全 文 ：果 树 学 报 2008,25(5):671～676
JournalofFruitScience
不同品种美国山核桃叶绿素荧光特性的比较
徐德聪 1,2,吕芳德 2,栗 彬 2,袁维风 1,钱玉梅 1
(1宿州学院化学与生命科学系,安徽宿州 234000;2中南林业科技大学资源与环境学院,长沙 410004)
摘 要:研究了不同品种美国山核桃的叶绿素荧光特性和光合效率,旨在为其优良品种选择和高效栽培提供科学依
据。以8个美国山核桃品种为试材,田间测定了其叶绿素荧光参数及叶片基本性状。结果表明,不同品种间的PSI原
初光能转化效率(primarilyphotochemicaleficiencyofphotosystemI,Fv/Fm)、PSI潜在活性(potentialactivityofphoto-
systemI,Fv/F0)、非光化学猝灭系数(non–photochemicalquenchingcoeficient,qN)均存在显著或极显著差异,其中金
华1号、UM9-82个品种的Fv/Fm值分别为0.809、0.796,Fv/F0值分别为 4.266、3.910,均显著高于其它品种,表现出良
好的光合性能;光合量子产额 (efectivequantumyieldofphotosystemI,Yield)和光化学猝灭系数(photochemical
quenchingcoeficient,qP)未达显著差异。不同品种叶片比叶重和叶绿素含量及各组分均存在显著差异。相关分析表
明,叶绿素及各组分含量与Yield均呈显著或极显著负相关。据此,湖南地区要引种外地具有优良光合性能的美国
山核桃作为栽培品种时,在供试8个品种中,金华1号、UM9-82个品种可为首选品种。
关键词:美国山核桃;叶绿素荧光;叶片性状
中图分类号:S664.1 文献标识码:A 文章编号:1009-9980(2008)05-671-06
Comparativestudiesonthechlorophylfluorescentcharacteristicsin
leavesofdiferentpecancultivars
XUDe-cong1,2,LVFang-de2,LIBin2,YUANWei-feng1,QIANYu-mei1
(1DepartmentofChemistryandLifeScience,SuzhouColege,Suzhou,Anhui234000China;2ColegeofResourcesandEnvironment,Zhong-
nanScience&TechnologyUniversityofForestry,Changsha,Hunan410004China)
Abstract:Thechlorophylfluorescentcharacteristicsandphotosyntheticeficienciesofdiferentpecancultivarswereinvesti-
gatedforprovidingscientificbasisforchoosingexcelentcultivarsandhigheficiencycultivation.Thechlorophylfluorescent
parametersandtheleafbasiccharactersof8pecancultivarsweremeasured.Theprimarilyphotochemicaleficiencyofphoto-
systemI(Fv/Fm),potentialactivityofphotosystemI(Fv/F0),non-photochemicalquenchingcoeficient(qN)showedsignif-
icantorhighlysignificantdiferenceamongcultivars.TheFv/FmvaluesofcultivarJinhuaNo.1andUM9-8were0.809and
0.796,andtheFv/F0valueswere4.266and3.910,respectively.Theywerealsignificantlyhigherthanthoseofotherculti-
varsstudied.Theresultsilustratedthatthephotosyntheticpropertiesofthetwocultivarswerebyfarthebestamongthe8
testedcultivars.TheefectivequantumyieldofphotosystemI(Yield)andthephotochemicalquenchingcoeficient(qP)did
notshowsignificantdiference.Specificleafweightandchlorophylcontentsshowedsignificantorhighlysignificantdifer-
enceamongcultivars.TheresultsofcorelationanalysisshowedthattheYieldhadasignificantorhighlysignificantnegative
corelationwithchlorophylcontent.Therefore,itissuggestedthatifpecancultivarsfromotherpartsofthecountryaretobe
introducedintoHunanareaasfield-growncultivars,theJinhuaNo.1andUM9-8maybethetop-prioritycultivarsamongthe
8cultivarsstudied.
