免费文献传递   相关文献

岷江上游林草交错带祁连山圆柏群落的物种多样性及乔木种群的分布格局



全 文 :应用与环境生物学报 2003 , 9(3):221~ 225    
Chin J Appl Environ Biol=ISSN 1006-687X   2003-06-25
 岷江上游林草交错带祁连山圆柏群落的物种多样性
及乔木种群的分布格局*
陈文年 吴 宁** 罗 鹏 晏兆莉
(中国科学院成都生物研究所 成都 610041)
摘 要 应用 5 种多样性指数对祁连山圆柏群落的物种多样性进行了研究 , 并采用相邻格子样方法测定了乔木种群
及其各立木级的分布格局.结果表明 ,灌木层的物种多样性偏低 , 而草本层多样性较高 , 群落总的物种多样性(以丰富
度表示)较高.群落总的物种多样性较高是由于较低的灌木层多样性与较高的草本层多样性综合作用的结果 , 与放牧
影响 、阳坡的干燥环境有关 ,可能是林草交错区固有的特点.乔木种群的分布格局呈现出集群分布 , 但在其发育过程中
显示了动态变化的特征 , 即在幼苗和小树阶段为集群分布 ,到了大树阶段转变为随机分布或均匀分布.表 6 参 32
关键词 祁连山圆柏群落;物种多样性;种群分布格局;森林动态
CLC Q948.1
SPECIES DIVERSITY AND ARBOR POPULATION DISTRIBUTION
PATTERN OF SABINA PRZEWALSKII COMMUNITY IN THE
FOREST-GRASSLAND ECOTONE IN THE WATERSHED
OF UPPER MINJIANG RIVER*
CHEN Wennian , WU Ning **, LUO Peng & YAN Zhaoli
(Chengdu Insti tu te of Biology , Chinese Academy of Sciences , Chengdu 610041 , China)
Abstract Five indices were applied to analy ze the species diversity of S abina przewalskii community , and contiguous grid
quadrats were used to test the distribution pattern of arbo r population and its tree classes.Comparing with broad-leaved forests
in subtropic and temperate zones and with the dark coniferous forests on shady slopes , the results show that the species div er-
sity of fruticose stratum is relativ ely lower , w hile herb lay er relatively higher.However , the result of integ rating the fruticose
stratum and herb layers indicates that the total species diversity(indicated by species richness)of Sabina community is still
higher than the comparing communities , which has been attributed to the grazing disturbances and natural conditions of sunny
slopes , and show s an intrinsic characteristic of ecotone on high altitude reg ion.The distribution pattern of arbor population is
clump , but it is dynamic during the process of plant grow th , i.e., its pattern changes from clump to Poisson o r uniform with
the g rowth of trees from seedlings o r young trees stages.Tab 6 , Ref 32
Keywords Sabina przewalskii community;species diversity;population distribution pattern;forest dynamics
CLC Q948.1
  祁连山圆柏(Sabina przewalskii)群落在我国的分布是自
祁连山山脉沿西北—东南方向延伸至岷山山地 , 包括甘肃的西
南部 、青海东部和川西北部 , 分布海拔多在 2 600 m ~ 4 000 m
之间[ 1 , 2] .岷江上游的松潘地区 , 包括松潘 、红原 、阿坝和若尔
盖等县 , 是其分布的最南端[ 2 , 3].祁连山圆柏林既是较好的用
材林 ,亦是重要的水源涵养林[ 1] , 但由于长期的砍伐 , 其所
收稿日期:2002-04-03  接受日期:2002-05-29
*中国科学院知识创新工程项目(KSCX1-07-01-04)和国家“十五”
攻关项目(2001BA606A-05)资助 Supported by the Know ledge In-
novation Project of the Chinese Academy of S ciences and the Key Project
of the National ”10th Five-Year-Plan” of China
**通讯作者 Corresponding author(E-mail:wuning45@cib.ac.cn)
剩余的面积已很小.在岷江上游林线附近的林草交错区 , 该群
落常常占据阳坡或半阳坡形成疏林 ,并和位于阴坡的云冷杉林
一起形成两大具有特色的群落类型.目前 , 对该群落的地理分
布已有较多的论述[ 2 ~ 4] , 但就群落结构特征的具体研究还少
有报道.本文旨在通过物种多样性和乔木种群的分布格局分
析 ,研究该群落的物种组成与空间结构 , 为青藏高原东缘林草
交错带特别是阳坡的植被恢复提供一些科学资料.
