全 文 ：第 45卷 第 3期 海 洋 与 湖 沼 Vol.45, No.3
2 0 1 4 年 5 月 OCEANOLOGIA ET LIMNOLOGIA SINICA May, 2014

*国家科技支撑计划项目, 2012BAB16B02号; 舟山市科技局项目, 2013C41002号; 浙江省海洋经济和渔业新兴产业补助项目, 浙海
渔计(2012)146号; 国家级大学生创新训练计划项目, 201310340002号。孟伟杰, E-mail: 3706257932@qq.com
① 通讯作者: 王萍, 副教授, E-mail: wp77319@163.com
收稿日期: 2013-03-12, 收修改稿日期: 2013-05-24
藻体部位、藻质量、碳源、水流对铁钉菜和羊栖菜
营养盐吸收的影响*
孟伟杰 1 王 萍 1① 桂福坤 1 吴常文 1 梁 君 2
(1. 浙江海洋学院海洋科学学院 国家海洋设施养殖工程技术研究中心 舟山 316022; 2. 浙江省海洋水产研究所 舟山 316004)
提要 采用实验室生态学研究方法, 进行了藻体部位、藻质量、碳源质量浓度及水流流速对铁钉
菜(Ishige foliaceaokamurai)和羊栖菜(Sargassum fusiforme)氮磷营养盐吸收影响的研究。结果表明: 2
种大型海藻不同部位对营养盐的吸收速率不同, 铁钉菜下部的吸收速率最大, 其次是固着器; 羊栖
菜顶部的吸收速率最大, 其次是中部。铁钉菜藻质量 1.0g 的吸收速率最大, 其次是 1.5g; 羊栖菜藻
质量 0.5 g 的吸收速率最大, 其次是 1.0g; 2种藻类 2.0g和 2.5g的吸收速率相差不多。碳源质量浓度
为 1200mg/L 时, 铁钉菜的吸收速率最大, 其次是碳源 800mg/L; 碳源质量浓度为 800mg/L 时, 羊栖
菜的吸收速率最大, 其次是碳源 400mg/L; 2种海藻对照组的吸收速率均相对较低。相同流速下, 2种
海藻均以 PO4-P对照组的吸收速率最大; NO3-N、NH4-N吸收速率在流速为 50cm/s时最大。
关键词 铁钉菜, 羊栖菜, 藻体部位, 藻质量, 碳源, 水流流速, 营养盐, 吸收速率
中图分类号 Q28 doi: 10.11693/hyhz20130311001
大型藻类在人类活动中起着非常重要的作用 ,
它们是食物、饲料、肥料、医药等的来源(Gregory,
2005)。大型藻类作为生物过滤器可以有效地吸收、
利用养殖环境中多余的营养物质 , 从而减轻养殖废
水对环境的影响 , 是控制水体富营养化、增进食品
安全和对污染水体进行生物修复的有效措施之一
(毛玉泽等 , 2005)。近几年这方面的研究方兴未艾
(Day, 2003; Sandnes et al; 2005; 李恒等, 2012; 陈聚
法等, 2012)
铁钉菜(Ishige foliaceaokamurai)在中国东海、南
海分布广泛, 民间用于喉炎、淋巴结炎、甲状腺肿的
治疗, 具有清热解毒、软坚散结的作用, 可食用(张金
鼎, 1998); 羊栖菜(Sargassum fusiforme)系暖温带海
藻, 在民间早已入药, 具有“软坚散结、消痰、清凉解
毒、破血祛淤、利水消肿”之功能, 用于治疗瘿瘤, 痰
饮水肿等症(王勤等, 2007)。目前针对铁钉菜的研究
主要是化学成分分析和提取物生物活性方面的报道
(冯美霞等, 2011; 林雄平等, 2012; 汤海峰等, 2003;
张迪等, 2009); 而对羊栖菜的研究主要集中在育种、
营养与药用价值方面(李再亮等, 2011)。鉴此, 文章主
要研究了藻体部位、藻质量、碳源浓度和水流流速等
因素对这 2种大型海藻氮磷营养盐吸收的影响, 以期
为生态环境修复提供科学参考依据。
1 材料与方法
