全 文 ：藤壶体中的蜕皮激素与新海洋
防 污 法 的 拟 议
甘 景 镐
(福建师范大学高分子研究所 )
众所周知 , 海船附着生物是航运业 (造船业 ) 的 巨害 。 如何有效地防除是人们所关心的
问题 。 早期防污漆普遍使用各种金属化合物 (如铜 、 汞化合物 ) , 其后人们又引用了各种有
机物 (如滴滴涕等 ) 和以有机锡为主体的调合漆或高聚物漆 。 我们研究所多年来也曾在这一
方面进行过高聚物漆的研究 , 有些品种已鉴定并逐步交付使用 。 但是 , 这些防污涂料 , 一般
毒性大 , 施工有困难 , 使用毒物量大 , 成本高 , 所以急需另觅蹊径 。 因此有人提出利用生物
激素 (类似于防治害虫使用的昆虫激素 ) 防治生物污着的办法 。 此法对温血动物无毒害 , 对
环境又无污染〔 ” 2 ’ 。要达到这个目的 ,首先应该研究生物激素对海洋生物污染源防治的化学 。
本文以藤壶为例谈谈这个问题 。
生物激素对于节肢动物 (昆虫 ) 的控制是有效的比 ’对于藤壶是否也可以使用类似的办法
呢 ? 这需要首先看控制办法遵循哪些途径 。
据报道 , 干扰藤壶的发育 , 一般可以从下列三个方面着手【3“ ’ :
1
.使 用蜕皮法 ( m o u l t i n g P r o e e s s ) 使腺介幼 虫 ( C y r i d s l a r v a = C y p r i s ) 胶结在 被
附着的物体上 , 或是使其外壳钙化 。 这种干扰作用可能以激素拟态的 方 式 ( h or m o n e m i -
m i c s ) 出现 , 使幼虫发育期错过时效 。
2
.寻找一种代谢封阻剂 ( m e t a b o l i e b l o e k i n g a g e n t ) 来阻碍适当的发育过程 。
3
.利用适当的酶类使藤壶的生化功能扰乱 。 我们在研究中巳发现蜕皮激素型的类留醇类
激素在昆虫体中是可以控制蜕皮作用的 。 其中 20 一经基蜕皮激素 (见下图 )是昆虫 的最 主要蜕
皮激素 , 此外还找到一些次要的化合物 , 如 20 , 2 6一双轻基蜕皮激素 (见 91 页左上图 ) 与蜕皮
(见 9 1页右上图 j 留 酮一A ( m a k i s t e r o n e 一 A ) 等 。
从甲壳类体中也可以找到类似的蜕皮激素 , 如
甲壳蜕皮激素 ( C r u s t e e d y s o n e ) , 或称为蜕皮 苗
酮 ( e e d y s t e r o n e ) 或卜蜕皮激素 (日一 e e d y s o n e ) ,
这是从喇蛤 ( I a s: 5 l a l a n d e i ) 体中分 离 的 。 这 种
激素称为 : 2一脱氧一 20 二轻基蜕皮激素 。 人们还从美
味蟹 ( C o l l i , 。 c t e s S a Pi d u s ) 体中分离出纤维 留酮
( i n o k o s t e r o n e ) 和蜕皮留酮一 A 。
有人通过实验证实 , 藤壶中的蜕皮激素与其他
本文一。a x年一2月 7 日收到 。
蜕皮激素属于同一类型〔 s ’例如将 20一轻 基蜕皮激素注射入藤壶体中就能够增强蜕皮作用 。 还
有人 〔 6 ’用2。一经基蜕皮激素处理一种藤壶一象牙藤壶 ( B l a咖 us o b :, , 。 us ) , 会使它的腺 介 幼
虫产生变态 。
关于藤壶中蜕皮激素的测定方法 , 由于其含量很低 , 只有用很精密的方法才能测出 。 其
中用生物测定法可以测到 l 一 1 0 x 10 一克的水平 , 用放射免疫测定法 ( R IA法 ) 可以 测 到
8 x l 。一 ” 克的水平 。 也可以用气液色谱法 , 此法可以判别出各种不同的蜕皮激素 , 是 一 种
有效的办法 。 特别是使用电子俘获检测器 ( E C D ) , 其灵敏度更高 。 如将蜕皮激素转化成为
三甲基硅烷基 ( T M匀 醚后 . 则可以测到微微克的水平 。
节肢动物体中的蜕皮激素含量很低 , 而甲壳类中含量更低 ( 表 l ) 。 所以检定手续很繁
锁 。 K ar l s o n等都不曾从 3 吨的小虾 ( C ar , go 。 翔坛盯 i : ) 萃取物中分出一种单一的蜕 皮 激
素 。 H o r n等用 1 吨的喇姑 . 才萃取出 2 毫克的 20 一经基蜕皮激素与 5 0 微克的 2一脱氧 一 2 0一 经
基蜕皮激素 。
表 1 节肢动物与甲充动物体中的蜕皮激索
动 物 品 种 生 活 期 分离出的蜕皮 被分离物的重 t 产出蜕皮激素 浓 度激素类型 (千克 ) 重量 (毫克 ) (微克 /千克 )
昆 、 , 。 ,*炸a 。 。 蔑r 。 , ` ) 蛹 2。一径基蜕皮激素 3 1 0 . 2 6 . 0
虫 ( , 。 。 。界 , 。 r` ) 蛹 (同上 ) 30 0 0 2 0 6 6 0 0
甲 美洲龙虾 后锐皮期 (同上 ) 5 0 . 9 6 . 0壳 (月。 川 a r u s a爪 e r fe a o u s )
类
( ,
。
s5
,。态d 。 ` ) 蜕皮期中 (同上 ) 3 0 0 0 0 . 2 0 . 0 72一脱氧一 2。一经基蜕皮激素
美 味 蟹 前脱皮期 (骨 ) 纤维幽酮 2 5 {
( C
o
l l` n e e t e s s a p i d u s ) {
前脱皮期 (脱皮 ) 纤维街酮 2 5 0 . 5 2 0 . 0
2 0一经基脱皮激素
后脱皮期 (软壳 ) 2。一” 基脱皮激素
)
2。
{
2 8 0
.