1 研究地点及自然条件
研究地点位于阿坝州松潘县卡卡沟 ,地理位置约为 φ(N)
32°51′, λ(E)103°33′, 该地点已接近岷江源头分水岭———弓杠
岭 ,海拔约 3 400 m ,全年平均气温5.7 ℃, 一月平均气温-6.3
℃,七月平均气温 19.6 ℃,全年平均降雨量 718.6 mm ,全年平
均蒸发量 1 123.1 mm , ≥5 ℃的积温 1 836.2 ℃, 全年日照时
数 1 827.5 h.研究地点地处青藏高原东缘的亚高山段 , 紫外辐
射强 , 气温变化快 , 昼夜温差大.土壤主要是山地暗棕壤 , 土层
较厚 ,地表凋落物较少.
祁连山圆柏在研究地点的阳坡构成群落 , 并在山体的上部
形成林线.群落的乔木层树种单一 , 由祁连山圆柏形成单一的
乔木层片.郁闭度较小 , 在 0.1 ~ 0.2 之间.灌木层组成物种较
多 ,盖度在 40%左右.主要种类为窄叶鲜卑花(Sibiraea angus-
tata)、高山柳(Salix spp.)、锦鸡儿(Caragana sp.)、金花小檗
(Berberis wilsonae)、冰川茶镳(R ibes glaciala)、峨眉蔷薇(Rosa
omeiensis)、高山绣线菊(Spiraca alpina)、野樱桃(Prunus
plurineruis)、金露梅(Potentilla f ruticosa)等.草本层盖度较大 ,
达 60%~ 80%,且种类也较丰富 , 常见的种类包括:四川嵩草
(Kobresia setchwanensis)、糙野青茅(Deyeux ia scabrescens)、禾叶
风毛菊(Saussurea graminea)、条叶银莲花(Anemone trulli foli-
a)、 黄 总 花 (Spenceria ramalana)、 珠 芽 蓼 (Polygonum
viv iparum)、东方草莓(Fragaria orientalia)、猪殃殃(Galium
acutum)、膨囊苔草(Carex lehmanii).整个群落层次较分明 ,但
层片不丰富 ,且人类活动干扰迹象明显.
2 研究方法
2.1 圆柏的分级
按曲仲湘等的处理将圆柏树木分为 5 个立木级[ 5] .
2.2 样地的设置
采用相邻格子样方法 , 参考张利全(1990)[ 6] 、刘智慧
(1990)[ 7]以及刘峰 、陈伟烈等(2000)[ 8]对乔木种群分布格局
的研究方法 ,在卡卡沟阳坡圆柏林的典型地段 , 设置 3 个样地 ,
在每个样地中设置 64 个面积为 4 m×4 m 的相邻格子小样方 ,
用来调查乔木圆柏的株数 、株高 、胸径 、枝下高 、冠幅等特征.3
个样地的背景资料如表 1 所示.
表 1 各样地环境资料
Tab 1 The environmental conditions of 3 quadrats
样地号
No.of quadrat s h alt/m A/m2
坡度
Slope degree(α/°)
坡向
Slope aspect
乔木层盖度
Coverage of t ree layer (%)
Q1 3450 1024 36 SW50 15
Q2 3410 1024 31 SW26 21
Q3 3390 1024 29 SW34 13
  在每个样地中随机选取 15 个 4 m×4 m 的格子小样方 ,每
个被选的小样方中再设置 1 个 2 m ×2 m的更小的样方 , 分别
用来调查灌木和草本的种类 、株数 、盖度等特征 ,并进一步计算
灌木和草本的重要值 ,确定其优势种类.为了与同区域的阴坡
森林群落进行比较 ,又在卡卡沟的阴坡面选择云杉林地设置对
照样地 ,并对其物种多样性进行调查.
