全 文 ：果 树 学 报 2014，31（1）: 85～90
Journal of Fruit Science
干、湿苞木菠萝果实成熟过程中糖代谢特性
李映志，董黎梨，汪永保，李洪波，张佳琦，叶春海 *
（广东海洋大学农学院，广东湛江 524088）
摘 要：【目的】研究干苞和湿苞木菠萝果实成熟软化过程中的淀粉及可溶性糖代谢特性。 【方法】以 2 个干苞种质和
2 个湿苞种质木菠萝果实为材料，分析了果实成熟软化过程中的淀粉酶、蔗糖酶活性变化以及可溶性糖、蔗糖、果糖
和葡萄糖含量变化。 【结果】在木菠萝果实成熟过程中，淀粉不断降解，可溶性糖持续积累；可溶性糖以蔗糖为主，果
糖和葡萄糖比值在干湿苞间存在差异； 湿苞果实的水溶性蔗糖酶和淀粉酶活性均在果实成熟的第 3 阶段达到最大
值，随后下降，而干苞果实的水溶性蔗糖酶和淀粉酶活性则变化不大；盐溶性蔗糖酶和淀粉酶活性在同一类型种质
间存在差异，但在干苞与湿苞类型间没有一致性。 【结论】淀粉水解是木菠萝成熟果实主要的糖分来源，水溶性淀粉
酶和蔗糖酶活性变化与干湿苞木菠萝果实差异的形成有一定关系。
关键词： 木菠萝； 淀粉酶； 蔗糖酶； 蔗糖； 果糖； 葡萄糖
中图分类号：S667．8 文献标识码：A 文章编号：1009－9980(2014)01－0085－06
Characterization of sugar metabolism of soft and hard flesh jackfruit
during ripening of fruit
LI Ying-zhi， DONG Li-li， WANG Yong-bao， LI Hong-bo， ZHANG Jia-qi， YE Chun-hai*
(Agriculture College， Guangdong Ocean University， Zhanjiang， Guangdong 524088 China)
Abstract: 【Objective】 The aim of the study are to characterize metabolism of starch and soluble sugar
during ripening and softening of soft and hard flesh jackfruit. 【Method】2 germplasm of soft flesh jackfruit
and 2 germplasm of hard flesh jackfruit were used as materials， changes in activities of amylase and inver-
tase and contents of total soluble sugar， sucrose， fructose and glucose were investigated. 【Result】Results
indicated that， during ripening and softening of jackfruit， starch degraded and total soluble sugar accu-
mulated; In jackfruit， sucrose constituted the soluble sugar， and the ratio of fructose to glucose was differ-
ent between soft and hard flesh jackfruit； In fruits of soft flesh jackfruit， activities of water-soluble inver-
tase and amylase reached their peak at the stage of maturity III， and then decreased， while these two en-
zymes changed little in fruits of hard flesh jackfruit; Activities of salt - soluble invertase and amylase
changed differently among genotypes， and no similarities were observed among genotypes of soft or hard
flesh jackfruit. 【Conclusion】Degradation of starch produced most sugars of matured jackfruit fruits; Activ-
ities of water-soluble amylase and invertase contributed to the formation of difference in fruits between soft
and hard flesh jackfruit.
