全 文 ：书林业科技开发 2011 年第 25 卷第 4 期 1
doi:10． 3969 / j． issn． 1000－8101． 2011． 04． 001
薄壳山核桃育种研究进展
刘广勤1，王秀云2，生静雅1，周蓓蓓1，朱海军1
(1．江苏省农业科学院园艺研究所，南京 210014;2．南京农业大学园艺学院)
摘 要:总结了国内外薄壳山核桃的种质资源、育种目标、育种方法以及良种繁育等方面的研究情况，并针对薄壳
山核桃在我国的育种研究现状提出建议。概述了薄壳山核桃的起源与分布、品种类型以及我国的发展状况;论述
了果实品质优良、丰产稳产、花期相遇、挂果早、早熟性和抗病性六个方面的育种目标;分析了引种、选择育种、杂交
育种和生物技术育种等育种方法;介绍了扦插繁殖、嫁接繁殖和组织培养等良种繁育技术。
关键词:薄壳山核桃;育种;进展
收稿日期:2011－03－18 修回日期:2011－04－13
基金项目:2010 年中央财政林业科技推广示范项目“薄壳山核桃良种
及早果丰产栽培技术体系示范推广”(编号:5911001)。
第一作者简介:刘广勤(1965 －) ，男，副研究员，主要从事薄壳山核桃
等干果育种栽培研究。E-mail:liuguangqin@ 126． com
美国山核桃(Carya illinoensis) ，又名薄壳山核
桃、长山核桃，是胡桃科山核桃属落叶乔木。美国山
核桃是世界上重要的干果、食用油料、木材和庭园绿
化树种。作为果用树种，其坚果个大、壳薄且光滑美
观，营养丰富，是理想的保健食品和糖果副食品添加
材料，经济价值较高，深受消费者青睐［1］。与胡桃科
的核桃及山核桃相比，美国山核桃具有壳薄易取仁、
适于机械加工、适宜在我国暖温带和亚热带地区栽培
等优点［2］。本文总结了目前国内外有关美国山核桃
的种质资源、育种目标、育种方法以及良种繁育等方
面的研究进展，以期为美国山核桃进一步的育种研究
提供理论依据和实验指导。
1 种质资源
美国山核桃起源于密西西比河流域，首批来自
法国和西班牙的移民于 1541 年在美国发现了分布
广泛的美国薄壳山核桃林［3］。美国山核桃现以美
国为中心产区，分布于美国、墨西哥、意大利、法国、
以色列、日本、中国等地。美国山核桃栽培品种多
达1 000个左右，在原产地用于商业性种植的品种约
50 个［1］。目前，美国山核桃在美国年产量约12 万 t，
主要用于内销，年出口量占10%左右，是世界主要出
口国［4］。
美国山核桃按栽培方式可以分为野生山核桃林
和品种山核桃园两种类型。据估计，得克萨斯州的野
生山核桃林面积约有 24 万hm2，计3 000万株。将自
然林转变为有较高生产价值的薄壳山核桃林，是近年
生产栽培的一种趋势［5］。野生美国山核桃具有优良
的抗性基因，可以利用杂交或转基因的方式将其结合
到栽培品种上，提高栽培品种的整体抗性。美国山核
桃按品种分为三大类型:美国西南部品种类型、美国
东南部品种类型和美国北部品种类型［3］。东南部品
种的主要特点是能适应东南部的潮湿气候，以及对疮
痂病等真菌性病害有一定的抗性;西部地区较为干
燥，因此西部品种抗病能力不及东部品种类型，但相
对抗盐碱;北部品种耐寒，果实较小，能适应较短的生
长季节(仅140 ～ 180 天)［5－6］。
我国种植美国山核桃始于 19 世纪末 20 世纪初，
通过长期的栽培繁育，已获得优良品种和优良无性系
100 个左右。从品种和树木数量看，资源最多的是江
苏、浙江和云南，其次是陕西、福建、江西和湖南等
地［7］。1982 ― 1986 年，浙江省科学院亚热带作物研
究所联合浙江农学院等单位，对全国 14 个省(自治
区、直辖市)的薄壳山核桃资源进行了调查，初选和
收集了 70 个优良单株［3］。浙江杭州余杭区长乐林场
西山美国山核桃种质资源收集园于 1983 年建立，现
保存有 93 个美国山核桃无性系和品种［8］。云南省林
业科学研究院承担的国家美国山核桃引智成果推广
示范基地项目，收集了国内种源和引进美国品种共有
54 个，其中表现较好的品种有云光、云星、云早丰、鼓
楼、莫愁、钟山、石城和黄山 1 号［3］。据不完全统计，