2.3 数据处理
2.3.1 物种多样性的计算  采用以下 5 个多样性指标[ 9] :
a.物种丰富度(S);b.Shannon-Wiener指数;c.Simpson 指数;
d.种间相遇机率 PIE;e.基于 Shannon 指数的 Pielou 均匀度
指数.
2.3.2 优势种群的分布格局计算  种群分布格局采用以下
6 个指标[ 10]进行计算:方差/均值比的 t 检验法;负二项参数 K;
平均拥挤指数 m*;扩散型指数 Iδ;丛生指标 I;Cassie指标.
3 结果与分析
3.1 物种多样性
物种多样性是指某一区域中的物种数目和各物种分布的
均匀程度.由于环境因子对群落的物种组成有着深刻的影响 ,
因此这种影响必然要反映到群落的物种多样性上来.祁连山圆
柏群落处于岷江上游亚高山林草交错带 , 而且往往多位于阳
坡 ,特殊的环境条件使该群落形成了自己独特的物种多样性特
征.由于祁连山圆柏群落结构比较简单 , 乔木层只有圆柏一种 ,
盖度小 ,无层间植物 , 因此计算物种多样性时只考虑灌木层与
草本层.
3.1.1 灌木层物种多样性  灌木层种类较少 , 只有 11 种 ,
其物种多样性如表 2 所示.从表 2 可以看出 , 阳坡 3 个样地的
同一指标相差不大.但与同一海拔的阴坡灌丛相比 ,无论哪个
指标都要低一些 ,这说明阳坡灌丛的物种多样性要比同海拔的
阴坡灌丛低;与典型的亚热带常绿阔叶林灌丛相比 ,无论哪个
指标都要低得多;与暖温带落叶阔叶林灌丛相比 , 物种数差不
多 ,但其它各个指标要低些;与属于亚高山暗针叶林的贡嘎山
东坡峨眉冷杉林灌丛相比 ,各个指标也要低些.
祁连山圆柏群落中灌木层物种多样性偏低 ,主要有两方面
的原因.一是生态因子的作用.由于祁连山圆柏群落分布在亚
高山带的阳坡 ,自然受制于决定植被分布的水热条件作用.阳
坡接受的辐射强度大于阴坡 , 水分蒸发快 , 所以阳坡通常较阴
坡干燥 ,这就决定了阴阳坡植物种类的不同.同时 ,正是由于阳
坡在热量上的优势 ,也使得阳坡在初春天气转暖时气温回升更
快.如遇几天晴日 , 灌木就会萌动出芽 ,但这时其根系仍处于冻
土之中 ,水分和营养吸收困难 , 这样就会造成生理干旱 ,影响灌
木的生长 ,并可导致抗性弱的物种死亡.这也就是为什么虽然
在沟谷中有大量的灌木物种 , 却很难侵入阳坡的重要原因.另
外 ,祁连山圆柏群落所分布的海拔又较高 , 是一种寒温性针叶
性林 ,因此其灌木层的物种多样性低于温带和亚热带森林群落
是符合生物多样性的分布规律的[ 13] .