Key words: Jackfruit； Amylase； Invertase； Sucrose； Fructose； Glucose
木菠萝 （Artocarpus heterophyllus Lam.）是桑科
木菠萝属多年生乔木，也称菠萝蜜、树菠萝、牛肚子
果等，是中国南方优稀果树之一，其果大，味极甜，香
气浓郁，具有很高的经济价值[1]。 我国将菠萝蜜种质
分为干苞和湿苞两大类型， 干苞木菠萝果实的果肉
质地较硬且脆， 湿苞木菠萝果实的果肉则质地软而
难成形[2]。
国内外对木菠萝果实成熟过程的研究报道还
比较少。 Rahman 等[3]最早开展了干苞和湿苞木菠萝
果实成熟过程中的显微结构和化学成分比较研究，
认为干苞和湿苞木菠萝果实的成熟模式是相同的，
质地上的差异主要源自各种变化发生的程度。 Ong
收稿日期： 2013－07－13 接受日期: 2013－11－11
基金项目： 国家自然科学基金（No. 31101506）
作者简介： 李映志，男，副教授，主要从事南亚热带果树生物技术与育种研究工作，Tel: 0759-2383247，E-mail: liyz@gdou.edu.cn
觹 通信作者 Author for correspondence． Tel: 0759-2383338，E-mail: gdych@gdou.edu.cn
DOI:10.13925/j.cnki.gsxb.2014.01.017
果 树 学 报 31 卷
图 2 干、湿苞木菠萝果实成熟软化过程中
可溶性总糖含量的变化
Fig. 2 Changes of total soluble sugar contents in fruits
during ripening of soft and hard flesh jackfruit













   
GHsj12As GHsj12Cs
GHsj12D GHsj12G
淀
粉
含
量
St
ar
ch
co
nt
en
t（
g·
10
0
g-
1 ）
果实成熟度 Fruit maturity
图 1 干、湿苞木菠萝果实成熟软化过程中淀粉含量的变化
Fig. 1 Changes of starch contents in fruits during ripening of
soft and hard flesh jackfruit
等 [4]研究了木菠萝品种 J3 果实成熟过程中的化学
物质和风味变化。 Jagadeesh 等 [5]分析了印度 24 份
干苞木菠萝种质果实化学成分上的差异。Chowdhurry
等[6]研究了木菠萝成熟果实中自由糖和脂肪酸的分
布。 有关木菠萝果实成熟软化过程中糖代谢相关酶
活性变化的研究还未见报道。
本文以干苞和湿苞木菠萝种质各 2 个为材料，
分析了果实成熟软化过程中的淀粉含量、 可溶性糖
成分及含量变化以及淀粉酶和蔗糖酶的活性变化，
以期在弄清木菠萝果实成熟软化过程中糖代谢特性
的同时， 比较 2种类型木菠萝果实成熟软化机理上
的差异， 为木菠萝的贮藏保鲜和品种选育提供理论
依据。
1 材料和方法
1.1 材料
实验所使用的干苞和湿苞材料均为广东海洋大
学农学院收集的木菠萝种质 。 湿苞种质分别为
GHsj12As 和 GHsj12Cs， 干苞种质分别为 GHsj12D
和 GHsj12G。 从各种质的同一植株上分别采集未成
熟果实和八成熟果实。每种成熟度取 3个果实，每个
果实取 3 份果苞样品，液氮速冻后，置于-80 ℃超低
温保存待用。
果实的成熟度分别用 I（七成熟果，发育完成，
敲打时声音清脆）、II（八成熟，果肉未软化，敲打时
声音沉闷）、III（九成熟，果肉开始软化）和 IV（完全
成熟，果肉完全软化）表示。
1.2 方法
可溶性总糖和淀粉含量的测定参照张志良等 [7]
的方法，葡萄糖、果糖、蔗糖含量的测定参照张秀梅
等[8]的方法。 淀粉酶和蔗糖酶的提取参考薛炳烨等[9]
的方法将果实中的酶分为水溶性酶和盐溶性酶。 淀
粉酶活性的测定参照李雯等[10]的方法。 按照张秀梅
等[8]的方法测定酸性蔗糖酶的活性。 各项测定均设 3
次重复。 糖或淀粉含量以百分数表示，即 100 g鲜质
量果肉中的糖或淀粉含量。 酶活性表示为每 g 鲜质
量果肉所含有的酶活力，即 U·g-1。
1.3 数据处理
用 SPSS 12.0统计分析软件对数据进行分析，用
Excel 2003软件进行制图。
2 结果与分析
2.1 木菠萝果实成熟软化过程中淀粉和各类糖分
含量的变化
2.1.1 淀粉 干、 湿苞木菠萝果实在成熟软化过程
中淀粉含量变化见图 1。 结果显示，干、湿苞不同种
质木菠萝果实在成熟软化过程中， 淀粉含量都呈下
降趋势。 2 个干苞木菠萝种质 （GHsj12D 和 GH-
sj12G）和湿苞木菠萝 GHsj12Cs 的下降模式相似，果
实成熟前期下降最快，中、后期下降速度减缓。 而湿
苞木菠萝 GHsj12As 的淀粉含量下降模式有所不
同，其在果实成熟前期下降较慢，中、后期快速下降。
2.1.2 可溶性性总糖 干、 湿苞木菠萝不同种质果
实在成熟软化过程中的可溶性总糖含量变化见图
2。结果表明，不同种质干、湿苞木菠萝果实在成熟软
化过程中，可溶性总糖含量均呈上升的趋势，但变化
模式在种质间存在差异 。 2 个干苞木菠萝种质
（GHsj12D 和 GHsj12G） 与湿苞木菠萝 GHsj12Cs 的
