全 文 ：第 25 卷　第 1期
2003 年 1 月
北　京　林　业　大　学　学　报
JOURNAL OF BEIJING FORESTRY UNIVERSITY
Vol.25 , No.1
Jan., 2003
2002-06-13收稿
http: www.wanfangdata.com.cn
＊国家自然科学基金重大项目(39899370)及国家林业局重点项目(2001-03)太岳山定位站资助.
第一作者:马钦彦 ,男 , 1946年生 ,博士 ,教授.主要研究方向:森林生态系统研究.　电话:010-62338457　Email:maqinyan@bjfu.edu.cn　地
址:100083 北京林业大学资源与环境学院.
山西太岳山核桃楸光合特性的研究＊
马钦彦　蔺　琛　韩海荣　陈遐林　曹文强　　　　王治中　王占勤　张葆祥
　　　　(北京林业大学资源与环境学院)　　　　　　　　　　　　　　　　　(山西太岳山森林经营局)
摘要　用 Li-6400光合作用测定系统对自然生长的核桃楸壮龄林木的光合作用进行测定.结果如下:①核桃楸的光合
速率在 1 d内有两个峰值 , 两个光合峰高度接近 , 上午的光合速率峰持续时间较下午的长.叶片气孔导度 、蒸腾速率与
光合速率间表现出较强的正相关 ,日变化曲线呈双峰型.叶片胞内 CO2 浓度受气孔导度和大气 CO2 浓度的双重影响 ,
呈现出早晚大幅升高 ,正午有 1 h 的峰值的日变化进程.②在控制条件下 , 叶片的光合速率在低光合有效辐射(0 ～ 50
μmol (m2·s)下 , 表现出随 CO2 浓度增加而降低的趋势;高出此光合有效辐射值后 , 光合速率随 CO2 浓度的增加呈抛物
线变化 ,最高点对应的光合有效辐射下的 CO2 饱和点 , 且随光合有效辐射的增加 CO2 饱和点增高.当光合有效辐射为
0 ～ 1 200μmol (m2·s)时 ,叶片的气孔导度表现出随光合有效辐射的增加而增大 ,随 CO2 浓度的增加而减小的趋势;光
合有效辐射超过 1 200μmol (m2·s)后 ,气孔导度随光合有效辐射 、CO2 浓度的增加而降低.叶片蒸腾速率的变化趋势
与气孔导度类似.
关键词　核桃楸 , 光合特性 , CO2 浓度 , 有效光合辐射
中图分类号　S792.99
Ma Qinyan;Lin Chen;Han Hairong;Chen Xialin;Cao Wenqiang;Wang Zhizhong;Wang Zhanqin;Zhang Baox-
iang.Photosynthesis characteristics of Juglans mandshurica Maxim in Taiyue Mountain region , Shanxi
Province.Journal of Beijing Forestry University (2003)25(1)14 ～ 18[ Ch , 10 ref.] School of Resources and
Environment , Beijing For.Univ.,100083 ,P.R.China.
By measuring the photosynthesis rate of Juglans mandshurica Maxim under nature and controlled conditions
by Li-6400 portable photosynthesis system as well as logging the photosynthesis active radiation (PAR), CO2
concentration , air temperature , leaf temperature etc.at the same time , it is showed that:①the diurnal variation
of photosynthesis rate is a midday depression pattern , the two peaks have nearly the same height , the peak oc-
curred in morning lasts longer than the afternoon one.The stomatal conductance is strongly related to photosynthe-
sis , and it changes the intercellar CO2 concentration (Ci)and transpiration rate to some degree.②Control the
PAR at low level(0 ～ 50μmol (m2·s), the photosynthesis rate will drop with the increasing of the CO2 concen-
tration.When the PAR is higher than 50μmol (m2·s), the photosynthesis rate-CO2 concentration curve is a pa-
rabola , the peak is the CO2 concentration saturation point(CSP)and the CSPs increased with the PARs.When
the PAR changes between 0 and 1 200μmol (m2·s), the stomatal conductance keeps same change trend with
PAR and opposite trend with CO2 concentration.When the PAR is more than 1 200μmol (m2·s).the stomatal
conductance reduces with the increase of both the PAR and CO2 concentration.The transpiration rate changes
with the stomatal conductance all the time.