222         应 用与 环境 生物 学 报  Chin J Appl Environ Biol                  9卷
表 2 灌木层物种多样性指数
Tab 2 Species diversity indices of fruticose stratum
多样性指标 Index S Shannon-Wiener PIE Simpson Pielou
样地 1 Quadrat 1 11 1.067 0.696 3.29 0.67
样地 2 Quadrat 2 10 1.58 0.649 2.85 0.686
样地 3 Quadrat 3 11 1.65 0.717 3.53 0.69
同海拔阴坡灌丛
Shrub on shady slope at the same elevation
12 1.96 0.818 5.51 0.79
亚热带常绿阔叶林灌丛[ 11]
Shrub in evergreen broad-leaved forests of subtropical zone 26 2.715 0.905 14 0.861
暖温带落叶阔叶林灌丛[ 11]
Shrub in deciduous broad-leaved forests of temperate zone 10 1.74 0.77 4.405 0.75
贡嘎山东坡峨眉冷杉林灌丛[12]
Shrub in Abies f orest on eastern slope of M t.Gongga 13 1.81 0.76 4.08 0.71
  另一方面 , 研究区域内祁连山圆柏群落中灌木层物种多样
性偏低也与阳坡的人为采樵 、砍伐等干扰活动有关.在岷江上
游林草交错区 ,一年中将近一半的时间地表为积雪覆盖 , 但通
常阳坡积雪晚 ,而化雪相对较早;与其对应的阴坡则恰恰相反 ,
积雪早而化雪晚 ,且整个冬春季中积雪难以溶化.在能源缺乏
的高寒地区 ,阳坡灌丛自然成了生活薪材的主要来源.同时 , 祁
连山圆柏群落中灌木层物种多样性偏低 ,可能还与冬天和早春
放牧有关 ,因为亚高山林草交错区阳坡灌丛草甸往往是良好的
冬牧场[ 14] .冬天和早春地面草层多为积雪覆盖 ,而灌木枝条则
露出雪面 ,这样灌木就成了牛羊重点采食的对象.牛羊的过度
啃食与践踏抑制了灌木的更新与生长 ,这从阳坡灌丛中有较多
的金花小檗与锦鸡儿等有刺灌木可以看出来.
3.1.2 草本层物种多样性  在祁连山圆柏群落中 , 共发现
草本植物 71 种 , 覆盖度约为 51.7%.草本层物种多样性指标
在 3个样地中也是差不多的 , 但与同海拔的阴坡相比 , 祁连山
圆柏群落中草本层物种多样性的指标要高些.同样 ,在与亚热
带常绿阔叶林和暖温带落叶阔叶林的草本层物种多样性相比
后可以发现 ,祁连山圆柏群落的草本层物种多样性也要高些 ,
甚至高于同属寒温性针叶林的贡嘎山东坡峨眉冷杉林(表 3).
这一现象与灌木层的物种多样性表现正好相反.
表 3 草本层物种多样性指数
Tab 3 Species diversity of herb lay er
多样性指标 Index S Shannon-Wiener PIE Simpson Pielou
样地 1 Quadrat 1 70 3.55 0.96 24.6 0.84
样地 2 Quadrat 2 65 3.20 0.92 12.9 0.76
样地 3 Quadrat 3 67 3.30 0.93 15.6 0.785
同海拔阴坡草本
Herb on shady slope at the same elevat ion
45 2.75 0.89 9.76 0.72
亚热带常绿阔叶林草本[ 11]
Herb in evergreen broad-leaved forest s of subt ropical zone 8 1.47 0.672 4.43 0.707
暖温带落叶阔叶林草本[ 11]
Herb in deciduous broad-leaved forest s of temperate zone 24 2.57 0.89 10.2 0.812
贡嘎山东坡峨眉冷杉林草本[ 12]
Herb in Abies f orest , on eastern slope of M t.Gongga 25 2.39 0.88 10.31 0.74
  祁连山圆柏群落草本层的多样性程度高 , 跟乔木层和灌木
层的稀疏有关.上层乔灌木稀疏使阳光可以直接照射到草本
层 ,从而促进草本植物的生长.因为非栽培植物中 ,大部分植物
的种子为需光种子[ 15] , 需光种子在萌发时需要其中的光敏色
素处于生理活性形式 , 即远红光吸收形式(Pfr)[ 15 , 16] .在直射
光中红光含量相对较多 ,红光可使种子中的光敏色素处于 Pfr
形式.但在同海拔的阴坡及其它 3 个研究地点 , 由于乔灌层郁
闭度相对较大 ,照射到草本层的阳光主要是透射光 , 其中的远
红光含量相对较多 ,草本种子中的光敏色素处于非生理活性形
式 ,即红光吸收形式(Pr),这就抑制了大多数草本种子的萌发.