变化模式相似， 在第 I 至第 III 成熟度阶段增加较
快，但与湿苞木菠萝 GHsj12As 的变化模式不同，其
在第 II成熟度前略有增加，随后含量快速增加。
2.1.3 果糖、葡萄糖和蔗糖 干苞、湿苞木菠萝不同
种质果实在成熟软化过程中的果糖、 葡萄糖和蔗糖
含量变化见图 3。 在木菠萝果实的成熟软化过程中，















   
GHsj12As GHsj12Cs
GHsj12D GHsj12G
可
溶
性
总
糖
含
量
To
ta
ls
ol
ub
le
su
ga
rs
（ g
·
10
0
g-
1 ）
果实成熟度 Fruit maturity
sj s
j
j1 s
jj
20.0
15.0
10.0
5.0
0.0
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
25.0
20.0
15.0
10.0
5.0
0.0
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
86
1 期 李映志等: 干、湿苞木菠萝果实成熟过程中糖代谢特性










   
GHsj12As GHsj12Cs
GHsj12D GHsj12G
图 5 干、湿苞木菠萝果实成熟软化过程中蔗糖含量的变化
Fig. 5 Changes of sucrose contents in fruits during ripening
of soft and hard flesh jackfruit
蔗
糖
含
量
Su
cr
os
e
co
nt
en
t（
g·
10
0
g-
1 ）
果实成熟度 Fruit maturity
表 1 干湿苞木菠萝不同种质成熟果实中的糖分含量
Table 1 Sugar contents in fruits of different germplasm of soft and hard flesh jackfruit
种质
Germplasm
果糖 Fructose 葡萄糖 Glucose 蔗糖 Sucrose
可溶性总糖含量
Total soluble
sugar content
/（g·100 g-1）
果糖/葡萄糖比值
Fructose/glucose
含量
Content
/（g·100 g-1）
占总糖比
Proportion in
total sugar
/％
含量
Content
/（g·100 g-1）
占总糖比
Proportion in
total sugar
/％
含量
Content
/（g·100 g-1）
占总糖比
Proportion in
total sugar
/％
GHsj12As
GHsj12Cs
GHsj12D
GHsj12G
1.187 1
1.020 9
0.977 2
2.939 8
5.98
5.19
5.65
14.50
1.375 2
1.125 3
0.975 3
2.931 8
6.93
5.73
5.64
14.47
10.592 2
12.564 3
11.740 1
12.640 3
53.35
63.93
67.84
62.37
19.853 7
19.652 4
17.305 4
20.268 1
0.86
0.91
1.00
1.00
图 3 干、湿苞木菠萝果实成熟软化过程中果糖含量的变化
Fig. 3 Changes of fructose contents in fruits during ripening
of soft and hard flesh jackfruit
图 4 干、湿苞木菠萝果实成熟软化过程中葡萄糖含量的变
化
Fig. 4 Changes of glucose contents in fruits during ripening
of soft and hard flesh jackfruit







   
GHsj12As GHsj12Cs
GHsj12D GHsj12G
果
糖
含
量
Fr
uc
to
se
co
nt
en
t（
g·
10
0
g-
1 ）







   
GHsj12As GHsj12Cs
GHsj12D GHsj12G
4 个种质果实的果糖含量都呈不断增加的趋势。 其
中， 干苞木菠萝 GHsj12D 和湿苞木菠萝（GHsj12As
和 GHsj12Cs）果实的果糖含量增加速度相似，而干
苞木菠萝 GHsj12G 果实的果糖含量增加速度较快，
含量也是 4个种质中最高的。
在木菠萝果实的成熟软化过程中，4 个种质果
实的葡萄糖含量变化同果糖类似， 也呈不断增加的
趋势（图 4）。其中，干苞木菠萝 GHsj12D 和湿苞木菠
萝（GHsj12As 和 GHsj12Cs）果实的葡萄糖含量增加
过程也较为相似；干苞木菠萝 GHsj12G 果实的葡萄
糖含量增加速度最快，是 4个种质中最高的。
木菠萝果实成熟软化过程中的蔗糖含量变化过
程见图 5， 其趋势与可溶性总糖含量的变化趋势较
为相似。 干苞木菠萝（GHsj12D 和 GHsj12G）和湿苞
木菠萝 GHsj12Cs 的变化过程相似，在果实成熟软化
过程中， 蔗糖含量不断增加； 而湿苞木菠萝 GH-
sj12As 果实的蔗糖含量在成熟的第 II 阶段才开始
大幅上升。
在木菠萝的成熟果实中，主要的糖分为蔗糖（表
1）。 不同的种质中，蔗糖占总糖的比例不同，果糖含
量和葡萄糖含量也因种质不同而异， 但 2 者的含量