1.1 海藻的来源与预培养
铁钉菜、羊栖菜采自舟山朱家尖水域 , 均是成
体藻体。选择健康藻体 , 除去表面附着物 , 用过滤
海水冲洗干净 , 移到有光照的水族箱中暂养 , 水族
箱的容积为 10L, 在 12L︰12D, 1500µE/ (m2*s),
20°C 条 件 下 , 放 入 沉 淀 自 然 加 富 消 毒 海 水
[c(N)100µmol/L, c(P) 8µmol/L, f/2 微量元素及维生
素]中暂养 1周 , 每隔 2 d添加微量元素 1次(包杰等 ,
2008)。
664 海 洋 与 湖 沼 45卷
1.2 试验项目
1.2.1 藻体部位对营养盐吸收的影响 铁钉菜藻
体部位设为藻体顶端、中部、下部、固着器和全株藻
体; 羊栖菜藻体部位设为藻体顶端、中部、下部、固
着器、气囊和全株藻体(陈丽梅等, 2008)。试验环境
因子设为 20°C、 1500µE/(m2 s)。培养液硝态氮
(NO3-N)、铵态氮(NH4-N)和无机磷(PO4-P)的浓度分别
设为 200、120和 100µmol/L。用 1000 mL的三角烧
瓶, 内装 1000mL 培养液(培养液由过滤消毒海水添
加营养盐配制 ), 每个三角烧瓶中装入海藻(用经蒸
馏水浸泡去除硝态氮和亚硝态氮的滤纸擦干张永正
等 , 2012)1g, 加盖盖玻片 , 放在有光照的恒温培养
箱中培养。试验前 , 将海藻置于试验设定的条件下
先适应 4 h。试验前和试验后分别测定藻体培养液中
的营养盐浓度, 试验时间为 8 h。每个处理 3个重复
和 1 个空白对照(不加海藻, 用来测定海水中的营养
盐)(包杰等, 2008)。
吸收速率的计算公式(Gao, 1993):
U=(C0－Ct)×Ｖ/Ｂt
式中, U为营养盐吸收速率[µmol/(g h)]; C0是空白对
照的营养盐浓度(µmol/L); Ct 是最终的营养盐浓度
(µmol/L); Ｖ是培养液体积(L); Ｂ是海藻鲜质量(g); t
是试验时间(h)。
1.2.2 藻质量对营养盐吸收的影响 2 种海藻的
藻体均被切割成 1cm大小, 藻质量设 0.5、1.0、1.5、
2.0、2.5g 5个梯度。试验条件同 1.2.1。
1.2.3 碳源NaHCO3对营养盐吸收的影响 2种海
藻的藻体均被切割成 1cm大小, 碳源NaHCO3浓度设
0、100、400、800、1200、1600mg/L6个梯度。试验
条件同 1.2.1。
1.2.4 水流对营养盐吸收的影响 2 种海藻的藻
体均被切割成 1cm 大小, 水流流速设 0、50、100、
150cm/s 四个梯度, 水流流速通过水泵的电机功率控
制 , 使用便携式流速测定仪测量流速。试验条件同
1.2.1。
1.3 数据处理与分析
测样仪器为: Skalar San plus微量自动分析系统,
NO3-N采用 Cd-Cu还原后重氮偶氮法, NH4-N采用酚-
次氯酸钠法, PO4-P 采用抗坏血酸-磷钼蓝法(张永正
等, 2012)。
统计分析在 SPSS 软件包下进行。逐步回归
变量筛选按概率设置阈值 , P<0.05 引入 , P≥0.10
剔除。
2 结果与分析
2.1 藻体部位对营养盐吸收的影响
把铁钉菜藻体分成顶端、中部、下部、固着器几
个部分, 研究其对营养盐的吸收速率。铁钉菜下部对
氮磷营养盐的吸收速率最大, NO3-N、NH4-N和 PO4-P
的吸收速率分别为 26.0、15.8 和 12.3µmol/(L·h); 其
次是固着器(图 1)。把羊栖菜藻体分成顶端、中部、
下部、固着器、气囊几个部分, 研究其对营养盐的吸
收速率。羊栖菜顶部对氮磷营养盐的吸收速率最大,
NO3-N、NH4-N和 PO4-P的吸收速率分别为 26.2、15.7
和 12.1µmol/(L·h); 其次是中部(图 2)。


