全 文 ：园 艺 学 报 2010，37（5）：785–793
Acta Horticulturae Sinica
收稿日期：2009–12–30；修回日期：2010–04–13
基金项目：北京市科委项目（Z09050601050901）；农业部‘948’重点项目（2008-3G）
* 通信作者 Author for correspondence （E-mail: zhaolj5073@sina.com）
万寿菊花器官发生与发育的观察
曾 丽 1,2，赵梁军 1,*，张华丽 3，孙 佳 2，赵子刚 2，杨 帆 2，买和木提江 2，
王 雷 2
（1 中国农业大学农学与生物技术学院，北京 100193；2 上海交通大学农业与生物学院，上海 200240；3 北京市园林
科学研究所，北京 100102）
摘 要：以不同发育时期的万寿菊顶芽为材料，利用普通光学显微镜、扫描电镜和透视电镜技术，
结合外部形态观察研究了花芽分化过程、花器官的显微和超微结构。结果表明：（1）万寿菊顶芽头状花
序分化始于两叶一心至三叶一心期，小花由外至内逐渐发育；（2）柱头形态变化过程为棒状→“丫”状
→卷羊角状，授粉时柱头“丫”状，上表面两侧有长的饱满的指状乳突，中间有两纵列短的饱满的指状
乳突，花粉附着在柱头的乳突上；授粉后柱头为卷羊角状，指状乳突干瘪；（3）成熟花药具两个花粉囊，
中间由药隔分开；成熟的花粉囊壁由扁平的表皮细胞和纤维层构成；（4）花粉为长球形，赤道面观为椭
圆形，极面观为近圆形，具 3 萌发沟，赤道轴长约 37.5 µm，极轴长约 25.5 µm，花粉外壁具刺状纹饰，
长短不一，平均约 4.65 µm。
关键词：万寿菊；花器官发育；显微结构；超显微结构
中图分类号：S 681.9 文献标识码：A 文章编号：0513-353X（2010）05-0785-09

Observation of Floral Organogenesis and Development of Tagets erecta L.
ZENG Li1,2，ZHAO Liang-jun1,*，ZHANG Hua-li3，SUN Jia2，ZHAO Zi-gang2，YANG Fan2，
MAIHE Mutijiang2，and WANG Lei2
（1 Agronomy and Biotechnology College，China Agricultural University，Beijing 100193，China；2 School of Agriculture
and Biology，Shanghai Jiao Tong University，Shanghai 200240，China；3 Beijing Institute of Landscape and Garden，Beijing
100102，China）
Abstract：Taking terminal buds of different developmental stage of Tagetes erecta L.‘Scarletade’as
materials，the flower bud differentiation process，micro structure and ultra-micro structure of flower organs
were studied by using morphological observation，paraffin section and SEM and TEM. The results showed
that：（1）The process of flower bud differentiation starts from the two-leaf period to three-leaf period，and
from outward to inward，the developmental stage is closely related to morphological changes.（2）The
structure of the stigma of the flower changes from bar-like to Y-type and finally to curved Y-type，there are
plenty of papilla structures covered the surface，the stigma became curved Y-type after pollination and
wizened papilla structures.（3）There are two pollen sacs in mature anthers，which were separated by
connective tissues. The mature pollen sac wall is composed of flat epidermal cells and fibrous layer.（4）
The pollen are prolate，ellipsoidal in equatorial view and nearly spherical in polar view，with 3 germinal

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furrows，and there are many spines of different length，with the average of 4.65 µm，on the exine. The
equatorial axis length is 37.5 µm，and polar axis length is 25.5 µm.