相近 。 湿苞木菠萝果实中果糖 /葡萄糖的比值为
0.86～0.91，干苞木菠萝果实中果糖/葡萄糖的比值为
1.00。 4 个种质中，仅干苞木菠萝 GHsj12G 的果糖、
葡萄糖和蔗糖的总含量超过总糖的 90％，其他 3 个
种质中，3者含量总和仅占总糖的 66.26～79.13％。
果实成熟度 Fruit maturity
果实成熟度 Fruit maturity
葡
萄
含
量
Gl
uc
to
se
co
nt
en
t（
g·
10
0
g-
1 ）
j1 s
j1j
sj12 s j
jsj
j j s
j
2.2 木菠萝果实成熟软化过程中淀粉和糖代谢相
关酶活性的变化
2.2.1 淀粉酶 图 6-A 可看出，湿苞类型的木菠萝
果实在成熟软化过程中， 水溶性淀粉酶活性的变化
较大，在果实成熟软化的前期酶活性水平较低，在果
肉软化期（第 III成熟度）时酶活性水平最高，果实完
全成熟时酶活性有所下降。 干苞类型的木菠萝果实
在成熟软化过程中，酶活性变化不大，但未成熟果的
15.0
10.0
5.0
0.0
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
-1.0 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ4.0
3.0
2.0
1.0
0.0
-1.0 Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
87
果 树 学 报 31 卷



















   
GHsj12As GHsj12Cs
GHsj12D GHsj12G















   
蔗
糖
酶
活
性
In
ve
rta
se
ac
tiv
ity
/（
U·
g-
1 ）
图 7 干、湿苞木菠萝果实成熟软化过程中蔗糖酶的活性变化
Fig. 7 Activities of invertase during ripening of soft and
hard flesh jackfruit
表 2 木菠萝果实淀粉、糖含量及相关酶活性的相关性
Table 2 The correlation analysis between changes of starch and sugar contents and activities
of related enzymes in jackfruit fruits
A B C D E F G H J K L
B
C
D
E
F
G
H
J
K
L
M
N
0.996**
0.716**
0.741**
-0.711**
0.491
-0.327
0.350
-0.158
0.514
-0.540
-0.245
-0.547
0.727**
0.756**
-0.725**
0.406
-0.330
0.289
-0.152
0.426
-0.535
-0.313
-0.541
0.982**
-0.950**
0.491
-0.611
0.435
-0.146
0.508
-0.589
-0.242
-0.101
-0.950**
0.472
-0.579
0.442
-0.075
0.464
-0.628
-0.334
-0.208
-0.299
0.545
-0.306
0.020
-0.310
0.584
0.326
0.205
0.607
0.973**
0.339
0.684
0.537
-0.504
0.490
-0.267
0.427
-0.405
0.484
0.320
注：A. 果糖； B. 葡萄糖； C. 蔗糖； D. 可溶性总糖； E. 淀粉； F. 湿苞果实中的水溶性淀粉酶； G. 干苞果实中的水溶性淀粉酶； H. 湿苞果实中的
盐溶性淀粉酶； I. 干苞果实中的盐溶性淀粉酶； J. 湿苞果实中的水溶性蔗糖酶； K. 干苞果实中的水溶性蔗糖酶； L. 湿苞果实中的盐溶性蔗糖
酶； M. 干苞果实中的盐溶性蔗糖酶。 ** 表示在 0.01 水平上极显著。
Note: A. Fructose； B. Glucose； C. Sucrose； D. Total soluble sugar content； E. Starch； F. Water-soluble amylase in soft flesh jackfruit； G. Water-
soluble amylase in hard flesh jackfruit； H. Salt-soluble amylase in soft flesh jackfruit； I. Salt-soluble amylase in hard flesh jackfruit； J. Water-soluble
invertase in soft flesh jackfruit； K. Water-soluble invertase in hard flesh jackfruit； L. Salt-soluble invertase in soft flesh jackfruit； M. Salt-soluble in-
vertase in hard flesh jackfruit. ** Indicated that correlation is significant at the 0.01 level.