Keywords:Pecan;Chlorophylfluorescence;Leafcharacters
美国山核桃(CaryailinoensisK.Koch)是世界著
名的干果树种。我国虽引种多年,但由于未摸索出切
实可行的栽培技术,因而未见大面积推广。光合作用
是植物生物产量的基础,植物干物质的 90%以上来
自光合作用,阐明光合能力对引种具有重要意义。近
年来,品种间光合效率差异的研究已受到育种学家
的普遍关注,他们试图寻找遗传特性方面具有高光
合效率的品种,然而还未取得重大突破,其根本原因
收稿日期:2008-04-16 接受日期:2008-06-23
基金项目:948国家重点基础研究发展规划项目(1996040100);安徽省教育厅青年教师科研资助项目(2006jql237);宿州学院硕士科研启
动基金项目(2007yss12)
作者简介:徐德聪,女,讲师,硕士。研究方向:果树栽培生理。Tel:13655515535,E-mail:szxyxdc@163.com
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2008.05.011
果 树 学 报 25卷
供试品种
Cultivars
品种类型
Thetypeofcultivar
优姆5-20
UM5-20
优姆9-8
UM9-8
克谛斯
Curtis
福罗特
Frutoso
金华1号
JinhuaNo.1
埃利沃特
Eliot
优埃4-13
UE4-13
优克13-9
UC13-9
西部品种(姆尔品种中的抗病品种)
Thewestcultivars(disease-resistantcultivarsinMoore)
西部品种(姆尔品种中的抗病品种)
Thewestcultivars(disease-resistantcultivarsinMoore)
西部品种
Thewestcultivars
南部品种
Thesouthcultivars
国内品种
Chinesecultivars
南部品种
Thesouthcultivars
南部品种(埃利沃特品种中的抗病品种)
Thesouthcultivars(disease-resistantcultivarsinEliot)
西部品种(克谛斯品种中的抗病品种)
Thewestcultivars(disease-resistantcultivarsinCurtis)
表1 试验材料
Table1Thediferentpecancultivarsforexperiment
是植物光合作用是一个非常复杂的物理和化学过
程。植物体内发出的叶绿素荧光与光合作用反应过
程紧密相关,用叶绿素荧光仪可以获得多种反映不
同阶段光合作用状况的参数[1-3]。我们以8个美国山
核桃品种为试材,研究其叶绿素荧光特性和光合效
率,旨在为美国山核桃优良品种的选择及高效栽培
提供科学依据。
1 材料和方法
1.1 试验地概况
试验地设在湖南省永州市冷水滩区苗圃,位于
111°06′～112°21′E,24°39′～26°51′N。该地区系典型
的亚热带湿润气候,土壤为第4纪红壤。年总辐射量
42.99kg/cm2,年日照时数 1629.2h,全年无霜期
310.6d。年平均气温17.8℃,1月和7月平均气温分
别为5.9℃和28.9℃,绝对最低温和绝对最高温分
别为-7.0℃和 43.7℃,年降水量为 1605mm,年平
均相对湿度78%～83%,4—6月为雨季,占全年降水
量的45%～50%。
1.2 材料
试验材料为采穗圃中的 8个美国山核桃品种
3a生实生苗,其中金华1号是国内选出的优良美国
山核桃品种(作为对照),其余种源均来自美国农业
部农业研究署国立得克萨斯山核桃无性系种质基因
库(表 1),品种类型依据 Woodroof按产地和适应性
划分。
1.3 方法
1.3.1 叶绿素荧光参数测定 6月下旬,当苗木
进入旺盛生长期进行田间测定。每个品种选取生长
健壮、发育正常的苗木3株,每株苗木中部挂牌标记
6枚特征比较稳定的成熟叶片,所有叶片选择苗木
南部枝条的第3～5位复叶。日出前(4:30—6:30,不需
暗适应),用便携式叶绿素荧光仪(PAM-2000,Walz,
Germany)和带数据获得软件 (DA-2000,Heinz,
Walz)的计算机田间连体测定。品种间实行轮回测
定,每品种重复3次,太阳出来后即停止试验。初始