2007 年春，江苏省薄壳山核桃的种植规模不少于 100
hm2［9］。目前，南京市区有 2 000 多株成年实生薄壳
山核桃种质资源［10］，南京中山植物园及其周边地区
道路两旁、园区和建筑物周围，现保存有 400 株左右
薄壳山核桃实生植株，据考证，其树龄在 55 ～ 60
年［11］。
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 专论综述
2 林业科技开发 2011 年第 25 卷第 4 期
2 育种目标
2． 1 果实品质优良
评价果实综合品质的指标有很多，比较重要的有
果质量、果径、壳厚、出仁率和含油率等。佐治亚州大
学农业及环境科学学院研究认为，薄壳山核桃的结果
能力最为重要，由于薄壳山核桃坚果出仁率不同，因
而以种仁产量表示结果能力更具有说服力［5］。在薄
壳山核桃的选育中，综合评分法是应用最广泛的方
法，该方法是对影响薄壳山核桃品质的出仁率、坚果
质量、含油率等主要经济性状进行加权计分，根据综
合得分情况进行选优［12］。谢孝福等曾在全国 14 个
省、市普遍调查的基础上，对初选的 70 个单株进行了
优良性状的筛选研究，果实品质的筛选标准为:坚果
壳薄，种仁饱满，出仁率在40%以上，种仁品质好，味
香甜，含油量在70%以上［13］。薄壳山核桃果实为高
度杂种，其后代性状会发生严重分离，果实质量性状
和出仁率都属于数量性状遗传，在其后代表现为连续
变异。美国山核桃出仁率虽由基因控制，但生长季的
温度对其也有巨大影响:夏季的热量，尤其是夜间相
对较高的温度对坚果发育非常有利［14］。因此，培育
出仁率高的品种，并结合环境因子进行有利调控，是
提高美国山核桃坚果品质的关键。
2． 2 丰产稳产
美国山核桃实生树产量低而且不稳定，我国解放
前后定植的薄壳山核桃基本上是实生苗，结出的果实
差别很大，大小、饱扁不一［9］。王白坡等研究了 13 个
品种实生后代，仅有0． 3%的植株产量较高并且保持
稳产;实生后代坚果质量普遍趋轻，中、大果型品种后
代很少出现超亲本的植株。但可以利用实生后代中
0． 30%产量较高的植株，从中筛选出丰产的优株［15］。
大小年结果现象几乎在所有果树上都会存在，但
在美国山核桃上尤为严重，这种现象主要与 3 个方面
有关:果实成熟期、果实生长本质和果仁的化学组
成［16］。落花落果率高的品种一般相对稳产，大小年
产量变幅小，落花落果率低的品种进入盛果期后，常
会出现隔年结果现象［3］。品种果园除采用栽培措施
外，还可通过选择品种来弱化这种影响。
2． 3 花期相遇
美国山核桃为雌雄同株植物，花单性，雌雄异熟。
王白坡等对 12 个品种实生后代花性调查发现，多数
实生后代表现雌雄异熟性(90． 70%) ，而且雄先型居
多(56． 20%) ;亲本为雌先型，其后代雄先型则占
66． 50%。可以看出，不论亲本异熟性表现如何，实生
后代则以雄先型占优势，相遇型最少，仅占1 /10左
右［15］。雌雄同熟型由于授粉充分，坚果产量高，是选
择优良家系的重要指标。因此，国内近几年选育的品
种大都是同熟类型，如金华 1 号、绍兴 1 号、云引(1
号、2 号、10 号)、赣选 3 号等［3］。
2． 4 挂果早
美国山核桃较其他果树盛果期来的稍迟，因此在
选择品种时，应尽量选择早实丰产的品种，并且始果
期早，早发挥经济效益。薄壳山核桃实生繁殖结实
迟，低产和不结果树比例大，是美国山核桃在生产上
难以推广的根本原因。实生苗 10 年左右才开始开花
结果，15 ～ 20 年才进入盛果期，这由薄壳山核桃实生
繁殖时的生物学特性所致［9］。而嫁接苗则具有一定
的早果性，将优良品种接穗在本砧上高接，培育优良
无性系，可使优良品种缩短始果年龄，一般3 ～ 6 年即
可挂果［15］。
2． 5 早熟性
美国山核桃的果熟期分为早、中、晚 3 个类型，品
种间的时间变幅最大可达 47 天［2］。生长期短的早熟
品种省工省时，并且坚果在秋旱和霜冻前成熟，叶片
在脱落前有时间为树体贮备营养物质，有利于提高翌
年坚果产量［1］。例如，Pawnee 9 月中旬果实开始成