图 6 干、湿苞木菠萝果实成熟软化过程中
淀粉酶活性的变化
A. 水溶性淀粉酶； B. 盐溶性淀粉酶，下同。
Fig. 6 Activities of amylase during ripening of soft and hard
flesh jackfruit
A. Water-soluble amylase； B. Salt-soluble amylase，The same below.

















   
GHsj12As GHsj12Cs
GHsj12D GHsj12G
















   
淀
粉
酶
活
性
Am
yl
as
e
ac
tiv
ity
/（
U·
g-
1 ）
果实成熟度 Fruit maturity
果实成熟度 Fruit maturity
sj12 s sj s
jj
sj s j s
jsj12
淀粉酶活性较高。
图 6-B 可以看出，4 个种质的木菠萝果实在成
熟软化过程中的盐溶性淀粉酶活性变化不大， 且具
有相似的变化模式，除干苞木菠萝 GHsj12D 的未成
熟果具有较低的酶活性外，4 个种质木菠萝果实都
会在未成熟期（第 I 成熟度）和果肉软化期（第 III 成
熟度）形成一个小高峰。
2.2.2 蔗糖酶 图 7-A 所示在木菠萝果实成熟软
化过程中， 干苞类型果实的水溶性蔗糖酶活性变化
较小， 而湿苞类型果实的水溶性蔗糖酶活性变化较
大。
图 7-B 所示湿苞类型木菠萝果实在成熟软化
过程中，盐溶性蔗糖酶活性变化较大，且变化模式在
种质间存在差异； 干苞类型木菠萝果实在成熟软化
过程中，盐溶性蔗糖酶活性变化不大。
2.3 相关性分析
果糖含量与葡萄糖、蔗糖和总糖含量之间存在
极显著正相关， 相关系数分别为 0.996**、0.716**
A
B
A
B
0.25
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
0.10
0.08
0.06
0.04
0.02
0.00
0.20
0.15
0.10
0.05
0.00
Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
88
1 期 李映志等: 干、湿苞木菠萝果实成熟过程中糖代谢特性
和 0.741**， 与淀粉含量之间都存在极显著负相关
（r=-0.711**）； 葡萄糖与蔗糖和总糖含量之间存在
极显著正相关，相关系数分别为 0.727** 和0.756**，
与淀粉含量之间存在极显著负相关（r=-0.725**）；
蔗糖与总糖之间存在极显著正相关（r=0.982**），与
淀粉之间存在极显著负相关（r=-0.950**）；总糖与
淀粉之间存在极显著负相关（r=-0.950**）。 湿苞中
的水溶性蔗糖酶与湿苞中的水溶性淀粉酶存在极显
著正相关（r=0.973**）（表 2）。
3 讨 论
果实中糖的组成成分和含量是决定果实品质
的重要因子，不同树种、品种的果实的糖种类和组
成成分存在差异[11]。 本研究所使用的 4 个木菠萝种
质的可溶性总糖的含量为 17.3054％～20.2681％，变
化范围小于 Jagadeesh等[5]在 24份种质上的分析结果
（19.1％～32.1％）。淀粉含量为 0.9838％～3.2856％，亦
小于 Jagadeesh 等 [ 5 ]在 24 份种质上的分析结果
（0.63％～5.13％）。 本研究结果表明，木菠萝果实的可
溶性糖主要为蔗糖、果糖和葡萄糖，这与前人的研究
结果相同[6，12-13]。因种质不同，蔗糖占可溶性总糖的比
例为 53.35％～67.84％，与 J3木菠萝果实成熟时的蔗糖
含量（5.385％）有较大差异 [4]，可能与品种不同有关。
