浓度的逐渐增加， VJ逐渐增加（图 5），
表明有更多的 QA被还原。 在铜浓度为 80 mg/L时，
VJ 提高了 29.74％（p<0.01）， 说明铜浓度的增加使
得 PSⅡ受体侧 QA-的积累， QA-向 QB（次级醌电子受
体）传递受阻， 导致 PSⅡ反应中心捕获的激发能用
于热耗散的 φDo在受铜胁迫后迅速上升。 PIABS能更
准确地反应植物光合机构的状态 [18-19]。 研究表明随
Cu2+浓度的增加 PIABS迅速递减， 在 80 mg/L Cu2+处
理下， PIABS比对照下降了 90.48％， 说明 PSⅡ反应
中心受损严重， 从而导致 PSⅡ反应中心失活， 这
些失活的反应中心包括 Non—QA 和 Non—QB。 当
Cu2+浓度/（mg/L） Cu2+浓度/（mg/L）
0.415
0.410
0.405
0.400
0.395
0.390
0 5 10 20 40 80 0 5 10 20 40 80
总
吸
收
面
积
/m
2
0.204
0.202
0.200
0.198
0.196
图 2 铜处理下苋菜根系活力的变化
A. 根系总吸收面积 B. 根系活跃吸收面积
活
性
吸
收
面
积
/m
2
2.2 铜胁迫下苋菜叶片的叶绿素 a 快速荧光诱导
曲线分析
铜胁迫改变了苋菜叶片荧光诱导曲线的形状
（图 3）。 受铜胁迫后， 苋菜叶片 Fo 上升， FM下降，
荧光诱导曲线上升变得平缓， J、 I、 P 点不显著。
最大光化学效率 （FV/FM）， 代表了 PSⅡ原初光化学
转化效率， 反映了叶片对光能的吸收和转化程度。
苋菜叶片受铜胁迫后， 随着处理浓度的增加， FV/
FM下降， Cu 处理浓度增加至 80 mg/L 时， FV/FM对
照 CK 下降了 38.11％， 差异达极显著水平， 说明
过量的 Cu2+使叶片 PSⅡ受损， 出现明显的光抑制。
此外， 本试验 0 mg/L 时 FV/FM的值偏低， 可能是由
于植物培养当时的气温偏高造成一定的高温胁迫所
致（图 4）。
-0.1
0.1
0.3
0.5
0.7
0.9
0 mg/L
5 mg/L
10 mg/L
20 mg/L
40 mg/L
80 mg/L
Non—QA
VJPIABS
Non—QB
φEo
图 5 铜胁迫下苋菜叶片 PSⅡ反应中心的影响
2 400
2 200
2 000
1 800
1 600
1 400
1 200
1 000
800
600
400
0.001 0.01 0.1 1 10 100 1 000 10 000 0 5 10 20 40 80
Cu2+浓度/（mg/L）时间/ms
0.8
0.7
0.6
0.5
0.4
叶
绿
素
a
荧
光
强
度
/（
a/
u）
Fv
/F
m
图 4 铜胁迫下苋菜叶片 Fv/Fm 比值的变化图 3 铜胁迫下苋菜叶片快速荧光诱导曲线
B. 5 mg/L
A. CK
C. 10 mg/L
D. 20 mg/L
E. 40 mg/L
F. 80 mg/L
林碧英等： 铜胁迫对苋菜叶片叶绿素 a 荧光诱导动力学的影响 385- -
第 32 卷热 带 作 物 学 报
3 讨论与结论
Cu2+过量即可造成对植物体的伤害， 铜害首先是
影响根系， 最严重的也是根系。 当 Cu2+浓度>6 mg/L
时， 紫云英植株弯曲、 倒伏， 叶片发黄， 根色也渐
转为褐色， 严重时根腐烂死亡 [23]。 土壤中 Cu2+浓度
总量达 500 mg/kg时， 萝卜根系伸长抑制率为 25％，
远远大于种子发芽抑制率 [24]。 苋菜植株受 Cu2+胁迫
后， 根系变粗， 颜色逐渐加深， 甚至出现腐烂症
状， 须根减少。
2.5 铜胁迫对苋菜叶片 PSⅡ反应中心受体侧的影响
试验结果表明铜胁迫能使苋菜叶片 MO 升高，
苋菜叶片在 Cu2+浓度为 80 mg/L时， MO比对照提高
了 46.76％（p<0.01）（图 7）。 这就说明受 Cu2+胁迫后
QA被加速还原， 即 2 ms 时 PSⅡ有活性的反应中心
的关闭程度增加， 导致 QA－迅速累积。
ψO表示捕获的激子将电子传递到电子传递链
中超过 QA的其它电子受体的概率， 反映了叶片捕
获激发能的电子效率。 φEo 表示用于电子传递的量
子产额， 反映了叶片 PSⅡ电子传递的量子效率（电子
传递速率）。 苋菜叶片受铜胁迫后， 叶片捕获的激
发能的电子转化效率显著下降， 胁迫浓度为 80 mg/L
时下降至最低水平 ， 对照 CK 降低 50.28％ （p<
0.01）（图 8）。 铜胁迫降低了苋菜叶片 PSⅡ的 φEo，
铜浓度越大， φEo 越小。 80 mg/L 铜处理下， φEo 对
照 CK下降了 67.48％（p<0.01）。
Cu2+浓度增加至 80 mg/L 时， 叶片 PSⅡ反应中心失
活程度 61.53％（p<0.01）； Non—QA比例占 16.54％
（p<0.01）， Non—QB比例占 13.97％（p<0.01）（图 5）。
2.4 铜胁迫对苋菜叶片 PSⅡ反应中心供体侧的影响
试验结果表明， 受铜胁迫后， K 点明显上升，
说明随着铜胁迫浓度的增加， 苋菜叶片 OEC 严重
受损， 叶片水分裂解系统受到严重破坏， 这必然在
一定程度上阻碍叶片的光合作用（图 6-A）， 通过比
较 K点荧光强度的大小可以计算出 OEC被破坏的程
度。 随着 Cu2+浓度的增加， OEC 活性降低， 当 Cu2+
浓度为 40 mg/L 时， 伤害程度达 25.8％（p<0.01），
伤害达到最大（图 6-B）。
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
-0.5
-0.10
-0.15
0.001 0.01 0.1 1 10 100 1 000 10 000 0 5 10 20 40 80
Cu2+浓度/（mg/L）时间/ms
1.1
1.0
0.9
0.8
0.7
0.6
A B
放
氧
复
合
体
相
对
于
对
照
值
的
荧
光
产
量
/a
.u
.