荧光(minimalfluorescence,F0)以弱调制测量光[0.05
μmol/(m2·s)]诱导产生,最大荧光(maximalfluores-
cence,Fm)以强饱和闪光[6000μmol/(m2·s)]激发,闪
光 2s,按公式:可变荧光(variablefluorescence,Fv)=
Fm-F0计算Fv/Fm和Fv/F0。在光化光打开之前,首先
测定一次F0和Fm,然后在自然光照下系列饱和脉
冲启动,施加多次强饱和闪光脉冲 [6000μmol/
(m2·s)],脉冲时间 2s,记录每次光适应下的任意时
间实际荧光产量 (actualfluorescenceintensityatany
time,Ft)、光适应下最大荧光(maximumfluorescence
inlight-adaptedcultures,Fm′),每隔20s测定1次,
直至脉冲终止,取最后6次闪光的平均值 (因闪光
10次后基本达到稳态),按公式:Yield=(Fm′-Ft)/Fm′
计算 Yield;按公式:qP=(Fm′-Ft)/(Fm′-F0)和 qN=(
Fm-Fm′)/(Fm-F0)分别计算出qP和qN。
1.3.2 叶片比叶重测定 从苗木中部随机选取成熟
叶片,每个品种分别采6株,共摘选12枚叶片,用直
径 (d)=0.9cm的打孔器在叶脉两侧打取50个叶圆
片,用瑞士梅特勒-托利多仪器(上海)有限公司生产
的HG53卤素快速水分测定仪烘干,再用美国奥豪
斯国际贸易(上海)有限公司生产的电子天平称重,
计算公式为:比叶重=总叶干质量/总叶面积,总叶面
积=打孔器的面积×叶圆片数
1.3.3 叶绿素含量测定 用直径(d)=0.9cm的打孔
器在叶脉两侧打取 20个叶圆片放入 50mL容量瓶
中,加入 80%丙酮溶液 20～30mL,放在冰箱里浸提
72h左右(至叶圆片全部发白),然后取出用 80%丙
酮溶液定容至50mL,选用上海第三仪器厂生产的
751型分光光度计在663nm和 645nm处测定提取
液的光密度值,计算叶片中叶绿素含量及各组分,计
算公式为:
叶绿素 a(Chla)=[(12.7D663nm-2.69D645nm)×V]/
(1000×A)
叶绿素 b(Chlb)=[(22.9D645nm-4.68D663nm)×V]/
(1000×A)
总叶绿素(Chla+Chlb)=[(20.2D645nm+8.02D663nm)
×V]/(1000×A)
式中:Chla—叶绿素a的含量(mg/m2);
672
5期
表3 美国山核桃实生苗叶片叶绿素荧光参数品种间差异
Table3Varianceanalysesofchlorophylfluorescentparametersofseedlingsamongpecancultivars
荧光参数
Fluorescenceparameters
差异源
Sourcevariance
Fv/Fm
Fv/F0
qN
品种间Amongcultivars
品种内Withinacultivars
总计Total
品种间Amongcultivars
品种内Withinacultivars
总计Total
品种间Amongcultivars
品种内Withinacultivars
总计Total
平方和
SS
0.005
0.002
0.007
2.543
1.106
3.649
0.113
0.081
0.194
自由度
df
7
16
23
7
16
23
7
16
23
均方
MS
0.001
0.0001
0.363
0.069
0.016
0.005
F
5.467**
5.254**
3.177*
Fcrit
4.026
4.026
2.657
注:“*”,“**”分别表示差异在0.05、0.01水平上显著。下同。
Note:“*”,“**”representedthesignificantat0.05and0.01level,respectively.Thesamebelow.
徐德聪等:不同品种美国山核桃叶绿素荧光特性的比较
注:字母不同表示差异显著,小写字母达到显著差异(P<0.05),大写字母达极显著差异(P<0.01)。
Note:ThediferentcapitalandsmalletersinthetablestandforP<0.01andP<0.05,respectively.