木菠萝果实的蔗糖和可溶性总糖积累与淀粉含量呈
极显著负相关（r=-0.950**），因此，木菠萝果实的糖
积累类型应属淀粉转化型。 本研究中的 4 个种质木
菠萝成熟果实中的葡萄糖和果糖含量存在差异，但
在同一种质中，葡萄糖和果糖的比例相近，这与其他
果树相似[14]。 研究结果还显示，干苞木菠萝和湿苞木
菠萝果实中的果糖/葡萄糖比值存在差异，干苞木菠
萝果实的果糖/葡萄糖比值为 0.86～0.91， 湿苞木菠
萝果实的果糖/葡萄糖比值为 1.00，因此，湿苞木菠
萝果实在味觉上会更甜一些， 但这种干湿苞种质间
在果糖/葡萄糖比值上的差异可能不具有普遍性，因
为在 J3木菠萝中，两者的比值为 1.26[4]。
在番石榴果实中， 总糖的增加归因于淀粉水解
酶活性的增加和糖水解速率的降低[15]。 在本研究中，
木菠萝果实成熟软化过程中的蔗糖、 可溶性总糖等
糖类物质含量与淀粉含量呈极显著负相关， 但与淀
粉酶的活性变化没有显著的相关关系。 有关木菠萝
果实成熟过程中淀粉酶活性变化的研究报道还很
少，仅有 Rahman 等[3]比较了湿苞和干苞木菠萝成熟
果实中的 β-葡聚糖酶活性，而有关果实成熟软化过
程中淀粉酶的活性变化的研究还未见报道。 在淀粉
积累型的果实中， 其造粉体中存在淀粉合成与降解
的循环，在这一循环中，合成与降解的相对速率决定
淀粉积累的量[16]。 我们推测，在木菠萝果实中，未成
熟果实的淀粉合成大于淀粉降解，淀粉不断积累；而
当果实成熟时，淀粉合成活性下降，在淀粉酶活性变
化不是很大的情况下，淀粉也能持续降解。 在苹果[17]
中， 果实成熟时的淀粉酶活性就比发育期的淀粉酶
活性低。
在本研究中， 蔗糖酶与葡萄糖或果糖含量之间
也没有显著的相关性； 水溶性蔗糖酶与水溶性淀粉
酶表现出类似的活性变化趋势， 即干苞木菠萝果实
的水溶性蔗糖酶较为稳定， 而湿苞木菠萝果实的水
溶性蔗糖酶在果实软化阶段（第 III 成熟度）出现一
个活性高峰； 干苞木菠萝果实的盐溶性蔗糖酶活性
较为稳定， 而湿苞木菠萝的盐溶性蔗糖酶活性变化
在种质间存在差异。 水溶性蔗糖酶主要参与液泡中
蔗糖的贮存和分类， 盐溶性蔗糖酶主要参与韧皮部
质外体卸载时蔗糖的分解[18]。 干苞木菠萝果实中含
量稳定的蔗糖酶能够持续的分解蔗糖， 提高了葡萄
糖和果糖的含量； 而湿苞木菠萝果实中出现的蔗糖
酶高峰能与淀粉的快速水解相对应， 加速湿苞木菠
萝果实中葡萄糖和果糖的积累过程[3]。 目前，还未见
有关木菠萝果实中蔗糖酶活性变化的研究报道。
在木菠萝果实成熟软化过程中， 干苞和湿苞类
型木菠萝果实的糖分代谢表现出了类似的变化过
程。 4 种种质在可溶性总糖、蔗糖含量上差异不大，
在葡萄糖和果糖含量上，除干苞的 GHsj12G 含量较
高外，其余 3个种质间的差异也不大。 然而，在果实
成熟软化过程中， 淀粉酶和蔗糖酶的活性在干苞和
湿苞之间存在明显的差异。 水溶性淀粉酶和蔗糖酶
在湿苞果实的成熟过程中， 在果实软化期出现一个
明显的高峰，而在干苞果实的成熟软化过程中，变化
不大。干苞木菠萝成熟果肉质爽脆，而湿苞木菠萝成
熟果肉质稀软。 额外增高的淀粉酶和蔗糖酶活性可
能加速了淀粉和蔗糖的水解， 进而加快了湿苞类型
木菠萝果实的成熟速度和程度[3]。 在其他果树中，类
似的研究也表明， 淀粉酶参与了果实的成熟软化过
程[19-20]。
参考文献 References:
[1] YE Chun-hai， WU Tian， FENG Feng， LI Ying-zhi， LIN Shun-
quan. Canonical correlation analysis of jackfruit germplasm collected
