全 文 ：生态环境学报 2011, 20(6-7): 1097-1101 http://www.jeesci.com
Ecology and Environmental Sciences E-mail: editor@jeesci.com
基金项目：上海市科委重大项目（08DZ1203103）；上海市重点学科水生生物学建设基金项目（s30701）
作者简介：赵风斌（1985 年生），男，硕士研究生，研究方向为水域生态修复。E-mail：shang.hai1120@163.com
*通信作者：王丽卿（1970 年生），教授，博士，研究方向为水域环境生态。E-mail：lqwang@shou.edu.cn
收稿日期：2011-05-03
淀山湖沉水植物——苦草群落恢复影响因子研究
赵风斌，徐后涛，王丽卿*，季高华
上海海洋大学水产与生命学院，上海 201306

摘要：在淀山湖0.5、1.0、1.5、2.0 m水层进行苦草（Vallisneria natans）现场生长实验，试图找出淀山湖苦草植被恢复的适
宜环境条件。试验期间每天测量光照强度和水体溶解氧等环境因子，每隔10 d监测苦草的根长、株高、鲜重等生长指标的变
化情况。结果表明：水深对苦草的生长具较显著影响，光照强度、溶氧分别和苦草日相对生长率具显著相关性；苦草的株高、
叶片数、根长等生物学生长指标在0.5、1.0 m水层生长良好，1.5 m与2.0 m均出现不同程度的负增长状况。光照强度与苦草
日相对生长率之间具有显著相关性(r=0.905)，0.5、1.0 m水层的光照强度下苦草的相对生长率分别为0.14和0.11，而1.5、2.0 m
水层的光照强度下苦草出现负增长的情况。水中的溶解氧含量与苦草成活率之间具有显著相关性(r=0.935)。随着水深的增加，
溶氧逐渐降低，苦草的成活率也逐渐下降。在2.0 m水层处，溶氧均值为2.76 mg·L-1，苦草的成活率为46.5%，在1.0 m水层处，
溶氧为5.66 mg·L-1，苦草成活率为86.5%，因此，淀山湖苦草群落恢复宜先在1.0 m以浅的沿岸带开展。
关键词：沉水植被恢复；苦草；淀山湖
中图分类号：X173 文献标志码：A 文章编号：1674-5906（2011）06-07-1097-05
沉水植物是湖泊生态系统重要的初级生产者，
能通过营养竞争抑制藻类、减缓风浪、促进营养物
质沉积、降低湖水营养盐含量以及为水生动物提供
觅食和庇护场所等[1-2]多种功能而影响湖泊生态系
统的稳定。近几十年来，由于湖泊富营养化日益严
重，沉水植物在世界范围水域内大面积衰退[3-5]。浅
水湖泊逐渐由自净能力强的清水系统（草型湖泊）
向以浮游植物为主的混水系统（藻型湖泊）转化[6]。
对于浅水湖泊而言, 重建水生植被是富营养化治理
和湖泊生态恢复的重要措施[7-8]，但由于受到水深、
透明度、底质、风浪等因素的影响，沉水植物在湖
泊中的恢复重建难度较大。
淀山湖是上海境内最大的天然淡水湖泊，平均
水深 2.16 m，是黄浦江上游重要的水源保护地。近
年，由于受到上游地区工农业、旅游业的发展和渔
业养殖的影响，淀山湖水体质量不断下降[9]。自 1985
年开始，淀山湖每年均出现不同程度的水华，目前
已处于富营养水平[10]。“十一五”期间上海市科委启
动科技攻关项目“淀山湖蓝藻水华控制及生态修复
关键技术研究与示范”，淀山湖水生植物的恢复重
建是该项目研究内容的一部分。本试验在淀山湖南
区的综合示范区内进行，通过研究不同水深对苦草
生长的影响，以期找出影响淀山湖沉水植物恢复的
关键生态因子。
1 材料和方法
1.1 实验材料
本实验以苦草作为实验材料，所需苦草均采自
上海市淀山湖外河道内，选择生长良好，长势基本
一致的植株。试验中所需泥土采自苦草采集地原位
泥土。
苦草（Vallisneria natans），多年生的无茎、丛
生草本植物，是最常见的沉水植物之一[11]，广泛分
布于各类水生系统中，具耐受性强、光补偿点低、
繁殖能力强等优点，常被作为富营养化湖泊中沉水
植物恢复重建的先锋物种[12]。
1.2 试验设计
试验于2010年8月12日至9月22日在淀山湖生
态修复综合示范区进行。试验苦草保留根部及向上
20 cm叶片，移植到装满泥土的营养钵（直径、高
