全 文 ：西北植物学报 , 2008 , 28(3):0506-0511
Acta Bot.Boreal.-Occident .Sin.
　　文章编号:1000-4025(2008)03-0506-06 ＊
芍药花开放与衰老过程中生理指标的变化
史国安1 , 2 ,郭香凤2 ,张国海2 ,包满珠1
(1 华中农业大学园艺林学学院 ,园艺植物生物学教育部重点实验室 ,武汉 430070;2 河南科技大学 农学院 ,洛阳市牡丹生物学
重点实验室 ,河南洛阳 471003)
摘　要:以芍药品种`红峰 为材料 , 对芍药花开放与衰老过程中不同发育时期的膜脂过氧化水平和内源激素
(IAA 、GA3 、iPA 、ZR、ABA、Eth)含量的动态变化进行了比较研究。结果显示 , 芍药花开放过程花瓣 SOD 活性先升
高后下降 ,而丙二醛含量和细胞膜透性显著增加;随着花开放和衰老花瓣中 IAA 、iPA 含量迅速下降而后小幅回升
出现一峰值 ,开放后又下降;GA 3 、ZR含量迅速下降维持在较低水平 , 而衰老后 ABA 含量和 Eth 释放量显著增加。
结果表明 ,芍药花开放与衰老过程受内源激素平衡的调节 , ABA 的积累促进了内源 Eth 的增加 , ABA 和 Eth 与
IAA/ ABA 比率在芍药花的衰老过程中起着关键作用 , 细胞膜脂过氧化损伤可能是芍药花衰老的重要生理原因。
关键词:芍药;切花;内源激素;脂质过氧化
中图分类号:Q945.6+4 文献标识码:A
Physiological Changes during Florescence and
Flower Senescence of Chinese Peony
SHI Guo-an1 , 2 ,GUO Xiang-feng 2 ,ZHANG Guo-hai2 ,BAO M an-zhu1
(1 C ol lege of Hort icu lture and Forest ry , Key Laboratory of Hort icul tu ral Plan t Biology , Minist ry of Education , Huazh ong Agricul-
tural University ,Wuhan 430070 , China;2 College of Agricul tu re , Lu oyang Key Laboratory of Peony Biology , H e nan University
of S cience & Technology , Luoyang , H e nan 471003 , C hina)
Abstract:The object ives of this study w ere to de termine physio logical changes during f lo rescence and flow-
er senescence of Chinese peony .With `Hong feng Chinese penny as the material , the development periods
of f low er opening and senescence divided into 5 different stages as follow s:bud occurring colour (Ⅰ), bud-
sof t(Ⅱ), initial opening (Ⅲ), full opening (Ⅳ)and begin w ilting (Ⅴ).The changes of lipid pe ro xidation
level and endogenous hormone(IAA ,GA 3 , iPA ,ZR , ABA , Eth)contents in Chinese peony petal w ere stud-
ied.The SOD activi ty w ent up rapidly f rom the stage Ⅰ to Ⅳ, and then SOD activity decreased and MDA
content and cell membrane pe rmeabi li ty gradually increased in stage Ⅴ.While the contents of IA A and iPA
first decreased then reached to a peak at ini tial opening (Ⅲ)and full opening(Ⅳ), the contents of GA 3 and
ZR decreased markedly during blooming process and maintained at low level af te r flow er opening.A lso , the
increase of ABA and Eth contents w ere companied wi th loss of membrane integ rality during blooming and
senescence of Chinese peony f low er.The results suggested that the process o f f lorescence and f low er senes-
cence of peony was regulated by the balance among dif fe rent endogenous ho rmones , the ABA promoted
product ion of endogenous ethy lene , and changes of ABA and Eth contents and ratio of IAA/ABA seemed to
play a key role in the blo oming and senescence of Chinese peony.The damage of cell membrane resulted
f rom the membrane lipid pe ro xidation might be the causal factor o f peony flower senescence.