in Leizhou Peninsula， South China[J]. Chinese Journal of Tropical
Crops， 2006， 27（1）: 28-32.
叶春海，吴钿，丰锋，李映志，林顺权． 菠萝蜜种质资源调查及果
实性状的相关分析[J]． 热带作物学报，2006，27（1）: 28-32．
89
[2] LI Ying-zhi， LIU Sheng-hui. A summary of foreign jackfruit vari-
eties[J]. Chinese Journal of Tropical Agriculture，2003，23（6）: 29-
33.
李映志，刘胜辉 ． 国外菠萝蜜主要品种简介 [J]． 热带农业科学，
2003，23（6）: 29-33．
[3] RAHMAN A K M M， HUQ E， MIAN A J， CHESSON A. Microscop-
ic and chemical changes occurring during the ripening of two forms
of jackfruit （Artocarpus heterophyllus L.）[J]. Food Chemistry， 1995，
52: 405-410.
[4] ONG B T， NAZIMAH S A H， OSMAN A， QUEK S Y， VOON Y Y，
HASHIM D MAT， CHEW P M， KONG Y W. Chemical and flavour
changes in jackfruit （Artocarpus heterophyllus Lam.） cultivar J3
during ripening[J]. Postharvest Biology and Technology，2006，40: 279
-286.
[5] JAGADEESH S L， REDDY B S， SWAMY G S K， GORBAL KI-
RANKUMAR， HEGDE LAXMINARAYAN， RAGHAVAN G S V.
Chemical composition of jackfruit （Artocarpus heterophyllus Lam.）
selections of Western Ghats of India[J]. Food Chemistry， 2007， 102:
361-365.
[6] CHOWDHURRY F A， RAMAN MD，AZIZUR， MIAN A J. Distribu-
tion of free sugars and fatty acids in jackfruit （Artocarpus hetero-
phyllus）[J]. Food Chemistry，1997，60（1）: 25-28.
[7] ZHANG Zhi-liang， QU Wei-jing. Experiment of plant physiology
[M]. Beijing: High Education Press， 2003: 127-132.
张志良，瞿伟菁． 植物生理学实验指导[M]． 北京: 高等教育出版，
2003: 127-132．
[8] ZHANG Xiu-mei， DU Li-qing， XIE Jiang-hui， CHEN Jia-ying，
GONG De-qiang， LI Wei-cai. Roles of sucrose-metabolizing en-
zymes in accumulation of sugars in Cayenne pineapple fruit[J]. Jour-
nal of Fruit Science， 2006， 23（5）: 707-710.