度10 cm×9.5 cm）中。每个营养钵扦插4枝植株，将
栽种植物的营养钵紧密置于塑料框中，每个框放置
营养钵12个，每个水层悬挂3组塑料框作为平行试
验。试验设置0.5、1.0、1.5和2.0 m 4个不同水层，
用相应长度的铁丝将塑料框垂直悬挂在两根十字
形绑架的竹竿上，每根竹竿的两侧和中间分别绑上
浮球以增加其浮力，每个塑料筐用4根竖桩固定以
降低风浪的影响。
试验期间每天正午测定水体溶氧、各水层光照
强度和水温。实验前期测量苦草的株高、株重、叶
片数、根长等生物学指标。试验开始后每隔10 d分
别从各水层取苦草营养钵3盆，测定其叶片数、株
长、生物量、根长、存活率、日相对生长率等，植
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物取出后营养钵装满土放回塑料筐中。每次取样分
别取自不同的3个塑料框中的一个。
1.3 分析方法及数据处理
生物量采用鲜质量（Fresh weight，F W）表示，
即植株离开水体后用滤纸吸干表面水分称质量所
得，生物量增加以日相对生长率DRG来表示，
DRG = (mf -mi) / Wi / d ×100 ( %)
公式中mi为起始质量, mf为最终质量, d是培养
天数。
成活率=（总个体数－死亡个体数）/总个体数
×100 (%) [13]。
采用SPSS 18.0版数据处理软件对测试数据进
行数据分析。
2 结果与分析
2.1 不同水深对苦草生物学指标的影响
2.1.1 水深对苦草株高的影响
水深对苦草的生长影响明显，0.5 m水深苦草株
高显著高于其他3个水层 (P<0.05)，1.0 m显著高于
1.5、2.0 m（P <0.05）。1.5 m苦草株高略高于2.0 m，
差异不显著（P >0.05）。从图中可以看出0.5和1.0 m
处的苦草株高在前30 d为快速增长期，30 d后株高
增长缓慢。1.5和2.0 m水层苦草前10 d出现短暂的增
长后，后期基本停止生长，2.0 m水层处苦草甚至出
现株长减短现象（见图1）。
2.1.2 水深对苦草叶片数的影响
水深对苦草叶片数的影响如图2所示。0.5与1.0
m水深的苦草叶片数均呈现增加趋势，但0.5 m水层
苦草的叶片数在30 d后增加速率降低。1.5与2.0 m水
层的苦草叶片数均呈现“降-升-降-稳定”的过程，叶
片数无明显差异（P >0.05），实验结束时均出现叶
片减少的现象。0.5、1.0 m处的叶片数与1.5、2.0 m
水深的苦草叶片差异性显著（P <0.01），由此可见
水深对苦草的叶片数有明显的影响。
2.1.3 水深对苦草鲜重的影响
图3显示了水深对苦草鲜质量的影响，试验期
间0.5和1.0 m水层苦草鲜质量均呈逐渐增加趋势，
但0.5 m水层显著高于1.0 m（P <0.05）。试验期间1.5
和2.0 m水深处的苦草鲜质量均呈现逐渐减少趋势。
试验结束后，0.5、1.0 m的苦草鲜质量显著高于1.5、
2.0 m（P <0.01），1.5和2.0 m间无显著差异（P>0.05），
最小的单株鲜质量为1.2 g，最大的单株鲜质量为
15.2 g。试验结束时4个水层苦草平均单株鲜质量分
别为：10.40、8.68、3.69、2.75 g。
2.1.4 水深对苦草根长的影响
0.5和1.0 m水层的苦草根长在试验期间呈现增
加趋势（图4），试验开始后10 d内两水层增加速率
基本相同，10 d后0.5 m水层的苦草根长增长率明显
高于1.0 m。1.5 m水层的苦草根长呈现短暂的增长
后下降，30 d后低于2.0 m水层处的根长，但差异不
显著(P >0.05)。2.0 m处的根长与原始栽种时变化不
大，基本呈平稳趋势。
2.2 光照强度对苦草生长率的影响
实验期间，4个水层的平均光照为：3.45 Klx、
2.74 Klx、1.49 Klx、0.64 Klx。光照强度与苦草日
相对生长率之间具有显著相关性(r=0.905)。随着水
深的增加光照强度逐渐降低，苦草的日相对生长率
亦逐渐降低（图5）。1.5~2.0 m水层之间光照强度差

图3 水深对苦草鲜质量的影响
Fig.3 The influence of water depth to the fresh weight
of Vallisneria natans