＊收稿日期:2007-08-27;修改稿收到日期:2008-03-04
基金项目:河南省重大科技攻关项目(991050048 , 0524030004);河南省教育厅自然科学基金项目(200510464025);河南省自然科学基金项
目(0611030600)
作者简介:史国安(1963-),男 ,在读博士研究生 ,教授。 E-mail:gashi1963@163.com
Key words:Chinese peony;cut f lowe r;endogenous hormones;lipid pe roxidation
　　芍药(Paeonia lact i f lora)为芍药科多年生宿
根草本植物 ,原产于中国北部及西伯利亚地区 ,抗寒
力强 ,株高 0.5 ～ 1.0 m ,花朵硕大 ,色彩艳丽 ,有芳
香气味 ,是中国的传统名花 。其富丽堂皇可与牡丹
媲美 ,被誉为“花相” 。由于芍药花梗长而挺直 ,花色
丰富 ,花型娇美非常适合做切花。随着市场的开放 ,
芍药优良的观赏特性和切花品质逐渐被世界各地越
来越多的人们认识 ,市场需求空前提高 ,中国的河南
洛阳 、山东菏泽等地已形成了商品性生产基地;而在
加拿大 、美国 、德国 、新西兰等亦不乏芍药的栽培和
流通[ 1 , 2] 。但由于芍药花朵寿命较短 ,目前其切花
保鲜技术尚不成熟 ,限制了芍药切花的广泛应用 。
Bieleski[ 3] 研究萱草开花与衰老过程时指出 ,在花开
放过程中花径 、花鲜重 、花瓣花色素苷含量呈现特征
性变化。有关芍药花开放和衰老的生理机理报道较
少 ,并且芍药采后生理研究主要集中在切花贮藏方
法的研究[ 4] 。李霞等[ 5] 认为膜脂过氧化造成的细胞
膜损伤是启动芍药切花衰老的生理原因之一 。因
此 ,本实验对芍药花自然开放和衰老过程中内源激
素和膜脂过氧化代谢的关系进行了比较研究 ,以期
揭示芍药花衰老的生理原因 ,为芍药切花的保鲜技
术研究与资源利用提供理论依据。
1　材料和方法
1.1　材　料
芍药(Paeonia lacti f lora)品种`红峰 采自洛
阳牡丹园 ,于 2004 ～ 2005年 5 月的花期进行 ,在晴
天上午 8:00左右 ,从同一花圃 6年株龄的芍药上采
收不同发育状态[露色期(Ⅰ)、绽口期(Ⅱ)、初开期
(Ⅲ)、盛开期(Ⅳ)、衰败初期(Ⅴ)]的花朵 ,保湿立即
带回实验室 。将花枝插入蒸馏水恢复 1 h ,剥去最
外一层花瓣 ,分别从 10朵花上取内层花瓣 ,混合剪
碎 ,样品经液氮速冻后 ,放置于-80℃保存 。供各项
生理指标的测定。
1.2　测定项目与方法
采用 ELISA 法[ 6] 测定芍药花瓣中生长素
(IAA)、玉米素核苷(ZR)、异戊烯基腺嘌呤(iPA)、
赤霉素(GA 3)和脱落酸(ABA)的含量 。试剂盒由
中国农业大学提供 。样品中内源激素用 80%的冷
甲醇提取 ,PVP 和 Sppak C18 小柱(Wate rs 公司产
品)纯化 。乙烯(Eth)用气相色谱仪测定[ 7] ;超氧化
物歧化酶(SOD)、过氧化物酶(POD)活性分别用
NBT 光还原法和愈创木酚氧化法测定;MDA 用硫
代巴比妥酸法测定;细胞膜透性分别采用电导法和
紫外吸收法测定[ 8] ;可溶性蛋白质含量用 Brad-
ford[ 9]方法测定;花色素苷按林植芳等[ 10] 方法测定 ,
用含 1% HCl 的甲醇提取 24 h , 分别测定 530 与
600 nm 处的吸光值 ,以 ΔA变化 0.1为 1个含量单
位 。各项生理指标测定均重复 3次。
用 DPS软件进行统计分析。
2　结果与分析
2.1　芍药花的发育
芍药花的发育可分为 2 个阶段 ,即花蕾缓慢生
长阶段和花瓣迅速伸展的开放与衰老阶段 。在花朵
开放与衰老阶段(图 1),前期(Ⅰ ～ Ⅲ)芍药花瓣生