Key words：Tagetes erecta L.；flower organ development；micro-structure；ultra micro-structure

万寿菊（Tagets erecta L.）为菊科万寿菊属植物，不但具有很强的观赏性，而且其花瓣是提取叶
黄素的优质材料，为重要的经济植物（Sreekala & Raghava，2003；Sefidkon et al.，2004； Marta，
2005；梁顺祥 等，2007）。万寿菊的观赏性与产量是决定其生产效益的重要因素，研究其花器官发
生与发育具有重要意义。
前人对万寿菊的研究主要集中在外部形态描述、栽培技术、色素提取和品种遗传关系分析等
方面，有关花芽分化过程与花器官形态结构的研究尚未见报道（唐道城 等，2008；张西西 等，
2008）。
本试验中参考前人对其它观赏植物花芽分化的研究结果（杨秋生 等，1997；郭蕊 等，2006；
宋萍 等，2007；吴莉英 等，2007；Naveen et al.，2008），对万寿菊花芽分化过程、花器官显微
结构及超显微结构等进行了研究，为万寿菊高产优质栽培、花期调控及高效育种工作提供理论依
据。
1 材料与方法
1.1 材料
试验于 2008—2010 年在上海交通大学进行。试验材料为美国泛美种子公司色素万寿菊 ‘猩红
色’（Tagets erecta L.‘Scarletade’）品种。
采用 128 孔的穴盘育苗，基质为草炭︰珍珠岩 = 3︰1。当幼苗生长到 5 ~ 6 对真叶时，定植于
10 cm × 10 cm × 10 cm 塑料盆中，置于上海交通大学智能化玻璃温室内，定植后每 10 d 叶面喷施
0.2%的 N︰P︰K = 1︰1︰1 复合肥。
1.2 方法
1.2.1 花芽分化观察
根据万寿菊苗真叶数及心叶（新长出的叶）长度分为不同发育阶段。（1）一叶一心期：第 1 对
真叶完全展开，第 2 对真叶未展开，长度小于 2 cm；（2）二叶一心期：第 2 对真叶完全展开，第 3
对真叶未展开，长度小于 2 cm；以此类推。
分别随机取不同发育阶段万寿菊植株顶芽各 30 个，剥去外部叶片，在 OLYMPUS-SZX12 体视
显微镜下观察并拍照，观察花芽分化外部形态。同时置于卡诺氏固定液中保存。
在体视显微镜下选取中心淡黄色裸芽，冲洗后按常规石蜡切片法制片，切片机型号为 KD2508
轮转式，切片厚度为 8 ~ 12 µm，番红固绿二重染色，采用 OLYMPUS CX41 光学显微镜观察并
拍照。
1.2.2 花药、柱头及花粉形态结构观察
将花药用 2.5%戊二醛和 1%饿酸固定，梯度浓度乙醇溶液脱水，树脂包埋，在 Reichert 超薄
切片机中切片，厚度为 70 ~ 90 nm，醋酸双氧铀和柠檬酸铅染色后，采用日本 JEOL 公司的
JEM-1230 型透射电镜对万寿菊花药结构进行观察并拍照；半薄切片材料来自透射电镜的包埋样
品，在 LKB 11800 PYRAMITOME 切片机上切出 2 µm 的半薄切片，经显微拍照（300 ×）成像。
5 期 曾 丽等：万寿菊花器官发生与发育的观察 787

将花粉均匀洒于载物台上，雌蕊柱头竖直或水平粘于载物台上，用 2.5%戊二醛和 1%饿酸固定，
经梯度浓度乙醇溶液脱水，临界点干燥，材料表面喷镀薄层金膜，采用 Hitachi S-520 型扫描电镜
分别对万寿菊的雌蕊柱头及花粉进行观察并拍照。以上试验在浙江大学分析测试中心和复旦大学医
学院进行。
参照周守标等（2005）的方法，任选 5 粒成熟花粉测赤道轴、极轴、刺状突起等长度，取其平
均值，采用王开发和王宪曾（1983）的方法对花粉外壁形态特征进行描述。
2 结果与分析
2.1 万寿菊花序与小花分化过程
形态观察结果表明，万寿菊的花芽分化整齐，花芽分化进程与植株外部形态变化紧密相关（图
1）。
花芽分化始于二叶一心至三叶一心期，茎尖生长点变阔圆，最终呈半球形，形成花序原基，其
边缘突起为苞片原基（图 1，1 ~ 3）。
五叶一心至八叶一心期为花序形成期，小花分化从花序外部逐渐向内部分化，在花序的周缘形
成若干小圆球状的突起，即为小花原基，到八叶一心时小花原基全部分化，小圆球状结构中央凹陷，
进一步形成花冠原基（图 1，4 ~ 8）。