充足的阳光除了促进草本种子萌发外 ,还能促进植物体本身的
生长 ,顺利完成正常的发育周期.
所有样地和其他研究地点的均匀度指数都是差不多的 , 这
说明祁连山圆柏群落草本层各物种都能比较好地适应林草交
错区阳坡的特殊环境.
3.1.3 祁连山圆柏群落总的物种多样性  由于群落各层次
间物种的某些数量特征不是等价的 ,群落总的物种多样性不能
简单地把各层次的多样性指数相加得到.Whittaker[ 17]和 Gen-
try[ 18]认为丰富度是非常好的多样性指标 , 因此这里采用物种
丰富度来表示群落总的物种多样性(表 4).
从表4 可以看出 ,与同海拔的阴坡云杉群落 、亚热带常绿阔叶
林、温带落叶阔叶林及贡嘎山东坡峨眉冷杉林相比 ,阳坡圆柏群落
的总物种多样性(以物种丰富度表示)要高些 ,这可能与阳坡的干
扰有密切的关系.这种总体多样性的增加是由于放牧、采樵等引起
灌木层多样性降低和草本层多样性升高的综合结果, 尤其是草本
层的物种多样性对群落的物种多样性有很大的影响.在北方针叶
林中的研究表明,环境因子对群落多样性的影响主要是通过影响
草本层的多样性而影响群落的物种多样性的[ 19] .
223 3期 陈文年等:岷江上游林草交错带祁连山圆柏群落的物种多样性及乔木种群的分布格局   
表 4 几类群落物种丰富度比较
Tab 4 Comparison of species richness among communities
祁连山圆柏群落
Sabina prz ewalski i
comm.
同海拔阴坡云杉
P.asperata comm.
on shady slope
亚热带常绿阔叶林
Evergreen broad-leaved forests
in subt ropical zone
温带落叶阔叶林
Deciduous b road-leaved forest s
in temperate zone
贡嘎山东坡峨眉冷杉林
Abies forestf on eastern slope
of M t.Gongga
78.3 57.4 49 30 46
  有人认为受干扰的群落物种多样性往往表现一个升高的
趋势[ 20] , Connell的中度干扰假说也认为适度的干扰可以增加
群落的物种多样性[ 21] , 显然本文的研究结果与这些观点基本
上是吻合的.但过度频繁的放牧啃食和践踏也会导致生境恶
化 ,多样性降低[ 22] .
另外 ,阳坡圆柏群落的总物种多样性高可能还与水分有一
定的关系.阳坡光照相对较强 , 温度相对较高 , 蒸发量要大些 ,
因此必然要干燥些.根据一些学者对疏林群落的研究结果 ,干
燥的坡向有时会导致多样性的升高[ 23 , 24] .
3.2 乔木种群(祁连山圆柏)的分布格局
3.2.1 种群的分布格局  种群分布格局是指种群个体在水
平空间的配置状况或分布状况 ,是物种本身在自然界的一种表
现形式.种群分布格局依赖于种群自身的生物学特性和生境条
件[ 25] .
将 3个样地中调查的数据 ,用 6 种分布格局指数进行计
算 ,结果如表 5 所示.从表 5 可以看出 , 3 个样地中的方差均值
比 V/ M 都明显大于 1 , 而且 t测验值都为极显著 , 因此 3个样
地中的祁连山圆柏种群都呈集群分布趋势.再从其他指标来
看 ,丛生指标 I 、Cassie指标都大于 0 ,扩散型指数 Iδ明显大于
1 ,平均拥挤指数值较高 , 负二项参数 K 趋近 0 , 都比较小 , 所
以再次验证了集群分布的结论.
由于环境条件的相对一致 ,因此这种分布格局主要是由种
群本身的生物学性质决定的.祁连山圆柏果实卵圆形 , 长 8 ~
13 mm , 内具一粒种子 ,种子长 7 ~ 9.5 mm , 其果实和种子都较
大 ,因此主要散落在母树周围 , 形成的幼苗小树也都集中在母
树周围 ,从整个种群来看就成了集群分布.