熟，比其他品种早15 ～ 20 天，采收后有 50 天左右时
间叶片可为树体进行光合积累，这是丰产稳定的基
础［17］。此外，早熟并且坚果个大、品质优良的品种有
较好的市场优势。但大多数优良品种生长季都比较
长，适应地区范围窄，并且气候不稳定的年份也会导
致生长季缩短而减产。生长季短也会使营养积累不
充分，导致果实小、出仁率低等现象，如一些北方品种
类型的果实品质就明显不如东部、西部类型。因此，
培育早熟且品质优良的品种是十分必要的。
2． 6 抗病性
美国山核桃最主要的病害是疮痂病，根据美国山
核桃对疮痂病的敏感性，通常分为西部感病品种和东
部不同程度的抗病品种，其中有些东部品种对疮痂病
具有遗传性的免疫［18］。美国除在生产中选用抗病品
种外，研究人员还将抗病性作为育种目标之一，几十
年来已经培育出了许多抗疮痂病品种，如 Nacono、
Kanza和 Elliot是目前良好的抗疮痂病品种［5］。在美
国山核桃中抗性并不是一成不变的，它可被病原菌逐
渐适应而降低其抗性，但品种之间抗性改变情况有所
不同［19］。另外，疮痂病的病原菌因地区而不同，植株
的抗病性也因病原菌的类型而有差异，因此会出现某
专论综述 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2011 年第 25 卷第 4 期 3
个品种在一个地区抗病而在另外一个地区却变成感
病的现象［2］。因此，可以选择抗性退化较慢的品种，
并适时更新替换，这样疮痂病的整体水平就会下降并
易于控制。还有一个防治病虫的方法就是增加抗性
基因的遗传变异性，即在同一果园内混植不同的品
种，这样能大大降低病虫传播蔓延的速率［19］。但品
种之间的栽培特性和坚果市场性限制了混植的可行
性，因此育种单位需要选育适合当地混植的品种，来
保持抗性基因的遗传变异性。
3 育种方法
3． 1 引 种
引种是我国目前最普遍的培育美国山核桃良种
的方法。张日清等以遗传变异学说和气候相似论为
理论依据，对引种地和原产地的气候、土壤条件以及
美国山核桃在原产地和引种地的生长结实表现进行
了对比分析，得出了在我国纬度25° ～ 35°、生长季大
于 230 天、夏季气温25 ～ 35℃、昼夜温差小、≤10℃的
寒冷天积温不低于750℃、降雨量500 ～ 1 500 mm和
pH 值6． 0 ～8． 0的河谷冲积土或坡度小于 15°的山地砂
壤土或黏壤土的广大地区适合引种栽培的结论［20］。
我国的薄壳山核桃首先是在 19 世纪末 20 世纪
初从美国引进种子，当时只是作为观赏树种零星种
植。20 世纪 20—70 年代，以城市绿化、获取木材和
坚果为目的，多次从美国引入种子、苗木，并先后在江
苏南京、浙江杭州、江西九江、福建莆田、北京、安徽合
肥等地小面积种植。20 世纪 70 年代以来，才以获取
坚果为主要目的大规模、系统地引进无性系品种，建
立了美国山核桃基因库、良种采穗圃、品种园和丰产
示范园［3］。迄今，已引进优良品种近 40 个，优良无性
系 40 多个，优良家系 20 余个，引种地区已涉及 22 个
省区市，但主要集中在亚热带东部和长江流域［7］。
云南省于 1974 年开始引种美国山核桃，云南省林业
科学院 1999 年从美国引进 41 个品种的接穗，嫁接成
活 33 个品种［17］，至今云南已先后从国内和美国原产
地引入并保存了 54 个品种［21］。1996—1999 年，中南
林学院主持了“薄壳山核桃新品种及栽培经营技术
引进”项目，从美国引进了主栽品种的种子和穗条，
共引进品种 30 个，保存了 27 个，筛选出无性系 36
个［6］。关于世界其他国家和地区引种美国山核桃情
况的文献报道不多，现有的研究基本上是以 Brison F
R的《美国山核桃栽培》为依据［8］。
3． 2 选择育种
优株是指整体性状或某些主要性状远超过立地
条件周围的同种同龄单株［22］。在自然繁殖或人工繁
殖情况下，往往会有优良单株出现，通过评选、繁殖和
对比试验可产生新品系。浙江省科学院亚热带作物
研究所对美国山核桃制定的选优标准为: (1)结果
早，产量稳定;(2)坚果壳薄，种仁饱满，出仁率在40%