图1 水深对苦草株高的影响
Fig.1 The influence of water depth to the plant height
of Vallisneria natans


图2 水深对苦草叶片数的影响
Fig.2 The influence of water depth to the leaf number
of Vallisneria natans

赵风斌等：淀山湖沉水植物——苦草群落恢复影响因子研究 1099

异不明显，苦草的日相对生长率相差亦较小。0.5、
1.0 m水层的光照强度下苦草的日相对生长率分别
为0.14和0.11，而1.5、2.0 m水层的光照强度下苦草
的生长率均为负值，即出现负增长的情况。在苦草
日相对生长率为0时对应的光照强度1.53 Klx为实
验所用的苦草的光补偿点。
2.3 溶解氧对苦草成活率的影响
水中的溶解氧含量与苦草成活率之间具有显
著相关性(r=0.935)。随着水深的增加，溶氧逐渐降
低，苦草的成活率也逐渐下降（图6）。在2.0 m水层
处，溶氧均值为2.76 mg·L-1，苦草的成活率为46.5%，
低于50%；苦草的生长状况也差。在1.0 m水层处，
溶氧为5.66 mg·L-1，苦草成活率为86.5%。
3 讨论
沉水植物是湖泊生态系统的重要组成部分，重
建与恢复沉水植被对治理湖泊富营养化、恢复水生
生态系统结构和功能，以及合理利用自然资源极为
重要[14]。王海洋等[15]研究认为不同的沉水植物适应
不同的水位范围，本试验有类似的结论，苦草在不
同水层生长状况不同，0.5和1.0 m处的苦草，生长
较好；1.5和2.0 m处的苦草长势均不理想。随着水
深增加苦草各生物指标基本呈现下降趋势，但1.0 m
处的叶片数30 d后均值大于0.5 m，这可能是因为0.5
m苦草在30 d后叶片生长至水面，高强度的光照对
叶片数目增加有抑制现象[16]；1.5 m处苦草的根长30
d后比2.0 m处的苦草的根长均值小，可能因为2.0 m
接近湖底，湖底营养物质相对较为丰富，植物的根
系有向肥性，所以出现植株的根长2.0 m>1.5 m的现
象，李文朝等研究也表明富营养化的底质对沉水植
物的根系生长有利。从整个实验结果来看，水深对
苦草的生长状态影响比较明显，1.0 m以上的水层生
长较为理想，1.5 m以下的苦草生长出现明显的抑制
现象。苦草是一种基本型植物，具有较低的K0.5（达
1/2最大光合速率时的最低光照）[17]。但光照强度对
于苦草的生长有明显的影响，光照强度不同苦草的
生长就会有很大的差异[18]。本试验发现光照强度对
苦草的生长率影响显著(P<0.05)，苦草的生长率随
着光照强度的下降而下降，这主要是光照强度影响
光合作用的开尔文循环，从而影响苦草的生长。
Blanchet al.实验测定的美洲苦草V.americanca的光
补偿点1.44 Klx [19]，与本试验中当光照强度在1.53
Klx时，苦草的生长率为0，结果基本一致。
溶解氧（DO）是对湖泊生态系统具有重要影
响的关键因素[20]，不仅与水体的生化指标息息相
关，对水生植物尤其沉水植物的生存、生长也具明
显的影响。苦草的根系不仅起到固着植株的作用，
更重要的是从底质中吸收营养盐供给植物生长所
需。根系同植物的其他部分一样需要呼吸作用。这
就意味着根系也需要周围水体中有足够的溶解氧，
否则无法进行呼吸将导致植物根系腐烂，进而导致
植物死亡。除此之外，如果下层水体没有充足的溶
解氧（DO），二氧化碳浓度的增加导致会导致还
原态环境，致使还原态物质（氨氮等）释放到水体
表层[21-22]，进而水质恶化、透明度降低、底层光照
不足，导致沉水植物死亡。本次实验也不难看出：
当1.5 m水层溶解氧含量为3.77 mg·L-1时，苦草的成
活率为56.5%，而当1.0 m溶氧浓度在5.66 mg·L-1时，
苦草的成活率可达86.5%。
水深对苦草的生长影响是综合苦草生长所在
水系的温度、光照、溶解氧、营养盐等多方面影响
0
0.5
1
1.5
2
2.5
3
3.5
4
0.5m 1.0m 1.5m 2.0m
水深/m
光
强
/K
lx
-0.1
-0.05
0
0.05
0.1
0.15
日
相
对
生
长
率
/%
光照 生长率

图5 光照强度对苦草日相对生长率的影响
Fig.5 The influence of the light indensity on the rate
of growth of Vallisneria natans