Key words　Juglans mandshurica Maxim , photosynthesis characteristics , CO 2 concentration , photosynthesis ac-
tive radiation
　　核桃楸(Juglans mandshurica Maxim),乔木 ,高可
达25 m , 生于海拔 400 ～ 2 000 m的山地阳坡或沟
谷 ,在北京西山 、天津冀县 、河北燕山和山西的太行
山 、吕梁山 ,河南的太行山 ,山东崂山及东北各地有
DOI :10.13332/j.1000-1522.2003.01.004
分布 ,是华北地区的常见树种.目前国内对核桃楸的
生理生态特性研究较少 ,本文旨在研究其在自然状
态下和在不同 CO2 浓度及光强条件组合下的光合
特性.
1　研究区概况及仪器方法
试验于2000年 7 ～ 8月间在山西太岳山森林经
营局的灵空山林场进行.灵空山林场(东经 112°01′
～ 112°15′,北纬 36°31′～ 36°43′)地势西高东低 ,海拔
1 150 ～ 2 088 m ,平均 1 500 m;地貌属大起伏喀斯特
侵蚀高中山 ,岩石主要为石灰岩 ,土壤主要是褐土 、
棕壤.气候属暖温带大陆性季风气候 ,年均温 8℃,
月平均气温 -5 ～ 21.5℃, 年日照 2 600 h;无霜期
125 d 左右;年降雨量 600 ～ 650 mm.试验样地为核
桃楸 、辽东栎 、黑桦混交林 ,郁闭度 0.7左右 ,平均胸
径17.2 cm ,平均树高 9.76 m ,坡向南偏东 20°,坡度
15°,海拔约 1 100 m.光合作用测定采用美国产 Li-
6400便携式光合作用测定系统 ,用 Li-6400-01液化
CO2 钢瓶提供不同的 CO2 浓度 , Li-6400-02B 红蓝光
光源提供不同的光合有效辐射强度.试验选定 3株
与林分平均木大小相近 、生长良好且无病虫害的林
木作为样木 ,测定时采用树冠中部外围着生于枝条
前部的叶片 ,每小时换 1次叶片以避免叶片因叶室
夹压过久而钝化.树种的日变化测定为每5 min 1次
按每小时给出平均值 ,早晚光强变化较快时测定时
间间隔缩短并按每 15 min给出平均值.不同 CO2 浓
度下的光合速率测定是在控制光强不变的条件下连
续进行的.每一条件组合的测定均在树冠不同方位
重复进行 ,计算平均值后用于分析.
2　结果与分析
2.1　自然状态下光合作用的日变化规律
在叶片发育成熟且处于生长旺季的 7月下旬选
择晴好天气对当地温度 、光合有效辐射强度及 CO2
浓度的日变化进行测定 ,结果见图 1 ～ 2.由图可以
看出光强 、温度均于正午 12:00左右达最大值 ,CO2
浓度在早晚有较大幅度的升高 ,其它时间较为平稳.
于同一天测定的核桃楸的日光合速率 、蒸腾速率曲
线见图 3 ,4.从图中可以看出核桃楸具有明显的光
午休 ,光合曲线呈双峰 ,上午的光合峰较下午的光合
峰宽且高.这表明核桃楸体内的酶在经过一夜的调
整后 ,能够较长时间的保持高光合速率 ,从而证明植
物体内的酶在长期进化后形成了一定的光周期.被
测个体具有两个高度接近的光合峰 ,与光合速率相
比 ,蒸腾速率在 1 d内的两个峰值接近 ,这与测定前
当地降水充分 ,林木水分条件较好有关[ 1] .另外蒸腾
速率与光合速率在 1 d 内的变化趋势类似 ,峰形接
近 ,这一结果与蒸腾速率与光合速率都受叶片气孔
的调节有关.