以上;(3)种仁品质好，味香甜，含油量在70%以上;(4)
树势健壮，生长旺盛，树冠开张，少或无病虫害［13］。
1979 年，浙江亚热带作物研究所对 11 株大树进
行评估，有 8 株初步入选。1982—1986 年浙江省亚
热带作物研究所对初选出的 70 个单株进行优良性状
的观察研究，筛选出了长林 13 号、绍兴 1 号、山站 2
号和金华 1 号 4 个优良单株［13］。李永荣等通过对
55 ～ 60 年树龄的 249 株薄壳山核桃实生后代的果实
性状调查，根据果实质量、出仁率、综合性状指数和突
出单项指标等 4 方面进行统计与分析，共计选出 49
株实生优株［23］。安徽省黄山林科所自引种开始连续
15 年调查，筛选出优良单株———黄山 1 号。2000—
2003 年安徽农业大学对引进美国山核桃的 25 个品
种进行播种、栽培试验，以及与国内以前引进并经多
年驯化得品种进行比较试验，分别从黄山、南京引栽
少量苗木进行比较，初步筛选出适引品种 4 个［24］。
3． 3 杂交育种
杂交育种是针对期望的育种目标，获得具有双亲
优良性状新品种的一种最有效育种方法。选配的亲
本可以是野生种或变种，也可以是栽培品种。人工杂
交后代选育的品种有 Pawnee、Caddo、Shawnee 等［21］。
Nacono 是大果型品种，是从果实品质和抗疮痂病方
面均表现良好的 2 个亲本品种 Cheyenne × Sioux的杂
交后代中选出［5］。1965—1970 年，浙江林学院经济
林教研组陆续进行了山核桃 ×美国山核桃的正反交
和它们与核桃的属间杂交，证明山核桃与美国山核桃
之间，不论正交反交均能结实，而且坐果率都较高，但
杂种 F1 代都毫无例外地表现母本性状［4］;2009 年重
复试验也是一样的结果，而且不同授粉类型对果实质
量、种子质量、果皮厚度、果型指数、出籽率这些参数
均产生了极显著的影响;不同授粉类型对苗高及小叶
数 /复叶有极显著的影响，对地径没有影响［25］。因
此，除了种内杂交获得优良品种外，种间杂交对于优
良基因的结合也非常重要，尤其是我国大量野生山核
桃抗性基因的有效利用。
3． 4 生物技术育种
Vendrame W A 等［26］使用 AFLP分析了美国山核
桃体细胞胚的遗传变异，并对胚培养系之间作了比
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 专论综述
4 林业科技开发 2011 年第 25 卷第 4 期
较。结果表明 AFLP很容易鉴别培养系之间的差别，
单个培养系产生的体细胞胚一般具有相同的谱带，来
源于相同培养系的胚在进化树中一般聚为一类;但有
一些体细胞胚表现出更高水平的多态性，与同一来源
的其他再生个体不能聚为一类，这些差异对于基因型
变化的影响还有待研究。王正加以薄壳山核桃为父
本，山核桃为母本杂交，利用 AFLP 技术对 F1 代进行
分析，结果表明，父本与母本和子代之间有明显的差
异，但母本与子代之间没有存在任何差异，说明子代
完全没有父本的遗传信息，结合亲本的花粉检测，推
测山核桃种间杂交存在花粉直感现象［27］。Robert D
等用同工酶标记技术对美国山核桃的 12 个组织结构
进行了检测，发现根据子叶的不同性状表现可以确定
出未成熟种子的基因型，并且根据形成层和根部的同
工酶标记可以确定砧木的基因型，这为美国山核桃多
方面的遗传研究和生产应用奠定了基础［28］。
改良的核桃转基因技术已成功应用到美国山核
桃的研究中，Gale H M 等将目的基因导入体细胞胚
获得转基因胚胎，并通过微繁技术获得大量亚克隆，
最终培养成转基因植株［29］。DNA 分子标记技术可
应用于抗性基因的标记，这样不仅能容易地鉴别后代
苗期的抗性，还能将多个抗性基因集中到一个品种
上。为了使分子标记辅助选择应用到美国山核桃育
种工作中，美国农业部下属的美国山核桃种质资源库
已经利用成熟的 SSR标记技术来进行美国山核桃的
评估注册［30］。张日清等运用 RAPD 标记技术对美国
山核桃群体遗传多样性进行分析，发现美国山棱桃品
种群体遗传变异明显，且群体间差异大于群体内差