图4 水深对苦草根长的影响
Fig.4 The influence of water depth to the root length
of Vallisneria natans

0
1
2
3
4
5
6
7
8
9
0.5m 1.0m 1.5m 2.0m
水深/m
溶
氧
/m
g•
L-1
0
10
20
30
40
50
60
70
80
90
100
成
活
率
/%
溶氧 成活率

图6 溶解氧对苦草成活率的影响
Fig.6 The influence of DO on the survival of Vallisneria natans

1100 生态环境学报 第 20 卷第 6-7 期（2011 年 7 月）

因子的综合反映。本试验中，淀山湖风浪较大、水
体对流比较强烈，四个水层的营养盐含量和温度差
异不大，因此光照强度和溶解氧（DO）就可能成
为影响本次实验的关键因子。同时，水深更全面反
映了光照强度和溶解氧以及其他环境因子综合影
响程度，故作为一个重要的因素来讨论，而且水深
作为一个综合指标对实际应用和实践活动具有简
明扼要、容易掌握的特点，也更精确、更容易理解。
本实验中水深1.0 m以上的水层苦草生长良好，
1.5 m处苦草生长出现抑制现象（主要为溶解氧的抑
制作用，1.5 m处光照强度在实验苦草的光补偿点以
上），可以推断：淀山湖的苦草生长抑制点在1.0~1.5
m之间，本实验没有将水层做更加细致的划分，是
实验的不足之处。在今后的试验中，可对1.0~1.5 m
水层做更加细致的划分和研究，以期确定淀山湖苦
草生长抑制点水深的理化环境，为淀山湖的沉水植
物恢复重建提供更加精确的理论指导。但是本文结
果初步表明，在淀山湖1.0 m水深以浅的沿岸带，透
明度、溶氧等能够满足苦草群落恢复的环境因子要
求，可以作为沉水植被恢复的主要区域。
4 结论
（1）水深对苦草的株高、叶片数目、鲜重以及
根长都有显著的影响。0.5、1.0 m水层的苦草长势
良好，而1.5、2.0 m水层的苦草生长缓慢甚至出现
负增长现象。
（2）光照强度和苦草的生长率有显著地相关
性，淀山湖水体中1.5 m以内的水体光照强度均在苦
草的光补偿点以上，适合苦草生长。
（3）水体中的溶氧对苦草存活率影响显著，溶
解氧通过影响呼吸作用进而影响植株的长势以及
成活率，本实验中淀山湖0.5~1.0 m水层的苦草成活
率在86.5%以上，由此可以推断1.0 m以上的水层的
溶氧对苦草的呼吸作用无抑制作用。
（4）湖泊沉水植物系统的恢复重建还受到风浪
等因素的影响。综合以上各因素，建议淀山湖苦草
群落的恢复重建宜先在水深1.0 m以浅的沿岸区域
展开，或通过浮叶植物群落的营建提高湖泊底层的
光照强度，同时需要通过生态方法增加水体溶解氧
后再行湖区沉水植被恢复。

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Effects of environmental factors on Vallisneria natans restoration
in Lake Dianshan

ZHAO Fengbin, XU Houtao, WANG Liqing*, JI Gaohua
College of Fisheries and Life Science, Shanghai Ocean University, Shanghai 201306, China

Abstract: We conducted an experiment in Lake Dianshan to investigate the optimal environmental factors for the survival and
regrowth of Vallisneria natans. Light intensity and DO were measured daily from August 12, 2010 to September 22, 2010 at four
different depths (0.5, 1.0, 1.5 and 2.0 m) in Lake Dianshan. Plant growth indices, e.g., plant height, shoot length, and fresh weight
were also measured every 10 days during the same period at each water depth. Statistical results showed that growth rate of
Vallisneria natans was positively related to light intensity (r=0.905) and negatively related to depth. The relative growth rates were
0.14 and 0.11 in 0.5 and 1.0 m, respectively. Plant height, leaf number, and root length were higher in waters with depths of 0.5 and
1.0 m than in waters with depths of 1.5 and 2.0 m. Dissolved oxygen was greatly related to the survival rate of Vallisneria natans
(r=0.935). About 86.5% of Vallisneria natans survived in depth of 1.0 m where DO was 5.66 mg·L-1, while only 46.5% survived in
depth of 2.0 m where DO was 2.76 mg·L-1. We suggest to begin the restoration of Vallisneria natans in littoral zone, where depth is
less than 1.0 m.
Key words: recovery of submerged plant; Vallisneria natans; Dianshan lake