表 5 祁连山圆柏种群分布格局
Tab 5 Spatial pattern of Sabina przewalskii population
格局指数
Index of pat tern
样地 1
Quadrat 1
样地 2
Quadrat 2
样地 3
Quadrat 3
方差均值比 V/ M 3.32 4.76 3.91
t 测验 t test 12.9** 21.1** 16.3**
测定结果 Result Clump Clump Clump
丛生指标 David moores index 2.32 3.76 2.91
平均拥挤指数 index of
mean crowding
3.90 5.08 4.25
扩散型指数 Iδ
Morisita index Iδ 2.38 2.95 2.64
负二项参数 K  Negative
binominal distribution, pa-
rameter K
0.71 0.46 0.553
Cassie指标 Cassie index 1.41 2.17 1.81
    t 0.05=2 , t 0.01=2.66;* P<0.05 , **P<0.01
3.2.2 祁连山圆柏种群分布格局的动态  用方差均值比法
对各级立木进行测定 ,结果如表 6 所示.从表 6 可以看出 ,各样
地中 ,各级立木的格局都表现出一致的趋势 , 即 Ⅰ级幼苗和Ⅱ
级幼树呈集群分布 , Ⅲ级小树和Ⅳ级中树呈随机分布 , 而Ⅴ级
大树则是随机分布或均匀分布.这一结果与其他一些学
者[ 26 ~ 29]的研究结果一致.其原因正如前文所分析的那样 , 主
要跟种子的散布有关.种子散布在母树周围 , 使种子库中的种
子呈集群分布 ,从而导致幼苗的集群分布.这一过程可持续到
Ⅱ级苗木阶段.随着幼苗的发育 , 种内竞争加剧 , 产生自疏现
象 ,导致种群幼小个体的随机死亡;另外 ,阳坡作为冬牧场 ,放
牧时间较长 ,放牧时牲畜对幼苗幼树的践踏作用 , 也会造成种
群中幼小个体的随机死亡.种群中幼苗幼树的随机死亡 , 造成
种群中最后剩下的个体呈现出随机分布 ,所以到了 Ⅲ 、Ⅳ、Ⅴ级
就变成随机分布或均匀分布了.另外 , 大树所经历的生活期较
长 ,经受的影响较为多样 , 多因子的随机作用也会导致大树的
随机出现[ 27] .
4 讨论
4.1 用相邻格子样方法测种群分布格局时 , 格子样方的大小
对结果有很大的影响.格子样方过大 , 得出的结果有可能全是
集群分布;格子样方的面积过小 , 得出的结果有可能全是随机
分布.对南亚热带常绿阔叶林种群分布格局的测定 ,样方面积
一般是 100 m2 [ 25] .从本文的研究来看 , 用 4 m×4 m 的格子样
方测定乔木种群及其各立木级的分布格局 ,结果有集群也有随
机 ,应当是比较客观的.因此可以认为 , 用 4 m×4 m 样方格子
测林草交错带祁连山圆柏种群的分布格局是适用的.
表 6 祁连山圆柏种群生长过程中分布格局的动态
Tab 6 The dynamics of spatial pattern of Sabina przewalskii
population during its grow th
样地号
No.of quadrat s
立木级
T ree class
方差/均值
V/ M
t —测验
t-test
测定结果
Result
Q1 Ⅰ 4.73 20.9** Clump
Ⅱ 2.98 11.1** Clump
Ⅲ 1.18 1.02 Poisson
Ⅳ 0.83 0.97 Poisson
Ⅴ — — —
Q2 Ⅰ 5.11 23.1** Clump
Ⅱ 3.13 11.9** Clump
Ⅲ 1.28 1.57 Poisson
Ⅳ 1.13 0.73 Poisson
Ⅴ 0.76 1.35 Poisson
Q3 Ⅰ 3.87 16.1** Clump
Ⅱ 2.55 8.7** Clump
Ⅲ 1.09 0.505 Poisson
Ⅳ 0.81 1.07 Poisson
Ⅴ 0.62 13* Uniform
  t 0.05=2 , t 0.01=2.66;* P<0.05 , ** P<0.01
4.2 结合本文与其他学者的研究可以看出 , 对于相当一部分
种子较大的乔木种群来说 , 幼年时呈集群分布 , 而到了成年逐
渐转变为随机分布或均匀分布.