九叶一心时开始小花分化，舌状花的花冠为单片螺旋状卷折，中间凸起为正在分化的雌蕊；管
状花的花冠为圆筒状，其中间的凸起为正在分化的雌、雄蕊（图 1，9 ~ 11）。
十叶一心至十二叶一心期小花从外向内不断发育（图 1，12 ~ 14）；当管状花发育到一定
时期时，圆筒状花冠的顶端分成 5 个小裂片并闭合，而舌状花的花冠螺旋状卷折逐渐绽开（图
1，15）。
由图 2 可以看出，一叶一心期为花序未分化期（图 2，1），二叶一心至三叶一心期为花序原基
分化期（图 2，2），五叶一心时小花原基开始分化（图 2，3），九叶一心时小花各组成部分开始分化，
并且外围舌状花与中间管状花的早期形态发育相似（图 2，4），小花的分化顺序为，小花花被→雄
蕊→雌蕊（图 2，5）。
从十叶一心期开始，小花进一步发育，在头状花序的外围形成舌状花（雌性花），内部形成管
状花（两性花）（图 2，6 ~ 9）。
2.2 万寿菊柱头形态
扫描电镜观察结果显示：当万寿菊柱头为“丫”状时，柱头上表面两侧具长的、饱满的指状乳
突，柱头中间具有两纵列短的、饱满的乳突（图 3，1、2），花粉附着在柱头乳突上（图 3，3）；授
粉后，柱头为卷羊角状，指状乳突干瘪（图 3，4、5），柱头的下表面表皮细胞无乳突（图 3，6）。
2.3 万寿菊花药的超微结构
万寿菊花药电镜半薄切片结构显示（图 4），成熟花药结构中间由药隔分开，药隔中有维管束；
花药电镜透视图显示，成熟的花粉囊壁由扁平的表皮细胞和纤维层（药室内壁）构成，表皮细胞位
于花粉囊壁最外层，厚度约 2.2 µm 左右，花粉囊壁的中层和绒毡层解体。药隔第二层薄壁细胞的壁
明显加厚。
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图 1 万寿菊的花序与小花的形态分化过程
1 ~ 3. 花序原基分化期：1. 二叶一心期；2. 三叶一心期；3. 四叶一心期。 4 ~ 8. 花序形成期：4. 五叶一心期；5. 六叶一心期侧面图；
6. 六叶一心期顶面图；7. 七叶一心期；8. 八叶一心期。9 ~ 15. 小花分化期：9. 九叶一心期；10. 九叶一心期舌状花局部图；
11. 九叶一心期管状花局部图；12. 十叶一心期；13. 十一叶一心期；14. 十二叶一心期；15. 十二叶一心期局部图
（示舌状花和管状花）。AM. 茎尖生长点；IP. 花序原基；BP. 苞片原基；FP. 小花原基；CP. 花冠原基；
CRF. 舌状花冠；P. 雌蕊；CTP. 管状花冠；S. 雄蕊；TF. 管状花；RF. 舌状花。
Fig. 1 The differentiation processes of inflorescence and floret development of Tagetes erecta L.
1–3. The stages of inflorescence primordium differentiation：1. Period of two leaves，2. Period of three leaves，3. Period of four leaves；
4–8. Inflorescence formation stage：4. Period of five leaves；5. Side view in period of six leaves；6. Top view in period of 6 leaves；
7. Period of 7 leaves；8. Period of 8 leaves；9-15. Floret differentiation stage：9. Period of 9 leaves；10. Enlarged view of ray
floret in period of 9 leaves；11. Enlarged view of tubular floret in period of 9 leaves；12. Period of 10 leaves；13. Period of
11 leaves；14. Period of 12 leaves；15. Enlarged view of period of 12 leaves indicating rayfloret and tubular floret.