图 1 铁钉菜不同藻体部位对氮磷营养盐的吸收
Fig.1 The uptaking rates in different parts of Ishige
foliaceaokamurai


图 2 羊栖菜不同藻体部位对氮磷营养盐的吸收
Fig.2 The uptaking rates in different parts of Sargassum fusiforme
(通过 SPSS软件分析, 逐步回归变量筛选按概率设置阈值, P<0.05
引入, P≥0.10剔除。图中 a、b、c表示不同藻体部位的营养盐吸
收速率的差异显著性, A、B、C表示同一藻体部位对不同营养盐
吸收速率的差异显著性)

2.2 藻质量对营养盐吸收的影响
把铁钉菜和羊栖菜藻体分成 0.5、1.0、1.5、2.0
和 2.5g共 5个质量梯度, 研究其对营养盐的吸收。铁
钉菜藻质量 1.0g 对氮磷营养盐的吸收速率最大 ,
NO3-N、NH4-N和 PO4-P的吸收速率分别为 27.7、16.1
3期 孟伟杰等: 藻体部位、藻质量、碳源、水流对铁钉菜和羊栖菜营养盐吸收的影响 665
和 12.0µmol/(L·h); 其次是 1.5g; 2.0和 2.5g吸收速率
相差不多(图 3)。羊栖菜藻质量 0.5g对氮磷营养盐的
吸收速率最大, NO3-N、NH4-N 和 PO4-P 的吸收速率
分别为 26.8、16.9和 13.0µmol/(L·h); 其次是 1.0g; 2.0
和 2.5g吸收速率相差不多(图 4)。


图 3 铁钉菜不同藻质量对氮磷营养盐的吸收
Fig.3 The uptaking rates of Ishige foliaceaokamurai in
different weights


图 4 羊栖菜不同藻质量对氮磷营养盐的吸收
Fig.4 The uptaking rates of Sargassum fusiforme in different
weights
(通过 SPSS 软件分析, 逐步回归变量筛选按概率设置阈值,
P<0.05引入, P≥0.10剔除。图中 a、b、c表示不同藻质量下藻体
营养盐吸收速率的差异显著性, A、B、C表示同一藻质量对不同
营养盐吸收速率的差异显著性。)

2.3 碳源对营养盐吸收的影响
碳源质量浓度为 1200mg/L 时, 铁钉菜对氮磷营
养盐的吸收速率最大。NO3-N、NH4-N和 PO4-P的吸
收速率分别为 25.9、15.3 和 13.0µmol/(L·h); 其次是
碳源 800mg/L; 对照组的吸收速率相对较低, NO3-N、
NH4-N 和 PO4-P 的吸收速率分别为 24.0、12.6 和
10.1µmol/(L·h) (图 5)。碳源质量浓度为 800mg/L 时,
铁钉菜对氮磷营养盐的吸收速率最大。NO3-N、NH4-N
和 PO4-P 的 吸 收 速 率 分 别 为 26.9 、 16.3 和
14.1µmol/(L·h); 其次是碳源 400mg/L; 对照组的吸收
速率相对较低, NO3-N、NH4-N 和 PO4-P 的吸收速率
分别为 24.1、14.3和 10.0µmol/(L·h) (图 6)。


图 5 碳源质量浓度对铁钉菜氮磷营养盐吸收的影响
Fig.5 The uptaking rates of Ishige foliaceaokamurai under
different carbon concentrations


图 6 碳源质量浓度对羊栖菜氮磷营养盐吸收的影响
Fig.6 The uptaking rates of Sargassum fusiforme under
different carbon concentrations
(通过 SPSS 软件分析, 逐步回归变量筛选按概率设置阈值,
P<0.05引入, P≥0.10剔除。图中 a、b、c表示不同碳源浓度下藻
体对营养盐吸收速率额差异显著性, A、B、C表示同一碳源浓度
下藻体对不同营养盐吸收速率的差异显著性)

2.4 水流对营养盐吸收的影响
水流对这 2 种海藻对氮磷营养盐吸收的影响分
别见图 7和图 8。铁钉菜 PO4-P的吸收速率以对照组


图 7 不同流速对铁钉菜氮磷营养盐吸收的影响
Fig.7 The uptaking rates of Ishige foliaceaokamurai under
different flow speeds
666 海 洋 与 湖 沼 45卷