供试品种
Cultivars
Fv/Fm
UM5-20
Curtis
Frutoso
UM9-8
JinhuaNo.1
Eliot
UE4-13
UC13-9
0.0.766±0.015Aad
0.779±0.006ACab
0.761±0.02Aa
0.796±0.007BCbc
0.809±0.018Bc
0.778±0.013ACab
0.775±0.008ACad
0.783±0.006ABbd
Fv/F0
3.272±0.266Aa
3.519±0.118ACab
3.199±0.378Aa
3.910±0.163BCbc
4.266±0.51Bc
3.507±0.256ACab
3.444±0.149ACa
3.604±0.13ACab
Yield
0.483±0.041
0.506±0.027
0.450±0.065
0.507±0.042
0.592±0.028
0.539±0.046
0.510±0.016
0.508±0.065
qP
0.922±0.09
0.996±0.008
0.973±0.031
0.960±0.035
0.889±0.046
0.990±0.017
0.973±0.047
0.971±0.033
qN
0.723±0.096Bb
0.744±0.068Bb
0.759±0.102Bb
0.714±0.024Bb
0.527±0.045Aa
0.689±0.099ABb
0.667±0.063ABb
0.653±0.012ABb
表2 美国山核桃不同品种实生苗叶绿素荧光参数比较
Table2Comparisonofchlorophylfluorescentparametersinleavesofdiferentpecancultivars
Chlb—叶绿素b的含量(mg/m2);
Chla+Chlb—叶绿素(a+b)的总含量(mg/m2);
D645nm—叶绿素在波长645nm处的光密度;
D663nm—叶绿素在波长663nm处的光密度;
V—提取液总体积;A—叶圆片总面积(m2)。
1.4 实验数据统计分析
利用Spss10.0软件进行方差分析、聚类分析、多
重比较和相关分析。
2 结果与分析
2.1 8个品种实生苗叶绿素荧光参数差异
美国山核桃8个品种实生苗叶绿素荧光参数测
定结果见表2。在供试品种中,金华1号叶片PSI的
原初光能转换效率(Fv/Fm)和 PSI潜在活性(Fv/F0)
均最高,分别为0.809、4.266;其次是UM9-8,分别为
0.796、3.910;Frutoso值最低,分别为0.761、3.199;而
且金华1号的Yield值最高,qN值最低,且与其它品
种差异较大。Yield值大小可以反映 PSI反应中心
的开放程度,常用来表示植物光合作用电子传递的
量子产额,可作为植物叶片光合电子传递速率快慢
的相对指标[1]。即在光合作用进程中,PSI每获得一
个光量子所能引起的总的光化学反应。因此,较高的
Yield值,有利于提高光能转化效率,为暗反应的光
合碳同化积累更多所需的能量,以促进碳同化的高
效运转和有机物积累;qN代表PSI天线色素吸收的
光能不能用于光合电子传递,而以热的形式耗散掉
的光能部分,与CO2同化无关。在正常光照条件下,
qN低有利于把捕光色素蛋白复合体所捕获的光能
有效地用于光合作用。
方差分析表明(表 3),不同品种之间 Fv/Fm、Fv/
F0、qN等都存在显著或极显著差异,而Yield、qP均无
显著差异。多重比较分析表明(表2),从PSI原初光
能转化效率(Fv/Fm)看,金华 1号与 Frutoso、UE4-
13、UM5-20、Eliot呈极显著差异,而与 Curtis、
UC13-9呈显著差异;UM9-8与 Frutoso、UE4-13呈
极显著差异,而与UM5-20呈显著差异。PSI潜在活
性(Fv/F0),金华 1号与 Frutoso、UE4-13、UM5-20、
Eliot、Curtis呈极显著差异,而与 UC13-9呈显著差
异;UM9-8与Frutoso呈极显著差异,而与UM5-20、
UE4-13呈显著差异。非光化学猝灭系数(qN),金华
1号与其它品种均呈极显著差异,而其它品种之间
均无显著差异。
2.2 叶片性状
2.2.1 比叶重 8个品种成熟叶片比叶重测定结果
表明(表4),品种间比叶重具明显差异。金华1号的
最小,比叶重为 54258mg/m2,而最大的品种 UE4-
673