图 6 铜胁迫下苋菜叶片 OEC 的变化
A. CK
B. 5 mg/L
C. 10 mg/L
D. 20 mg/L
E. 40 mg/L
F. 80 mg/L
放
氧
复
合
体
相
对
于
对
照
值
的
荧
光
产
量
/a
.u
.
2.8
2.6
2.4
2.2
2.0
1.8
1.6
1.4
M
o
0.45
0.40
0.35
0.30
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0 5 10 20 40 80
ψo
ψEo
ψ o
/ψ
Eo
0 5 10 20 40 80
图 7 铜胁迫下苋菜叶片 Mo 的变化 图 8 铜胁迫下苋菜叶片 φo和 φEo的变化
Cu2+浓度/（mg/L）Cu2+浓度/（mg/L）
386- -
第 3 期
快速叶绿素荧光诱导曲线中包含着大量关于
PSⅡ反应中心原初光化学反应的信息， 通过对曲
线荧光参数的分析， 可以知道在环境因子影响下植
物材料光合机构的变化 [18-19，25]。 苋菜受 Cu2+胁迫后，
苋菜叶片最小荧光产量（FO）上升， 最大荧光产量
（FM）下降， PSⅡ原初光化学转化效率（FV/FM）下降。
已有研究表明， 内囊体膜结构发生改变导致 FO增
加， FO增加引起 PSⅡ结构改变的主要部位是 PSⅡ
供体侧的 OEC， OEC 的破坏引发 PSⅡ反应中心破
坏[26-27]。 本研究认为， 受 Cu2+胁迫后， PSⅡ供体侧
的 OEC 受到严重伤害， OEC 活性下降， 供体侧电
子传递受到抑制， 表现为 K 点随胁迫浓度的增加
而升高； 同时 Cu2+胁迫可能诱导了内囊体膜重组，
D1 和 D2 蛋白的构形发生变化， 导致 PSⅡ受体侧
QA到 QB的电子传递受抑制[28]。 当植物受到逆境胁
迫时 FV/FM降低， 这种降低主要是由 QA到 QB的电
子传递受抑制而导致FM降低引起的 [29-30]。 苋菜叶片
受 Cu2+胁迫后， PSⅡ电子传递到电子传递链中超过
QA－的电子受体的概率（ψO）下降， 较多的光能用来
还原 QA， 使 PSⅡ受体侧 QA 的被还原程度（VJ）增
加， QA的还原（Mo）加速， 引起的 QA－大量积累， 电
子从 QA－向 QB传递受阻， 非 QB还原反应中心比例
提高， 使叶片 PSⅡ电子传递的量子效率（φEo）下降。
根据 Strasser 等的能量流动模型， 植物叶片吸
收的总能量， 除一部分以荧光的形式释放外， 大部
分被反应中心捕获， 被反应中心捕获的能量中有一
部分通过 QA的还原氧化导致电子传递； 另一部分
以热耗散的形式释放[16]。 结合以上分析， 本研究结
果表明， Cu2+胁迫对苋菜叶片的影响首先是使 PSⅡ
供体侧 OEC 失活， 供体侧电子传递受抑。 同时，
Cu2+胁迫可能诱导了内囊体膜重组， D1 和 D2 蛋白
的构形发生变化， 导致受体侧的电子传递受抑制，
热耗散增加（φDo）， PSⅡ原初光化学转化效率下降，
从而降低了 PSⅡ反应中心活性， 使光合机构及 PS
Ⅱ活性中心受损（PIABS）， 抑制了光合作用原初反应
的过程， 光合电子由 PSⅡ反应中心向 QA、 QB及质
子醌库（PQ库）传递过程受到影响， 不利于激发能
从天线色素蛋白复合体（LHC）向 PSⅡ传递， PSⅡ
光化学活性受到限制， 进而影响了 PSⅡ的功能。
苋菜叶片光合机构受损、 光合能力下降表现为非 QA
还原反应中心和非 QB还原反应中心比例的上升。
本试验用连续激发式荧光仪记录了苋菜受铜胁
迫下的叶片快速荧光诱导动力学曲线， 运用 “JIP-
测定” 数据处理方法分析了叶片 PSⅡ反应中心结
构和功能的变化以及光 PSⅡ反应中心供体侧和受
体侧氧化还原状态的影响， 得出铜胁迫对苋菜叶片
PSⅡ的伤害首先从 PSⅡ供体侧和受体侧开始的结
论， 为研究苋菜叶片 PSⅡ对铜胁迫的伤害机制提
供了一定的参考依据。
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责任编辑： 古小玲
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