图 8 不同流速对羊栖菜氮磷营养盐吸收的影响
Fig.8 The uptaking rates of Sargassum fusiforme under
different flow speeds
(通过 SPSS软件分析, 逐步回归变量筛选按概率设置阈值, P<0.05
引入, P≥0.10剔除。图中 a、b、c表示不同水流流速下藻体对营
养盐吸收速率的差异显著性, A、B、C表示同一水流流速下藻体
对不同营养盐吸收速率的差异显著性)

最大[12.8µmol/(L·h)], 其次是 50cm/s; NO3-N、NH4-N
的吸收速率以 50cm/s 时最大 , 分别为 27.1、
16.4µmol/(L·h); 其次是 100cm/s(图 7)。羊栖菜 PO4-P
的吸收速率以对照组最大 [13.3µmol/(L·h)], 其次是
50cm/s; NO3-N、NH4-N吸收速率在 50cm/s时最大, 分
别为 27.9、17.3µmol/(L·h); 其次是 100cm/s(图 8)。
3 讨论
3.1 藻体部位对营养盐吸收的影响
试验结果表明, 2 种大型海藻不同部位对营养盐
的吸收速率不同。铁钉菜下部对氮磷营养盐的吸收速
率最大, 其次是固着器。羊栖菜顶部对氮磷营养盐的
吸收速率最大, 其次是中部。这主要是因为铁钉菜以
基部生长方式为主; 羊栖菜以顶端生长方式为主(王
全喜等, 2008)。试验结果还可以看出, 从营养盐吸收
速率方面来看 , 羊栖菜的藻体吸收速率稍高于铁钉
菜, 是较好的营养盐生物过滤器。这与 2种藻体的形
态结构相关, 铁钉菜是软骨状, 体圆柱状, 叉状分枝,
分枝细圆柱形; 羊栖菜藻体黄褐色, 肥厚多汁, 叶状
体的变异很大。
资料显示(Flynn, 1991), NO3-N和 NH4-N都可以
作为藻类的氮源, NH4-N的吸收明显地快于 NO3-N。
该研究发现, 2种大型海藻对于 NO3-N的吸收速率高
于 NH4-N。这与某些试验结果是一致的 : 巨藻
(Nereocystis luetkeana)试验中发现也是优先吸收
NO3-N; 这可能与 NO3-N、NH4-N的吸收和光合作用
速率受本身营养库的大小调节有关。在氮源足够的环
境中, 藻体细胞内的 NO3-N的含量是多于 NH4-N的,
NO3-N 较大的存储能力也会加快它的吸收速率, 而
过多的 NH4-N 积累存储则会对藻体细胞有一定的毒
害作用(包杰等, 2008)。
3.2 藻质量对营养盐吸收的影响
试验中设了海藻的藻质量梯度对营养盐吸收的
影响 , 这是因为藻质量的增加即增加了环境中大型
海藻的密度, 在相同的营养盐浓度环境中, 大型海藻
密度的增加, 即增加了对环境中营养盐的吸收作用。
但是该试验结果可以看出, 铁钉菜藻质量 1.0g 对氮
磷营养盐的吸收速率最大; 其次是 1.5g; 2.0 和 2.5g
吸收速率相差不多。羊栖菜藻质量 0.5g 对氮磷营养
盐的吸收速率最大; 其次是 1.0g; 2.0和 2.5g吸收速率
相差不多。由此可以看出, 藻质量对 2种大型海藻氮
磷营养盐的吸收有一定的作用 , 每种藻体都有最适
宜的添加藻质量; 超过了这个藻质量范围, 藻体添加
再多, 吸收速率也不会明显增大。这主要是因为: 养
殖环境容量是一定的, 如果加入大量的藻体, 会影响
藻体进行光合作用 ; 因为藻体的光合作用受光照的
影响很大, 如果加入大量的藻体, 在有限的水体环境
中, 藻体的相互遮挡影响了它们对光的吸收, 光合作
用率下降, 从而影响了对氮磷营养盐的吸收, 所以没
有体现出藻质量的影响优势(王萍等, 2010)。
3.3 碳源对营养盐吸收的影响
资料显示, 高 CO2 浓度促进了石莼(Ulva lactuca)
对营养盐的吸收, 特别是NO3-N的吸收, 这可能与硝
酸还原酶活性有关。在高 CO2 浓度下 , Porphyra
leucosticta 的硝酸还原酶活性增高; 但在高 CO2 浓
度生长条件下的海藻, NO3-N的吸收与同化作用并不
相偶联(邹定辉等, 2001)。这与笔者试验结果相一致。
此试验结果表明, 在碳源质量浓度为 1200mg/L 时,
铁钉菜对氮磷营养盐的吸收速率最大 , 其次是碳源
800mg/L, 对照组的吸收速率相对较低; 在碳源质量
浓度为 800mg/L时, 羊栖菜对氮磷营养盐的吸收速率
最大, 其次是碳源 400mg/L; 对照组的吸收速率相对
较低。
3.4 水流对营养盐吸收的影响
在低水流区域 , 任何溶解物质的吸收能导致岩
礁周围的水位枯竭, 从而产生折射边界层; 水流增加
导致这个折射边界层变薄或者破裂 , 从而增加岩礁
附近可溶性营养盐和气体的数量 , 因此增加营养盐
的吸收率(Patterson, 1992; Shashar et al, 1996; Thomas
et al, 1997)。该试验结果表明, 铁钉菜和羊栖菜对氮
磷营养盐的吸收, PO4-P 的吸收速率对照组的最大;
3期 孟伟杰等: 藻体部位、藻质量、碳源、水流对铁钉菜和羊栖菜营养盐吸收的影响 667
NO3-N、NH4-N 吸收速率在 50cm/s 时最大。这说明
PO4-P 的吸收不依赖水流的存在, 静止时的吸收速率