长迅速 ,花径和花鲜质量迅速增加 ,花色素合成加
快 ,盛开期(Ⅳ)花径 、花鲜质量和花色素苷含量达到
图 1　不同发育时期芍药花的形态特征
Ⅰ .露色期;Ⅱ.绽口期;Ⅲ.初开期;Ⅳ.盛开期;Ⅴ.衰败初期。下同
Fig.1　The mo rphological characteristics o f peony flowe r in different developmental stage s
Ⅰ .Bud occur ring colour stage;Ⅱ.Bud-s of t stage;Ⅲ.Ini tial opening s tage;Ⅳ.Ful l opening stage;
Ⅴ.Begin wi lt ing stage.Th ey mean the same as below
5073 期　　　　　　　　　　　　　　史国安 ,等:芍药花开放与衰老过程中生理指标的变化
最高值 ,分别为 12.2 cm 、16.89 g 和 99.4 U · g-1
FM ,衰败期(Ⅴ)则趋于下降(图 2)。其衰老的主要
特征表现为落瓣 ,伴随萎蔫 、焦边 、褪色等现象 。
2.2　花瓣细胞膜透性变化
分别用电导法和紫外法测定芍药花瓣的细胞膜
相对透性 。芍药花在自然开放和衰老过程中 ,花瓣
组织的相对电导率随花朵开放和衰老而逐步提高 ,
由露色期(Ⅰ)的 21.7%上升到衰败初期(Ⅴ)的
40.1%,膜透性增加 84.8%;紫外吸收 A 260 、A 280的
相对变化亦随花朵开放而提高。相关分析表明 ,组
织相对电导率与 A 260 、A 280的相对变化呈现高度的
相关性 ,可以反映细胞膜的完整性(图 3)。细胞内
含物外渗显著增大表明芍药花自然开放和衰老过程
中细胞膜的选择透性降低 ,膜完整性下降。
2.3　花瓣膜脂过氧化和保护酶活性的变化
图4结果表明 ,芍药花自然开放和衰老过程中
图 2　芍药花不同发育时期花径 、花鲜质量
和花瓣中花色素苷含量的变化
Fig.2　The flowe r diameter , fresh mass and anthocyanin
content in the different developmental stag es
MDA 含量呈 V型变化(图 4 , A)。露色期(Ⅰ)相对
MDA 含量较高 ,随花朵开放而降低 ,开始衰老后又
重新升高 ,衰败初期(Ⅴ)达到最高值 55.5 nmo l·
g
-1
FM ;花瓣中可溶性蛋白质含量从露色期到初开
期相对稳定 ,至盛开期(Ⅳ)达到最高 10.39 mg ·
g-1 FM ,开始衰败后则大幅下降(图 4 ,A)。SOD活
性在蕾期较低 ,随花朵开放呈现逐渐升高的趋势 ,盛
开期(Ⅳ)升至最高 228.6 U · g -1 FM · min-1(图
4 , B)。POD 在蕾期活性最高 54.1 U · g-1 FM ·
min-1 ,随花朵开放呈下降趋势 ,之后其活性又重新
升高(图 4 ,B)。表明抗氧化酶在芍药花自然开放和
衰老过程中起着重要作用 , SOD作为主要的抗氧化
酶在防御细胞膜的脂质过氧化过程中起着重要
作用。
2.4　内源激素含量变化
由图5 , A可见 ,芍药花瓣 IAA含量在露色期
图 3　芍药花不同发育时期细胞膜相对透性的变化
Fig.3　The change o f cell membrane
re lativ e permeability in the diffe rent
developmenta l stages
图 4　芍药花不同发育时期花瓣可溶性蛋白质 、MDA 含量(A)、SOD和 POD(B)活性的变化
Fig.4　The soluble protein and MDA contents(A), SOD and POD activities(B)of petal in the different developmental stag es