0
…(。 。 , a ”羹6。 ,霖。 ` d。 ; ) 变 动 蜕皮 , 素 … 15。。 0 . 0 0 6
有人曾将 2 5 0 0克藤壶用溶剂分配系统法 ( S o l v e n t P a r t i t o n s y s t e m ) 进行萃取 。 所用
溶剂系列一般为正丁醇一水 。 萃取过程中要不断用常规的生物测定法检测 。 萃取时须 注 意 ,
有些具有蜕皮激素活性或具有潜在的蜕皮激素活性成分有可能很牢固地结合在壳或表层上 ,
会使萃取不完全 。 通过测定发现 , 藤壶中唯一能呈现生物活性的蜕皮 激 素是 波 那 留酮一 A
( P o n 拜s t e r o n e A ) 的搪普 , 即波那苗塘昔 A ( P o n a s t e r o s i d e A ) . `
波那困抢待几
有关甲壳类动物体中生物合成蜕皮激素的过程 , 经过多年来的研究也已获得初步证明 。
但甲壳类是不能通过生物合成从甲经戊醋产生留醇的 , 所以在合成过程中需要从另一种摄取
的食物中得到苗醇的来源 。 G ag os ia n等发现胆苗醇在龙虾 〔H 。 , 。 us a m er i ca o us ) 体内可以
转变成为 2 0一经基蜕皮激素 。 S p a z i a n i等发现在裸近方蟹 ( H e , 19 , a p s u s , : d : s )的 Y线 中 , 经
过标记的胆苗醇有选择性吸收 . 得出的产物可以与蜕皮激素共同层析出 。 此后的径路如何 ,
尚待进一步探讨 。
据现有的初步设想 , 合成路线是 从 2 , 2 , 2 5一三脱氧蜕皮激素开始 。 它和 2 , 2 2一双脱
氧蜕皮激素虽未在甲壳动物体中发现 , 但在昆虫体中早已发现 。 2 2 一脱氧蜕皮激素是蜕 皮 激
素的先质 , 在甲壳类动物体中巳见有蜕皮激素的活性 , 如在藤壶中发现有此物质 与 2。一经基
蜕皮激素 。 由于两者在同一动物体中同时发现 , 因而可以设想 , 蜕皮激素会快速 地 转 变 为
2 0一狂基蜕皮激素。 随着分析方法的日益发展 ,不久我们便可弄清藤壶体中这种关键性物质蜕
的生物合成径路 , 为激素控制提供参考 。
如何利用这方面的知识来控制象藤壶这样蔓足甲壳类动物 ( iC r印 e d C r u s t ac e a sn ) 的
发育与生长呢 ? 首先我们可以参考控制昆虫发育和生长的知识 。
在昆虫的生活史中 , 首先是在幼体期进入成体期的过程 中 , 其外皮定期蜕掉 , 形态与功
能逐渐产生变化 , 虫体的尺寸也不断增长 。 从胚胎后期 , 蜕皮与变态均是在激素控制下发生
的 。 控制昆虫发育与生长 的这个要素 (激素 ) 就是以蜕皮激素为主的激素 。 这些具有活性的
激素是属于留型的 , 但通常却被认为是一种蛋 白质 , 更确切地说是多肤类 。 它的产生受许多
外源因素制约 (如光 、 温度或创伤 ) 。 其生理激活过程是激素通过细胞轴素 ( a x o n) 到乳头
体 ( C or p or a Car d ia ca ) , 先释放进入血液淋巴 , 再输送到前胸腺 (或其他同等的器官 ) ,
经刺激后直接或间接释放激素 , 刺激幼体或成体蜕皮过程的功能器官 , 其作用也象神经或循
环器官一样 。
活化的激素还会控制另一对腺即咽侧体 ( Cor p or a al l at a) 的活性 。 咽侧体会产生另一
种昆虫激素一保幼激素 。 在发育期中保幼激素的产生决定蜕皮期以后的形态 , 其作用偏重于
表现幼体而不是成体的特征 。
内分泌对甲壳类蜕皮活性的控制作用与在昆虫纲中相类似 。 这方面的文献报 道 虽 然不
多 , 但对于十足 目 ( d e c a p o d a) , 特别是蟹类 (b 邝 c h y u r a ) 已查明产生蜕皮作用的确实是
蜕皮激素 ( M H ) 。 这种激素产生在胸区的y 器官内 , 类似子昆虫的咽侧体 。 这种腺 的 活 性
要受着从眼柄髓端 X器官细胞的神经分泌物 ( M I H ) 的控制 (阻抑作用 ) , 这种激素可能 也
是一种多肤 , 它又受制于窦腺 (S in su g lan d) 。 当 M I H分泌作用停止后 , M H就开始 产 生