AM.Apical meristem；IP. Inflorescence primordium；BP. Bract primordium；FP. Floret primordium；
CP. Corolla primordium；CRF. Corolla of ray flower；P. Pistil；CTP. Corolla of tubular flower；
S. Stamen；TF. Tubular floret；RF. Ray floret.
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图 2 万寿菊花芽分化显微结构（石蜡切片）
1.花序未分化期（一叶一心）；2. 花序原基分化期（二叶一心至三叶一心）；3. 小花原基分化期（五叶一心）；
4 ~ 9 小花分化期（7，8 为 6 的局部放大）；9. 头状花序横切面示舌状花和管状花结构。
a：茎尖生长点；b：幼叶；c：花序原基；d：小花原基；e：花冠原基；
f：雄蕊原基；g：雌蕊原基；h：舌状花冠；
i：雌蕊；j：管状花冠；k：雄蕊。
Fig. 2 The microstructure of flower bud differentiation of Tagetes erecta L.（paraffin section）
1. No differentiation visible（period of one leave）；2. Inflorescence primordium differentiation stage（period of two leaves to three leaves）；
3. Floret primordium differentiation stage（period of five leaves）；4–9. Floret differentiation stage（7–8. Enlarged view of 6）；
9. Transverse section view of capitulum indicating ray floret and tubular floret. a：Apical meristem；b：Young leaf；
c：Inflorescence primordium；d：Floret primordium；e：Corolla primordium；f：Stamen primordia；
g：Pistil primordia；h：Corolla of ray flower；i：Pistil；
j：Corolla of tubular flower；k：Stamen.
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图 3 万寿菊柱头形态
1. 授粉状态下“丫”状柱头；2. 授粉状态下柱头局部图，示柱头被指状乳突覆盖；3. 授粉状态下柱头局部图，
示花粉附着在乳突表面；4. 授粉后卷羊角状柱头；5. 授粉后柱头侧面的局部图，示干瘪的乳突；
6. 授粉后柱头下表面局部图，无乳突；SP：乳突；PG：花粉。
Fig. 3 Stigma morphology of Tagetes erecta L.
1. Pollinated Y-type stigma；2. Enlarged view of stigma under pollination，papilla structures covered the surface；
3. Enlarged view of stigma under pollination，indicating pollens on papilla；4. Curved –Y type stigma after
pollination；5. Enlarged side view of stigma after pollination indicating wizened papilla；6. Enlarged
back view of stigma without papilla after pollination；SP：Papilla；PG：Pollen.

图 4 万寿菊花药超微结构
1．花药的半薄切片；2. 1a 的局部放大图，为透视电镜下花粉囊壁结构（E 为最外层表皮细胞，En 为纤维层）；
3. 1b 的局部放大图，为透视电镜下花药的药隔部分结构图，箭头示加厚细胞壁。
Fig. 4 The ultra-microstructure of anther of Tagetes erecta L.
1. Semi-thin section of anther；2. Enlarged view of 1a，scenograph of the pollen-sac wall（E indicating outmost epidermal cells，
En indicating fibrous layer）；3. Enlarged view of 1b，scenograph of the parenchyma cells of the connective tissue，
arrow indicating the thicken cell wall.
5 期 曾 丽等：万寿菊花器官发生与发育的观察 791

2.4 万寿菊花粉的形态
万寿菊花粉电镜扫描结果（图 5）表明，花粉形状为长球形，赤道面观为椭圆形，极面观为近
圆形，具 3 萌发沟，赤道轴长约为 37.5 µm，极轴长约为 25.5 µm。花粉外壁具刺状纹饰，长短不一，
平均约为 4.7 µm。

图 5 万寿菊花粉形态
1. 花粉；2. 花粉极面观；3. 花粉赤道面观，箭头示萌发沟；4. 花粉外壁雕纹局部图，箭头示刺状纹饰。
Fig. 5 The pollen morphology of Tagetes erecta L.