508 西　北　植　物　学　报　　　　　　　　　　　　　　　　　　　28 卷
图 5　芍药花不同发育时期花瓣中 IAA 、GA 3 、iPA 、ZR(A), ABA 、Eth(B)含量的变化
Fig.5　IAA , GA3 , iPA , ZR(A)and ABA , Eth (B)contents of petal in the different developmental stag es
(Ⅰ)最高 ,达 365.1 ng · g-1 FM ,随花朵开放而下
降至 126.5 ng · g-1FM ,盛开期(Ⅳ)含量又重新升
高 ,形成一个峰值变化。前期较高水平的 IAA 有利
于促进花瓣迅速伸长 ,盛开期 IAA 激增到峰值 ,与
花瓣的开始衰老相关 。
芍药花期花瓣 GA 3 含量在露色期(Ⅰ)最高
(409.2 ng · g-1 FM),然后随花朵开放而快速下降 ,
而后维持在相对较低的水平上(图 5 , A)。表明高含
量的 GA 3 对芍药花瓣的生长和着色可能起着重要
作用[ 11] 。
2种 CTK(iPA 和 ZR)的变化趋势不同 。 iPA
和ZR均在露色期(Ⅰ)最高 , iPA 含量随花朵开放
而降低 ,初开期(Ⅲ)重新升高到峰值 ,然后随花朵衰
老加快又重新下降;ZR含量在花朵初开期(Ⅲ)降
至最低 ,然后又略有回升(图 5 ,A)。
芍药花瓣 ABA含量在露色期(Ⅰ)仅为 62.6ng
·g-1 FW ,随花朵开放 ABA 含量呈上升趋势 ,盛开
期(Ⅳ)ABA含量略有下降 ,花瓣开始衰败则大幅升
高 ,达到初期的 3倍以上(图 5 ,B)。
在芍药花开放过程中 ,从露色期(Ⅰ)到盛开期
(Ⅳ),乙烯释放量变化比较缓慢 ,盛花后乙烯释放量
迅速升高 ,始衰期(Ⅴ)乙烯释放量达到最大 ,为露色
期的 3.5倍(图 5 , B),此时芍药花表现出典型的衰
老特征。芍药品种`红峰 花朵乙烯释放动态变化类
似末期上升型花卉[ 12] ,与月季品种`坦尼克 等[ 12] 、
百合品种`精萃 [ 13] 的乙烯变化特点相类似 。ABA
与 Eth可能在芍药花衰老过程中起关键的调节
作用 。
3　讨　论
3.1　内源激素代谢与芍药花发育的关系
`红峰 衰老的主要特征是落瓣 ,花开放后花瓣
由代谢库转变为代谢源向外输出营养物质 。 IAA 、
GAs 、CTKs在促进花器官的发育过程中扮演着重
要角色 ,芍药花发育的初期 IAA 、GA 3 、CTKs(iPA 、
ZR)含量均处于高水平 , ABA 处于最低水平 ,在促
进细胞伸长与营养物质向花瓣转移等方面起着重要
的作用 。激素间相互作用调节花器官的发育 ,在花
瓣的伸长和衰老过程中亦起着重要作用。衰老是花
发育过程中的一个组成部分 ,与其它发育过程一样
受遗传因子和植物激素的控制 ,而激素调节在衰老
中居于中心位置 。朱诚等[ 14] 发现桂花在开花和衰
老过程中 IAA 、ZR 和 GA 含量减少 , ABA 含量和
Eth释放量增加 ,认为内源激素的平衡被打破是导
致桂花衰老的主要原因 ,本实验结果支持这一结论。
3.2　IAA 、GA3 、CTKs、ABA与 Eth的关系
芍药花的开放和衰老过程可能与牡丹花一样受
Eth的调节 ,属乙烯敏感型花卉 ,相对于呼吸跃变型
果实一样存在 2个乙烯产生系统[ 4 , 15] 。一般认为低
浓度的 IAA(1 ～ 10 μmo l/L)抑制果实的呼吸跃变 ,
对果实的成熟有抑制作用;高浓度 IAA (100 ～ 1
000μmol/ L)可促进乙烯的产生 ,使用外源 IAA 浓
度越高 , 乙烯形成越快 ,高浓度 IAA 主要是诱导
ACC合成酶的形成[ 16 , 17] 。柯德森等[ 18] 在研究`马