异，我国引种的群体遗传差异大于原产地美国的群体
遗传差异［31］;并根据 RAPD 特异分离谱带确定了各
品种的标记基因型，以此可实现对美国山核桃无性系
品种 DNA水平上的鉴别［32］。
4 良种繁育概况
在获得较理想的品种后，繁殖方式就显得尤为重
要。目前美国山核桃的繁殖方式主要有以下 3 种。
4． 1 扦插繁殖
薄壳山核桃幼苗的根扦插成活率非常高，一般可
达90%以上，但8 ～ 10 年树的根扦插成活率较低，1 ～
2 年生实生苗的根是扦插育苗的好材料［33］。将粗度
在1 cm以上的根剪成10 ～ 12 cm长的根插穗，于 12 月
中旬至 2 月中旬扦插。在整好的床上开沟，将插穗直
插于沟中。根穗上端与地面相平，覆土后压紧周围土
壤，盖一层松土、并覆草，浇足水分，以后经常浇水，防
止土壤干旱［24］。用根插方法育成的苗木，侧根较发
达，移栽成活率较高。黄有军等以 3 年生薄壳山核桃
硬枝为材料进行扦插繁殖试验，结果表明:新根发生
属愈伤组织生根型，在0 ～ 500 mg /kg试验浓度范围
内，NAA 200，IBA 100 ～ 500 mg /kg对萌芽枝生根最为
有效，NAA 200，IBA 100 mg /kg对休眠枝生根最为有
效，萌芽枝较休眠枝生根效果好［34］。
4． 2 嫁接繁殖
薄壳山核桃实生苗11 ～ 13 年开始挂果，适于造
林，果用苗木一般都采用嫁接育苗，定植后3 ～ 5 年就
会结果。大规模的美国山核桃苗木生产中宜采取本
砧嫁接育苗，其中云星是理想的砧木品种［35］。云南
省林业科学院曾用东京山核桃种子培育砧木成功嫁
接培育美国山核桃，但 10 年后出现“小脚”、种子变
小、产量低等后期不亲和现象，生产中不宜推广使
用［36］。美国山核桃由于起苗后根系恢复相对困难，
嫁接时主要采取室外立苗嫁接［3］。王敏等［37］在1 ～ 2
年生小砧木嫁接成功的基础上，总结了大砧木嫁接的
技术和经验，取得了较高的嫁接成活率。美国山核桃
嫁接可以采用夏季芽接，春季劈接的方法，另外，砧木
刻伤“放水”是生长季嫁接成功的关键技术［38］。江苏
省农业科学院园艺研究所在设施育苗技术上进行了
一定探索，经过几年的生产积累，摸索出一套比较成
熟的设施育苗技术，实现了薄壳山核桃嫁接苗“当年
播种”、“当年嫁接”、“两年出圃”［38］。
4． 3 组织培养
美国山核桃枝干及芽鳞的表面密布绒毛，粘附的
尘埃及菌物较多，给组培快繁工作造成很大障碍。傅
玉兰等试验得出了美国山核桃的最佳灭菌方法:外植
体在70%酒精中浸30 s，再将其用0． 2%升汞液(加数
滴吐温 80 )浸15 min，无菌水冲洗 10 次，最后接种。
且培养基中添加0． 2%活性炭，前期暗培养。材料无
菌率最高，达95%，材料污染率最低，且对材料上的菌
类滋生抑制能力最强［39］。体细胞胚胎发生可以应用
于美国山核桃砧木苗的扩繁、抗性基因的直接基因转
移技术和胚胎发育研究，但离体体细胞胚的发生容易
导致胚畸形、败育，Adriana从形态学和组织学两方面
比较萘乙酸和 2，4－D在美国山核桃体细胞胚胎发生
中的诱导作用。结果显示两种生长素都能促进细胞
分裂，但是萘乙酸诱导的胚胎发生区域是由均匀的、
等直径的分生细胞组成，胚胎都具有正常的形态，而
2，4－D诱导会导致密集、不均匀的细胞增殖，并且具
有很高的畸形胎发生率［40］。
专论综述 欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗
林业科技开发 2011 年第 25 卷第 4 期 5
5 结 语
要解决美国山核桃在我国发展慢、结实晚和产量
低的问题，重要的是从品种上进行改进。主要从以下
几方面考虑:首先，继续开展现有优良单株的选择工
作，对初选单株进行无性系测定，评选出适合推广的
品种;另外，要加大引种力度，引进适合我国不同地区
栽培的优良新品种，进行试验种植，然后逐步推广，以
扩大美国山核桃在我国的栽培范围;最后，薄壳山核
桃品种选择需要根据当地自然条件、种植目的等因素
综合考虑，继续开展杂交育种研究，并利用我国特有的
山核桃属树种资源，争取培育出有价值的优良品种。