1. Pollen；2. Polar view of pollen；3. Equatorial view of pollen，arrow indicating furrow；
4. Exine sculpture of pollen，arrow indicating spur-like sculpture.
3 讨论
3.1 万寿菊花芽分化特点
本验试结果表明，万寿菊样品个体间发育进程差异极小，花芽分化整齐，花芽分化期开始于二
叶一心至三叶一心期，且花芽分化进程与植株外部形态具有紧密相关性，可根据叶龄指数来判断花
芽分化进程。花芽分化的整齐度因植物而异，如李的花芽分化不整齐（彭伟秀 等，2004），一串红
花芽分化与叶片生长、不同花位的花蕾发育具有相对稳定的顺序性和相关性（唐道城 等，2001），
而金银忍冬的两并生花的发生与发育具有同步性（许珂 等，2006）。
本研究中观察到，万寿菊头状花序上小花发育按照由外向内顺序进行，头状花序外轮的小花为
雌性的舌状花，中央的小花为两性的管状花。舌状花与管状花在分化前期均有雄蕊和雌蕊，而在后
期发育过程中舌状花的雄蕊退化，这说明万寿菊的舌状花与管状花的早期发育相似。这一结果与在
菊花上所观察到的花发育后期舌状花雄蕊退化的报道（赵梁军，2002）相似。
3.2 万寿菊柱头结构与授粉特点
柱头是有花植物花柱上部扩展而成的有利于接受花粉的结构，多数植物的柱头位于花柱顶端。
本试验发现，万寿菊柱头很长，形态变化过程为棒状→“丫”状→卷羊角状，其上表面有大量的长
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短粗细不同的指状乳突，而下表面无乳突。这种结构可使授粉面积增大，有利于授粉结实，与百日
草（叶要妹 等，2007）相似。当柱头发育至“丫”状时，指状乳突饱满且附着有花粉，而下表面未
见花粉附着，花粉的着床、识别、萌发可能均发生在柱头表面指状乳突上，耧斗菜属植物的柱头结
构也有类似特征，柱头位置不局限于花柱顶端，而是由顶端至基部（予茜 等，2005）。当万寿菊柱
头为卷羊角状时，柱头表面指状乳突均呈干瘪状，其上未见花粉附着。有报道认为万寿菊最佳授粉
时期为柱头呈现柱状、“丫”状或“丫”状尖端稍弯期，而柱头向外卷曲呈羊角状时不适宜授粉（王
平 等，2004）。本试验中发现万寿菊柱头由柱状→“丫”状→卷羊角状的变化与其上表面的指状乳
突形态变化紧密关联，指状乳突形态可能直接影响授粉效果。
3.3 万寿菊花药及花粉的特点
万寿菊成熟花药的花粉囊壁结构与其它植物类似，中层和绒毡层解体，仅有表皮与药室内壁（周
云龙，2004）。花粉的形态、大小、外壁纹饰特征，以及萌发孔有无、形态、数量和分布，由于遗传
控制很稳定，常作为植物鉴别特征。同科不同种植物之间花粉形态相似（杨雁芳和艾铁民，2002；
孙强 等，2008；孙会忠 等，2008）。菊科花粉外壁纹饰存在 3 种主要类型：光滑型、具刺型、具脊
型，花粉多为长球形，赤道面观为椭圆形，极面观为三裂圆形，具 3 萌发沟（张小平和王琼，2007）。
本研究中发现，万寿菊花粉形状为长球形，赤道面观为椭圆形，极面观为近圆形，具 3 萌发沟，
外壁纹饰为具刺型，且刺突长短不同，花粉特征可作为鉴别万寿菊植物的依据之一。

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