果 树 学 报 25卷
表5 美国山核桃品种间叶片性状与叶片荧光参数相关分析
Table5Correlationanalysisbetweenfluorescenceparametersandleafcharacteristicsamongpecancultivars
表4 美国山核桃不同品种叶片比叶重、叶绿素含量及组分比较
Table4Specificleafweight,Chlorophylcontentanditsratiosinleavesofdiferentpecancultivars
供试品种
Cultivars
叶绿素a
Chlorophyla
(mg/m2)
UM5-20
Curtis
Frutoso
UM9-8
JinhuaNo.1
Eliot
UE4-13
UC13-9
F
65.9
62.0
90.2
73.7
56.2
57.9
70.2
80.9
16.084**
叶绿素b
Chlorophylb
(mg/m2)
110.1
104.5
137.3
118.0
87.0
97.1
113.7
116.6
4.673**
叶绿素
(a+b)Chlorophyl(a+b)
(mg/m2)
175.9
166.7
227.4
191.7
143.1
154.9
183.8
197.5
7.532**
叶绿素(a/b)
Chlorophyl(a/b)
0.599
0.593
0.657
0.625
0.646
0.596
0.617
0.694
比叶重
specificleafweight
(mg/m2)
56617
55831
65267
55831
54258
72013
75490
55044
项目
Item
叶绿素a
Chlorophyla(mg/m2)
Fv/Fm
Fv/F0
Yield
qP
qN
-0.473
-0.458
-0.764*
0.293
0.459
叶绿素b
Chlorophylb(mg/m2)
-0.629
-0.618
-0.902**
0.400
0.678
叶绿素(a/b)
Chlorophyl(a/b)
-0.568
-0.555
-0.853**
0.36
0.591
比叶重
Specificleafweight
-0.442
-0.448
-0.134
0.453
0.169
13达到75490mg/m2。通过聚类分析,d=10223时,
8个品种比叶重可分为3类,第1类有UE4-13、El-
liot,比叶重最大;第 2类 Frutoso,比叶重较大;第 3
类有UC13-9、UM5-20、Curtis、UM9-8、金华1号,比
叶重最低。
2.2.2 叶片叶绿素含量及组成 从8个品种成熟叶
片叶绿素含量及组成测定结果可以看出(表4),所有
品种叶绿素b含量相对高于叶绿素a,这有利于吸收
夏季的短波光,延长美国山核桃叶片的功能期[4]。不同
品种间叶绿素含量有极显著差异,Frutoso最高达
227.4mg/m2,UC13-9次之,金华1号最低(143.1mg/
m2),叶绿素a/b值有一定差异,但未达显著水平。
3 讨 论
美国山核桃8个品种实生苗的叶片荧光参数测
定表明,不同品种间的荧光参数 Fv/Fm、Fv/F0、qN均
有着显著或极显著差异。这与张其德等[6]、赵秀琴
等[7]在杂交稻上的研究、任士福等[8]在银杏上的研究
结论一致,说明叶片光合效率确实受遗传基因的影
响。
在众多荧光参数中,高的 Fv/Fm、Fv/F0和 Yield
值被认为是叶片高光合效率的重要依据,因为在低
光强下,光化学效率的高低直接决定叶片光合速率
的高低,且不少研究指出Fv/Fm、Fv/F0和Yield有很
好的一致性[9-10]。本研究发现,Yield与Fv/Fm、Fv/F0表
现并不完全一致,因为在恒定条件下(本研究测定时
保持 T=26～27℃,PAR=250～270μmol/(m2·s)),
Yield值较稳定,该值对外界光强和气温条件的响应
十分敏感[10]。Yield正比于非循环电子传递速率,是
PSI的实际光化学效率,反映叶片用于光合电子传
递的能量占所吸收光能的比例,是PSI反应中心部
分关闭时的光化学效率。这也是光合作用过程中光
能吸收、传递、转化的复杂性所在;关于与碳同化有
关的荧光猝灭系数qP、qN更加复杂。从理论上认为,高
的 qP值有利于碳同化,提高植物光合效率,但许多
研究指出稳态条件下的qP值非常稳定和保守 [11-12],