参考文献
［1］胡芳名，谭晓风，刘惠民． 中国主要经济树种栽培与利用［M］．
北京:中国林业出版社，2006．
［2］吴国良，张凌云，潘秋红，等． 美国山核桃及其品种性状研究进展
［J］． 果树学报，2003，20(5) :404－409．
［3］郗荣庭，刘孟军． 中国干果［M］． 北京:中国林业出版社，2005．
［4］王曼，宁德鲁，李贤忠，等． 薄壳山核桃研究概况［J］． 中国林副
特产，2010(2) :84－86．
［5］耿国民，周久亚． 美国薄壳山核桃生产概况［J］． 河北农业科学，
2009，13(7) :16－19．
［6］董凤祥，王贵禧． 美国薄壳山核桃引种及栽培技术［M］． 北京:
金盾出版社，2003．
［7］张日清，李江，吕芳德，等． 我国引种美国山核桃历程及资源现状
研究［J］． 经济林研究，2003，21(4) :107－109．
［8］常君，杨水平，姚小华，等． 美国山核桃果实性状变异规律研究
［J］． 林业科学研究，2008，21(1) :44－48．
［9］刘广勤，张俊，张勇，等． 江苏薄壳山核桃种植现状及发展策略
［J］． 安徽农业科学，2007，35(35) :11458－11459．
［10］李永荣，吴文龙，刘永芝． 薄壳山核桃种质资源的开发利用［J］．
安徽农业科学，2009，37(27) :13306－13308，13316．
［11］吴文龙，李永荣，方亮，等． 薄壳山核桃果实性状的遗传变异与
相关性研究［J］． 经济林研究，2010，28(3) :25－30．
［12］方亮，吴文龙，李永荣，等． 不同品种薄壳山核桃在南京地区种
植的果实品质研究［J］． 江苏农业科学，2010(3) :166－169．
［13］谢孝福，许明权，徐文荣，等． 长山核桃选优研究初报［J］． 中国
果树，1991(1) :22－24．
［14］William Reid． Growing pecans in Kansas［R］． Manhattan，USA:
Kansas State University，1995．
［15］王白坡，钱银才，戴文圣，等． 美国山核桃实生引种后代的变异
［J］． 浙江林学院学报，1995，12(4) :337－342．
［16］Sparks D． The alternate fruit bearing problem in pecans［J］． Northen
Nut Growers，1974，47:145－158．
［17］习学良，范志远，邹伟烈，等． 10 个美国山核桃品种的引种研究
初报［J］． 浙江林学院学报，2006，23(4) :382－387．
［18］Bill Goff，Monte Nesbitt，Cathy Browne． Pecan cultivars recommen-
ded for planting in Alabama［EB /OL］． 2003［2011－03－01］． http:
∥www． aces． edu /pubs /docs /A /ANR－0674．
［19］Patrick J Conner． Breeding for scab resistance in Pecan［C］∥The
2002 Annual Meeting of the Southeastern Pecan Growers Association，
2002．
［20］张日清，吕芳德，张勖，等． 美国山核桃在我国扩大引种的可行
性分析［J］． 经济林研究，2005，23(4) :1－10．
［21］邹伟烈，习学良，范志远，等． 薄壳山核桃引种云南弥渡的表现
及栽培技术要点［J］． 中国南方果树，2010，39(3) :61－64．
［22］高立旦，童再康，曹件生，等． 彩叶木本植物育种研究进展［J］．
浙江林业科技，2006，26(4) :77－82．
［23］李永荣，吴文龙，方亮，等． 实生起源的仁用薄壳山核桃优株初
步筛选［J］． 林业科技开发，2010，24(2) :84－87．
［24］唐文莉，傅松玲． 美国山核桃引种研究［J］． 安徽林业，2005
(1) :36．