最大。而 NO3-N、NH4-N的吸收需要水流, 但是水流
的流速不是很高, 50cm/s是最适合的。这主要是因为
在自然海区 , 铁钉菜和羊栖菜都生长在低潮带的岩
礁上, 有一定的水流, 但是水流的流速都不大, 这和
它们的生长环境息息相关。过大的水流流速对铁钉菜
和羊栖菜对氮磷营养盐的吸收有一定的影响。
参 考 文 献
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668 海洋与 湖 沼 45卷
NUTRIENT UPTAKES BY ISHIGE FOLIACEAOKAMURAI AND SARGASSUM
FUSIFORME DIFFER IN ALGAL SECTION AND MASS, CARBON CONCENTRATION,
AND WATER FLOW
MENG Wei-Jie1, WANG Ping1，GUI Fu-Kun1, WU Chang-Wen1, LIANG Jun2
( 1 . K e y L a b o r a t o r y o f M a r i n e A q u a c u l t u r e F a c i l i t i e s a n d E n g i n e e r i n g T e c h n o l o g y o f C h i n a , Z h e j i a n g O c e a n U n i v e r s i t y , Z h o u s h a n
316022，China.�2. Marine Fisheries Research Institute of Zhejiang Province, Zhoushan 316004，China)
Abstract The effects of algal portion and weight, carbon concentration, and waterfl w on nutrient absorption by
Ishige foliaceaokamurai and Sargassum fusiforme were studied by ecological methods in lab ratory. The results showed
that the absorption rates fdifferent parts of the twopecies are different. In algal sections, for I. foliaceaokamurai, the
absorption rate is the m ximum at helower part, and then the holdfast; for S.fusiforme, the lower part had the maximum
rate, followed by middle part. In algal weight, for/. foliaceaokamurai^ the maximum absorption rate was in l.Og group,
followed by 1.5g; for S. fusiforme’ the maximum was in 0.5g weight group, followed by l.Og one. The 2.0g and 2.5g
groups of the two species were almost the same in the absorption. In carbon concentration, for I. foliaceaokamurai the
absorption rate in the concentration of 1200 mg/L was the maximum, followed by 800mg/L; for S. fusiforme the maximum
was in 800mg/L, and then 400mg/L group. The absorption rates of control groups of both species (without algae, pure
seawater) were relatively low. In water flow speed, the absorption rates of the two species are nearly the same. In the
absorption rate of P04-P, the control (zero water flow) showed the maximum, while in the absorptions of N03-N and
NH4-N, water flow at 50cm/s reached the maximum value.
Key words Ishige foliaceaokamurai; Sargassum fusiforme, algae portion; algae weight; carbon concentration;
water flow; nutrient; absorption rate