2.3 叶绿素荧光参数与叶片性状关系
叶片比叶重综合了叶片厚度、细胞紧密程度等
指标。有的学者认为,植物光合能力可能与比叶重密
切相关[5]。
美国山核桃品种间的荧光参数 Fv/Fm和 Fv/F0
与几个性状均存在一定负相关,但未达到显著水平;
Yield与叶绿素 a呈显著负相关,与叶绿素 b、叶绿
素(a+b)均达极显著负相关;与比叶重无多大相关
性。qP、qN与几个指标均呈一定正相关,但都未达显
著水平(表5)。
从具有最高 PSI原初光能转化效率和潜在活
性的优良品种金华1号在叶绿素含量、比叶重上基
本没有优势的现象分析可知,也许是物质运输功能
强,使光合产物能及时输出叶片,反而又促进了光合
作用,但也不排除高的光化学活性并不是其低的叶
绿素含量和比叶重引起的可能。
674
5期 徐德聪等:不同品种美国山核桃叶绿素荧光特性的比较
我们的研究支持这个说法;至于qN的高低与植物光
合能力的关系,也是有着不同的观点,多数认为同等
条件下,低的qN值品种具有较好的光合性能[13-14],但
也有相反的结论[8]。正如前文所述,qN代表PSI天线
色素吸收的光能不能用于光合电子传递,而以热的
形式耗散掉的光能部分,与CO2同化无关。在本研究
的光照强度下,以热的形式耗散掉的光能部分应该
极少,捕光色素蛋白复合体所捕获的光能主要用于
光合作用。我们认为不应简单地仅用qN值的高低评
价品种光合效率的高低。所以,依据Fv/Fm、Fv/F0值,
再结合国内优良品种金华1号(株产113.5kg,52a树
龄),可以确定在8个供试品种中,金华1号、UM9-8
应该为光合性能较好的2个品种。且据在云南漾濞、
湖南靖州等地对金华 1号长期系统的物候观察,树
体生长量、丰产性的测定以及室内烤种、坚果含油率
分析等均认为该品种结实率高,丰产性能好,25a年
生单株产量达到 39.2kg,且品质佳,生态适应性和
抗病虫危害性较强。在本试验地以上2个品种也表
现较强的抗病虫能力。
叶片作为植物光合作用的主要器官,其自身的
基本性状是光合作用研究中的一个重要组成部分。8
个品种美国山核桃实生苗木叶片比叶重有一定差
异,通常认为叶片比叶重大,单位面积上进行同化的
体积也就越大,以比叶重为基础的各参数与化学和
代谢的联系较直接[15]。8个供试品种叶绿素a、叶绿
素b、叶绿素(a+b)均存在极显著差异,而叶绿素 a/b
品种间变异不大,同时发现所有品种叶绿素a/b值
很小(﹤1),这与Andersen等[16]的结论相同。前人的
研究表明,叶绿素 b的含量相对较多,即叶绿素 a/b
较小,是植物适应遮荫处生长的生理特性。这与栽培
上提出美国山核桃苗期需要略为荫蔽环境相一致。
研究结果表明,比叶重与Fv/Fm、Fv/F0呈一定程
度的负相关,与 qP呈一定正相关,但均未达显著水
平。用不同植物研究得到的叶绿素含量与 PSI光
化学效率关系的结果不同。谭新星等[17]在大麦研究
中指出并不是叶绿素含量高的品种,其 PSI光化
学效率就高。而史宝胜等[11]在苹果上得出,叶绿素含
量高的品种,其PSI光化学效率也高的结论。我们
的研究表明,品种间叶绿素含量与 Fv/Fm、Fv/F0和
Yield均呈负相关,其中与 Yield达显著水平,与惠
红霞等[18]在小麦研究中结论相同。另外,Evans等[19]
的研究表明光合电子传递不依赖于叶片氮素含量,
Ciompi等[20]也发现 Fv/Fm不受氮素亏缺的影响。这
也间接阐释了叶绿素含量与叶绿素荧光参数的关
系。结合前人研究结果,认为叶绿素含量与叶绿素荧
光参数的关系是多种影响因素共同作用的结果,存
在着复杂的关系,可能是这2者都是品种自身的一
个遗传性状所至。总的来说,叶片成熟后,叶片性状
可能已不是品种间光合效率高低的主要限制因子。
利用叶绿素荧光参数对不同品种美国山核桃进
行光合效率评价是比较理想的方法,在供试8个品
种中,金华1号、UM9-8为光合性能较好的2个品
种,尤其是金华1号在适生地均表现结实率高,丰产
性能好,品质佳,生态适应性和抗病虫危害性较强的
优良特性。因此,从光合性能角度出发,建议生产单
位在目前湖南缺少良种苗木形势下,可以首选以上
两个品种作为栽培品种。
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果 树 学 报 25卷
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