［25］沈林，张慧，曾燕如，等． 山核桃与美国山核桃正反交种实及苗
期性状的分析［J］． 江西农业大学学报，2009，31(5) :885－891．
［26］Vendrame W A，Kochert G，Wetzstein H Y． AFLP analysis of varia-
tion in pecan somatic embryos［J］． Plant cell reports，1999，18
(10) :853－857．
［27］王正加，张斌，夏国华，等．山核桃 ×薄壳山核桃花粉直感效应与
后代分析［J］．果树学报，2010，27(6) :908－913．
［28］Robert D，Marquard，Richard G． Skorpenske． Expression of heritable
biochemical markers from various pecan tissues［J］． Euphytica，
1989，42:65－70．
［29］Gale H M，Charles A L，Abhaya M D，et al． Transformation of pecan
and regeneration of transgenic plants［J］． Plant Cell Reports，1993，
12:634－638．
［30］Mendoza Herrera M A，Grauke L J，Binzel M L． Confirmation of SSR
markers within a structured collection of pecan ［Carya illinoinesis
(Wangenh．)K． Koch］ cultivars［R］． San Diego，California:Plant
and Animal Genome Conference XVI，2008．
［31］张日清，何方，吕芳德，等． 美国山核桃群体遗传多样性的
RAPD分析［J］． 经济林研究，2001，19(2) :1－6．
［32］张日清，吕芳德，谭晓风，等． 美国山核桃主要栽培品种的
RAPD鉴定［J］． 经济林研究，2004，22(4) :1－5．
［33］佟海英，吴文龙，闾连飞，等． 薄壳山核桃繁殖技术［J］． 林业科
技开发，2005，19(3) :73－74．
［34］黄有军，王正加，郑炳松，等． 植物生长调节剂对薄壳山核桃硬
枝扦插生根的影响［J］． 西南林学院学报，2006，26(5) :42－49．
［35］习学良，范志远，张雨，等． 美国山核桃砧苗快速培育技术［J］．
中国南方果树，2005，34(5) :47－49．
［36］习学良，范志远，邹伟烈，等． 东京山核桃砧对美国山核桃嫁接
成活率及树体生长结果的影响［J］． 西北林学院学报，2006，21
(2) :76－79．
［37］王敏，徐永星，邵慰忠，等． 薄壳山核桃大砧木嫁接技术［J］． 江
苏林业科技，2010，37(2) :44－46．
［38］朱海军，徐奎源，刘广勤，等． 美国薄壳山核桃设施育苗技术
［J］． 浙江林业科技，2010，30(3) :75－78．
［39］傅玉兰，谷凤，吴炜． 美国山核桃组培中材料灭菌的研究［J］．
安徽农业大学学报，2004，31(2) :169－172．
［40］Adriana P M Rodriguez，Hazel Y Wetzstein． A morphological and his-
tological comparison of the initiation and development of pecan
(Carya illinoinensis) somatic embryogenic cultures induced with
naphthaleneacetic acid or 2，4?dichlorophenoxyacetic acid［J］． Pro-
toplasma，1998，204:71－83．
(责任编辑 葛华忠)
欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗欗 专论综述