4.3 祁连山圆柏群落正处于岷江上游亚高山林草交错带范围内,
224         应 用与 环境 生物 学 报  Chin J Appl Environ Biol                  9卷
其物种多样性较高 ,除了前文分析的一些原因外,可能这还是群落
交错区固有的特点.因为根据国内外许多学者[ 30 ~ 32]的研究结果 ,
在通常情况下 ,群落交错区的物种多样性要高些.
4.4 岷江是长江上游最重要的支流之一 , 其上游又是成都平
原的重要水源涵养区 ,对该地区所存的天然林进行保护是关系
到区域可持续发展的关键问题.祁连山圆柏作为一种能在亚高
山阳坡构成林线的树种 ,其生态价值是十分重要的 , 因为在亚
高山的林草交错区域的森林一旦被破坏就很难恢复 , 特别是在
阳坡 ,这也是为什么在岷江上游地区祁连山圆柏群落数量逐年
减少 ,而很难见到更新苗木的原因.在天然林禁伐后 ,对该地区
森林的人为干扰主要来自放牧和私自砍薪.但另一个原因也是
不能忽视的 ,这就是在这一藏民族集中分布的区域 , 群众在传
统上有用圆柏枝条来熏香的习惯.虽然这一习惯已传承千年 ,
并未对圆柏造成巨大的破坏 ,但在过去几十年大规模的商业性
采伐后 ,集中于仅存的圆柏林中的枝条采集却可能造成非常大
的影响.因此 , 对于这些民族山区的生态恢复工作 ,必须在深入
了解民族文化的基础上 ,结合当地的社会经济实际才可能取得
预想的成功.
鸣 谢 魏泰昌研究员在工作中给予了很多指导和帮助.
References
1 吴征镒.中国植被.北京:科学出版社 , 1980
2 管中天.四川松杉植物地理.成都:四川人民出版社 , 1982
3 四川植被协作组.四川植被.成都:四川人民出版社 , 1980
4 管中天.四川植物志(第二卷).成都:四川人民出版社 , 1983
5 曲仲湘 ,吴玉树 ,王焕校 ,姜汉侨 ,唐廷贵.植物生态学.第二版.北
京:高等教育出版社 , 1983
6 Zhang LQ (张利全).The age st ructure and spatial pattern of popula-
t ion of Pin us taiwanensis in Songyang county , Zhejiang province.Ac-
ta Phytoecol Geobot S in(植物生态学与地植物学学报), 1990, 14
(4):328~ 334
7 Liu ZH(刘智慧).A primary study on the st ructure and dynamics of Cas-
tanopsis fargesii on Jinyun Mountain , Sichuan Province.Acta Phytoecol
Geobot Sin(植物生态与地植物学学报), 1990, 14(2):120~ 127
8 Liu F(刘峰), Chen WL(陈伟烈), He JS(贺金生).Population struc-
ture and regeneration of Quercus aliena var.acuteserrata in Shen-
nongjia.Acta Phytoecol S in(植物生态学报), 2000 , 24(4):396~ 401
9 赵志模 ,郭依泉.群落生态学原理与方法.重庆:科学技术文献出
版社重庆分社 , 1990
10 郑师章 ,吴千红 , 王海波 , 陶芸.普通生态学———原理 、方法和应
用.复旦大学出版社 , 1994
11 Huang JH(黄建辉), Gao XM(高贤明), Ma KP(马克平), Chen
LZ(陈灵芝).Comparative study on species diversity in zonal forest
communities.Acta Ecol Sin(生态学报), 1997 , 17(6):611~ 618
12 钟祥浩 ,吴宁 ,罗辑 ,印开蒲 ,唐亚 ,潘翥峰.贡嘎山森林生态系统
研究.成都:成都科技大学出版社 , 1997
13 Heyw ood VH , Watson RT.Global Biodiversity Assessment.Cam-
bridge:UNEP and Cambridge University Press , 1995
14 Wu N(吴宁), LiuZG(刘照光).Probing into the causes of geograph-
ical pat tern of subalpine vegetation on the eastern Qinghai-Tibetan
Plateau.Chin J Appl E nviron Biol(应用与环境生物学报), 1998 , 4
(3):290~ 297
15 曹仪植 ,宋占午.植物生理学.兰州:兰州大学出版社 , 1998
16 朱玉贤 ,李毅.现代分子生物学.北京:高等教育出版社 , 1997
17 Whittaker RH.Evolut ion of species diversity in land plant communi-
ti es.Evolut Biol , 1977 , 10:1~ 67