图 1　温度日变化
FIGURE 1　Diurnal variation of temperature
图 2　光合有效辐射及 CO 2 浓度日变化
FIGURE 2　Diurnal variation of PAR and CO 2 concentration
图 3　核桃楸光合速率日变化
FIGURE 3　Diural varation of photosynthesis rate
of Juglans mandshurica Maxim
图 4　核桃揪蒸腾速率日变化
FIGURE 4　Diural varation of transpiration rate
of Juglans mandshurica Maxim
图 5显示的是叶片气孔导度的日变化曲线 ,与
15第 1期 马钦彦等:山西太岳山核桃楸光合特性的研究
图 5　核桃楸气孔导度日变化
FIGURE 5　Diural varation of stomatal conductance
图 6　核桃楸胞内 CO2 浓度日变化
FIGURE 6　Diural variation of intercelluar CO2 concentrations
图3对照可看出叶片气孔导度与叶片光合速率的日
变化趋势有很强的正相关关系 ,呈平行变化趋势.这
与许大全等学者提出的光合速率对气孔导度具有反
馈调节作用 ,在有利于叶肉细胞的光合时气孔导度
增大;不利于光合时 , 气孔导度减小的看法一
致[ 2 ～ 3] .比较图 2和图 6可以看出 ,大气 CO2 浓度与
胞间 CO2 浓度在早晚期间均显示较高值 ,其它测定
时间较低 ,这与当地林木的光合 、呼吸作用的时间有
关.同时两者在白天的其它测定时间内也有小的波
动 ,图 2显示大气 CO2 浓度值在正午 12:00 左右有
一个小的峰值 ,图 6中胞内 CO2 浓度与之保持相同
的变化趋势 ,对应树种的光午休.对照图 5 ～ 6 ,可以
看出胞内 CO2 浓度受气孔活动的制约较大.
2.2　核桃楸的光合曲线
由图 7可以看出 ,在低光强(0 ～ 50 μmol (m2·s)
下 ,核桃楸的光合速率随 CO2 浓度的增加而下降 ,
在该光强下所能达到的最大光合速率在所能提供的
最低 CO2 浓度处.说明这一光强不能有效激活二磷
酸核酮糖羧化氧化酶同化 CO2 .而这时 CO2 浓度的
加大会影响气孔的开闭程度 ,进而导致光合速率降
低.光强有所增加后 ,光合速率在一定范围内随 CO2
浓度的增加而增加 ,超过此范围后又随 CO2 浓度的
加大而下降 ,从总体上表现出随光合有效辐射增加
而增加的趋势 ,另外比较不同光合有效辐射强度下
对应的曲线可看出在较低光合有效辐射强度下 ,光
图 7　核桃楸在低光合有效辐射下不同的 CO 2 浓度时的光合速率
FIGURE 7　Photosynthesis rates in different CO2
concentrations under low PARs
图 8　核桃楸在高光合有效辐射下不同 CO 2 浓度时的光合速率
FIGURE 8　Photosynthesis rates in different CO2
concentrations under high PARs
合曲线的上升段斜率较小 ,这与该光强下二磷酸羧
化氧化酶的激活不充分有关 ,被活化酶的数量不足
导致光合作用受限.图 8显示的是在较强的光合有
效辐射(1 000 ～ 1 800μmol (m2·s)下 ,叶片对应不同
CO2 浓度的光合速率.由图可知核桃楸叶片的饱和
光合有效辐射在 1 200 μmol (m2·s)左右 ,超过该光
合有效辐射值后光合速率下降 ,在光合有效辐射为
1 400μmol (m2·s)和 1 800μmol (m2·s)时的光合速
率与光合有效辐射为 1 000 μmol (m2·s)时接近 ,但
在高光合有效辐射下 ,叶片对 CO 2 浓度的利用范围
增大 ,能在较高的 CO2 浓度下保持较高的光合速
率.比较在光合有效辐射为 1 000和为 1 400 、1 800
μmol (m2·s)时的 CO2 浓度-光合速率曲线可以看
出 ,在曲线的前半段 ,光合有效辐射为 1 000 μmol
(m2·s)时曲线的上升速度较快 ,较另两条曲线更快
的达到较高的光合值并达到其自身最大值 ,同时其
后半段较另两条曲线下降也早.在图 7中 ,光合有效
辐射的加强使叶片对高浓度 CO2 的利用效率提高
也有所体现 ,表现为随光合有效辐射的加强 ,曲线的
上升段加长 ,对应 CO 2 饱和点增大.在 1 200 μmol
(m2·s)附近的其它光强下也对不同 CO2 浓度对光合
作用的影响做了测定 ,在同一 CO2 浓度下 ,以 1 200
μmol (m2·s)处所对应的光合速率为最大 ,所以认为
核桃楸的光合能力值可在光强为 1 200 μmol (m2·s)
下 CO2 浓度为 800 mL时达到.