(这恰恰和昆虫体中的情况相反 ) 。 不过在甲壳纲中 , 虽然巳达到成体 , 但还有蜕皮作用继
续 。 早期 ( 1 9 5 8) 人们就 巳发现许多甲壳类的萃取物中有保幼激素存在 , 也发现 , 这种蜕皮
激素可以诱发甲壳类与鳌肢动物蜕皮 。
现在再来谈谈藤壶 。 藤壶的生活史中具有不止一个幼体期 。 例如原头藤壶 ( A : or o b。 卜
an
c l。 ) 就具有七个独立的可游泳的幼体期 , 只是它们的成体才能永久牢 固地附着在被附着的
物体 (如建筑基础 ) 上 。 其中头六个幼体期都是典型的无节幼体 , 只是 第七期才是一个腺介
幼体 ( C y r is l a vr a ) 。 它在选定附着以后 , 就分泌出蛋白质型的粘结物而附着上 去 。 这 种
粘结物是由它的两个小触角的腺体产生的 (与昆虫角质层的揉质化过程相类似 ) 。 在化学反
应上是酮类与蛋白质的交联 作用 , 最终成为一种稳定的高分子 。 经过这些过程后就进入幼年
成体 . 以后又进一步发育成为壳体 (板 ) 。 成体的生活史阶段还能使这种壳板不断 扩大 与 加
厚 , 这就是蜕皮作用所引起的 。 蜕皮期间隙中 , 虽然会停止产生粘结管道的新网络体系 , 每
一个蜕皮期与另一个脱皮期的间隔虽然是从一天到几个月不等 , 而且随种属 、 年龄 、 温度 与
季节有所不同 , 但有两点是不变的 , 其一是壳板不断连续产生 、 扩大和加厚 , 其二是蜕皮激
素起着决定性作用 。 所以 , 对这些激素的作用进行控制就成为防污措施中一种切实可行的办
法 。
虽然人们尚未对具体的措施进行更多的研究 , 但在这一领域中已积累了一些可喜的观察
结果 。 例如有人曾把甲壳类的蜕皮激素往入到藤壶成体中 , 就明显地见到其蜕皮作用的活性
增强了 。 如在每年繁殖以后的蜕皮期中 , 用此激素诱发其更早期出现蜕皮作用 , 即使所用剂
量低到 0 . 0 05 微克 /每个动物 , 也会出现很灵敏的效用 。 实验证明 , 将浓度 低 到 3 x 1 0一 7重 /
容重的甲壳蜕皮激素放入到海水中 , 维持这个浓度即可使象牙藤壶 ( B . o b: , : 。 us ) 的腺介幼
虫早熟 。 又如将蜕皮激素早期注射到马蹄蟹的幼体中 , 就会使它不能完成蜕皮过程 。
综上所述 , 我们可以设想 , 采取人工合成的办法制造适当的激素 , 在目前是完全可能的
(其详细情况将另文讨论 ) 。 用适当方式 ( 剂型 ) 将激素放入到防污漆中 (例如使用微胶囊
方法 ) , 让其释放到进行防污范围的区域 , 使这些海洋生物的生理 (生活史 过 程 ) 发 生 紊
乱 , 从而达到控制目的 。 由于这些激素对其他生物体无害 , 使用的剂量极少 , 即可达到防污
的最大效力 。 因此 , 对防污体系进行革新是完全有可能的 。
今 考 文 献
〕 P a s s a n o . L . M . , T h e P h g s io g y o j C r u s t a e e a . A e a d e m i c P r e s s . L o n d o n . 1 ( 1 , 6 0 ) . 4 7 3 .
〕 W i g g l e s w o r t h , V . B二 I ” S e c t 月 o r 份o n e s . o l i v e r & B o n d . E d in b o n , 1 , 7 0 .
〕 N o v a k . V . I . A 二 I n s e e t 月 o r用 o n e s . C五a p m a n & H a l l . 1 , 7 5 .
〕 T i g h e 一 F o r d . D . J二 N a t u r e . 2 1 6 ( 1 96 7 ) . 9 20 ,
〕 C h e u n g . p . J 二 I , E x 尹 , M a r , B ` 0 1 , E e o l . 1 5 ( 1 9 7一) . 22 3 .
〕 B o w e r s , W . S , . S e ` e 日c e . 1 6 1 ( 1 9 6 8 ) . 8 , 5 .
沪.、 J`.碑`尹、产k尹esJ