18 Gent ry AH.Changes in plant community diversi ty and floristic com-
posit ion on envi ronmental and geographical gradients.Ann Missouri
Bot Gard , 1988 , 75:1~ 34
19 Rey Benayas JM .Pat terns of diversi ty in the st rata of boreal montane
forest in British Columbia.Veget S ci , 1995 , 6:95~ 98
20 Ma KP(马克平), Huang JH (黄建辉), Yu SL(于顺利), Chen LZ
(陈灵芝).Plan t community diversi ty in Dongling Mountain , Beijing ,
China.Acta Ecol S in(生态学报), 1995 , 15(3):268~ 277
21 Connell JH.Diversity in t ropical rain forest s and coral reefs.Science ,
1978 , 199:1302~ 1310
22 陈灵芝 ,陈伟烈.中国退化生态系统研究.北京:中国科学技术出
版社 , 1995
23 Whittaker RH.Vegetat ion of the Siskiyou Mountain , Oregon and
California.Ecol Monogr , 1960 , 30:279~ 338
24 Zobel DB , Mckee A , Haw k GM , Dyrness CT .Relations of environ-
ment to composi tion , st ructure and diversity of forest communities of
the C ent ral Western Cascades of Oregon.Ecol Monogr , 1976 , 46:
135~ 156
25 彭少麟.森林群落植物种群分布格局变因探讨.生态科学 , 1984
(1):10~ 15
26 Liang SC(梁士楚).Study on dynamics of P ubescen t hornbeam popu-
lat ion in karst mountain of Guiyang.Acta Ecol S in(生态学报),
1992 , 12(1):53~ 59
27 Wu N(吴宁).Spatial pattern and relat ionship of dominant species in a
Picea brachytyla community on Gongga Mountain.Acta Phytocol
S in(植物生态学报), 1995 , 19(3):270~ 279
28 Li JL(李久林), Liang SC(梁士楚).A study on the st ructure and dynam-
ics of Keteleeria davidiana var.chien -peii populat ion in Guizhou.J
Wuhan Bot Res(武汉植物学研究), 1996 , 14(2):161~ 167
29 Jin ZX(金则新).S tudies of population st ructure and dynamics of
Castanopsis eyrei at Tiantai Mountain of Zhejiang province.Chin J
Ecol(生态学杂志), 1999 , 18(6):10~ 15
30 Fisher RA.T he relation betw een the number of species and number
of individuals in a random sample of an animal population.J Anim
Ecol.1943 , 12:42~ 58
31 Xi WM(奚为民),Zhong ZC(钟章成), Bi RC(毕润成).The study of
edge ef fect of the forest communi ties in Jinyun Mountain.Acta Phy-
toecol Geobot S in(植物生态与地植物学学报), 1993 , 17 ,(3):232~
242
32 Wang QS(王庆锁), Feng ZW(冯宗炜), Luo JC(罗菊春).Biodi-
versity of a forest-steppe ecotone in northern Hebei and eastern Inner
Mongolia.Acta Phytocol S in(植物生态学报), 2000 , 24(2):141~
146
225 3期 陈文年等:岷江上游林草交错带祁连山圆柏群落的物种多样性及乔木种群的分布格局