16 北　京　林　业　大　学　学　报 第 25卷　
图9 ～ 10显示的是不同光合有效辐射下 ,气孔
导度随CO2浓度变化的趋势.从图9可看出 ,在低光
合有效辐射情况下 ,气孔导度随光合有效辐射的增
加而增加 ,且随 CO2 浓度的增加而减小.从图 10可
知 ,当光合有效辐射在 1 000 ～ 1 200 μmol (m2·s)范
围内变动时 ,气孔导度随光合有效辐射的增加而增
加 ,超出这一范围继续增加光合有效辐射时 ,则表现
出随光合有效辐射的增加而降低的趋势.从图 9 ～
10可知 ,在不同光合有效辐射下 ,气孔对 CO2 浓度
变化的灵敏度不同 ,但共同的变化趋势是气孔导度
会随着CO2 浓度的增加而减小[ 4 ～ 6] .
图 9　低光合有效辐射下气孔导度与 CO2 浓度的关系
FIGURE 9　Variation of stomatal conductance in
different CO 2 concentrations under low RARs
图 10　高光合有效辐射下气孔导度与CO2 浓度的关系
FIGURE 10　Variation of stomatal condutance in different
CO2 concentrations under high PARs
图11 ,12所示为不同光合有效辐射下蒸腾速率
与CO2 浓度的关系.从图 11可看出低光合有效辐射
(0 ～ 400 μmol (m2·s))下蒸腾速率随 CO2 浓度的变
化非常小 ,几条曲线几乎重合 ,当光合有效辐射增高
(600 μmol (m2·s))后 ,蒸腾速率在高 CO2 浓度下迅
速下降.从图 12可看出在较高的光合有效辐射下 ,
蒸腾速率随光合有效辐射的增加而减小.两图显示
出在各光合有效辐射下蒸腾速率均会随 CO2 浓度
的增加而减小 ,与图 9 ,10所显示的气孔导度随 CO2
浓度变化的趋势相同.比较图 7 ,8与图 11 , 12 ,可看
出对应同一光合有效辐射 ,在 CO2 浓度变大的过程
中 ,光合速率增加 ,蒸腾速率降低 ,因而植物的水分
利用效率增加[ 7 ～ 8] .
图 11　低光合有效辐射下的蒸腾速率与 CO2 浓度的关系
FIGURE 11　Transpiration rates in different CO2
concentrations under low PARs
图 12　高光合有效辐射下的蒸腾速率与 CO2 浓度的关系
FIGURE 12　Transpiration rates in different CO2
concentrations under high PARs
3　结　　论
自然状态下 ,核桃楸的日光合速率具有明显的
光午休 ,光合曲线呈双峰.蒸腾速率与光合速率在 1
d内的变化趋势类似.叶片气孔导度的日变化曲线
与光合速率的日变化趋势有很强的正相关关系 ,呈
平行变化趋势.在低光强(0 ～ 50 μmol (m2·s))下 ,核
桃楸的光合速率随 CO2 浓度的增加而下降.光强增
加后 ,光合速率在一定范围内随 CO2 浓度的增加而
增加 ,超过相应的 CO 2 饱和点后又随 CO2 浓度的加
大而下降.随光合有效辐射的加强 ,对应的 CO2 饱
和点增大.光强在 1 000 ～ 1 800μmol (m2·s)范围内
CO2 饱和点约为 800 mL L.
核桃楸叶片的光合速率总体上表现出随光合有
效辐射增加而增加的趋势 ,饱和光合有效辐射在
1 200μmol (m2·s)左右 ,超过该值后光合速率下降.
在相同 CO2 浓度下 ,以 1 200 μmol (m2·s)处所对应
的光合速率最高 ,核桃楸的光合能力在光强为 1200
μmol (m2·s)和CO2 浓度为 800 mL L时达到最大.
气孔导度随光合有效辐射的增加而增加 , 随
CO2 浓度的增加而减小.但当光合有效辐射超过
1 200μmol (m2·s)后 ,气孔导度随光合有效辐射的
继续增加而呈现降低趋势.低光合有效辐射(0 ～ 400
μmol (m2·s))下蒸腾速率随 CO2 浓度的变化非常
小 ,光合有效辐射增高至 600μmol (m2·s)后 ,蒸腾速
17第 1期 马钦彦等:山西太岳山核桃楸光合特性的研究
率在高 CO2 浓度下迅速下降.蒸腾速率均随 CO2 浓
度增加而减小的趋势与气孔导度随 CO 2 浓度变化
相同.
致谢　承蒙北京林业大学高荣孚教授悉心指导 ,谨致谢忱.
参 考 文 献
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(责任编辑　胡　涌)
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