樱丹 切花时发现 ,生长素的类似物能够延缓花瓣离
层的形成和衰老 ,暗示 IAA 与 Eth的产生有一定关
5093 期　　　　　　　　　　　　　　史国安 ,等:芍药花开放与衰老过程中生理指标的变化
系。本实验结果表明 ,芍药花的迅速开放过程维持
相对高水平的 IAA 促进了系统 Ⅱ乙烯的产生 ,而高
浓度的 Eth 反过来加快了 IAA 的分解。芍药花的
开放和衰老期间 , GA3 、ZR含量与 Eth的产生变化
相反 ,以致于含量很低的 GA 3 、ZR不能对 Eth 有明
显的抑制作用。逐步回归分析表明[ 19] ,各种激素之
间的平衡共同调控芍药花的乙烯产生 ,逐步回归方
程[ y(Eth)=-0.544 3 +7.222 X IAA/(ZR+iPA) -
3.64 6 X IAA/ ABA +0.857X(IAA +GA3 +ZR+iPA)/ABA , R =-
0.999 8＊] , IAA/(ZR+iPA)、IA A/ABA 和(IAA+
GA 3 +ZR+iPA)/ABA 与 Eth 之间的偏相关系数
(0.999 73 、-0.999 59 、0.999 556)均达到极显著水
平。ABA 能通过提高内源 Eth 的产生加速花的衰
老[ 20] 。图 4结果表明 ,花开放后 ABA 含量的迅速
升高和GA 3 、ZR含量的大幅下降 ,可能是芍药花衰
老的必要条件 ,而 ABA 积累则有可能触发花瓣的
衰老过程 ,这一结果类似张微等[ 21]的研究结论 。
3.3　膜脂过氧化与内源激素的关系
芍药花的开放和衰老过程中膜脂过氧化的变化
可分为 2个时期 ,即前期花蕾的迅速膨大 、花瓣的快
速伸展时期和花开放后的衰老时期(图 3)。相关分
析表明 ,细胞膜透性与 MDA含量呈显著的正相关 ,
可以反映细胞膜脂过氧化的程度 ,这与非洲菊切花
的研究结果相同[ 22] 。MDA含量的不断积累引起酶
和膜的破坏 ,使膜电阻及流动性降低 ,最终导致膜结
构与生理完整性的破坏[ 23] 。SOD是清除活性氧防
止膜脂过氧化的主要酶类。芍药花的开放和衰老前
期花瓣处于旺盛发育阶段 , SOD活性明显升高 ,清
除活性氧的能力较强 ,后期上升到最高值之后开始
下降 ,自由基产生与清除之间的不平衡加剧 ,导致自
由基积累[ 5] ;而 POD活性和 MDA 含量之间的变化
趋势相一致 , POD 活性反映出细胞膜的过氧化状
态 ,可能与自由基清除没有直接关系 。
前期花瓣中 IAA 、GA 3 、ZR含量由蕾期的高水
平大幅降低 ,ABA 、Eth 处在平稳上升状态 ,表明开
花过程膜脂过氧化水平较低 ,膜的自我修复能力较
强 ,细胞膜的透性增加有限;后期花开放后 SOD活
性显著下降 , POD 活性和 MDA 含量逐渐上升 ,
IAA 、iPA 含量减少 , ABA 、Eth 则显著升高加速了
膜脂过氧化继续发生 ,导致膜脂过氧化水平和细胞
膜的透性的不可逆转变[ 14] ,最终导致花瓣的脱落与
萎蔫。
综上所述 ,本研究认为膜脂过氧化与内源激素
平衡失调是导致芍药花的自然开放和花瓣衰老的重
要原因 。花的衰老伴随着 IAA 、GA 、CT K含量的下
降与 ABA 、Eth 含量的上升 ,激素之间的平衡调节
着开花和衰老过程 ,而氧自由基代谢失调可能是引
起内源激素之间的平衡被破坏的诱因。因此 ,采用
抗氧化剂与乙烯抑制剂等保鲜措施 ,控制膜脂过氧
化水平 ,降低 ABA 含量和 Eth释放量 ,维持内源激
素的相对平衡 ,有望延缓芍药切花衰老 ,延长其瓶插
寿命。
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5113 期　　　　　　　　　　　　　　史国安 ,等:芍药花开放与衰老过程中生理指标的变化