张秀梅，杜丽清，谢江辉，陈佳瑛，弓德强，李伟才． 蔗糖代谢相关
酶在卡因菠萝果实糖积累中的作用[J]． 果树学报，2006，23（5）:
707-710．
[9] XUE Bing-hua， MAO Zhi-quan， SHU Huai-rui. Changes in gly-
cosidases and cellulase activities， and cell wall composition in straw-
berry fruits during development and ripening [J]. Journal of Plant
Physiology and Molecular Biology， 2006， 32（3）: 363-368．
薛炳烨，毛志泉，束怀瑞． 草莓果实发育成熟过程中糖苷酶和纤
维素酶活性及细胞壁组成变化[J]． 植物生理与分子生物学学报，
2006，32（3）: 363-368．
[10] LI Wen， SHAO Yuan-zhi， CHEN Wei-xin. Improved method for
determining amylase activity[J]. Plant Physiology Communications，
2005， 41（5）: 655-656.
李雯，邵远志，陈维信． 淀粉酶活性测定方法的改进[J]． 植物生理
学通讯，2005，41（5）: 655-656．
[11] YU Nian-wen，LI Jun-cai，WANG Jia-zhen，CAI Zhong-min，SHA
Shou-feng，LI Hong-jun. Research progress in sugar metabolism and
its regulatory factors in fruits[J]. Acta Agriculuturae Jiangxi， 2011，
23（3）: 40-44.
于年文，李俊才，王家珍，蔡忠民，沙守峰，李宏军． 果实糖代谢及
调控因子的研究进展[J]． 江西农业学报，2011，23（3）: 40-44．
[12] MOTIAR RAHMAN A K M， HAQ E， MIAN A J， CHESSON A. Mi-
croscopic and chemical changes occurring during the ripening of two
forms of jackfruit （Artocarpus heterophyllus L.）[J]. Food Chem， 1995，
52: 405-410.
[13] RAHMAN M A， NAHAR N， MIAN A J， MOSIHUZZAMAN M.
Variation of carbohydrate composition of two forms of fruit from jack
tree （Artocarpus heterophyllus L.） with maturity and climatic condi-
tions[J]. Food Chemistry， 1999， 65: 91-97.
[14] NIU Jing， ZHAO Jian-bo， WU Ben-hong， LI Shao-hua， LIU Guo-
jie， JIANG Quan. Sugar and acid contents in peach and nectarine
derived from different countries and species[J]. Acta Horticulturae
Sinica， 2006， 33（1）: 6-11.
牛景，赵剑波，吴本宏，李绍华，刘国杰，姜全．不同来源桃种质果
实糖酸组分含量特点的研究[J]． 园艺学报，2006，33（1）: 6-11．
[15] BASHIR H A， ABU-GOUKH A B A. Compositional changes during
guava fruit ripening[J]. Food Chemistry， 2003， 80: 557-563.
[16] NGUYEN-QUOC B， FOYER C H. A role for ‘futile cycles’ involv-
ing invertase and sucrose synthase in sucrose metabolism of tomato
fruit[J]. J Exp Bot， 2001， 52: 881-889.
[17] WANG Yong-zhang， ZHANG Da-peng. A study on the relationships
between acid Invertase， sucrose synthase and sucrose metabolism in
“Red Fuji” apple fruit[J]. Acta Horticulturae Sinica，2001，28（3）: 259
-261.
王永章，张大鹏． “红富士”苹果果实蔗糖代谢与酸性转化酶和蔗
糖合成酶关系的研究[J]． 园艺学报，2001，28（3）: 259-261．
[18] STURM A. Invertases: primary structures， functions， and roles in
plant development and sucrose partitioning[J]. Plant Physiol， 1999，
121: 1-8.
[19] WANG Gui-xi， HAN Yan-shan， YU Liang. The relationship be-
tween amylase activity and softening of kiwifruit after harvest[J]. Acta
Horticulturae Sinica， 1994， 21（4）: 329-333.
王贵禧，韩雅珊，于梁． 猕猴桃总淀粉酶活性与果实软化的关系
[J]． 园艺学报，1994，21（4）: 329-333．
[20] ZHANG Peng， CHEN Shao -hui， LI Jiang -kuo， ZHANG Ping，
ZHOU Zhi-jiang. Regulaion effects of 1-MCP on ripening and soft-
ening in ‘Mopanshi’ persimmon[J]. Journal of Fruit Science， 2012，
29（3）: 409-415.
张鹏，陈绍慧，李江阔，张平，周志江． 1-MCP 对磨盘柿采后成熟
软化的调控效应[J]． 果树学报，2012，29（3）: 409-415．
果 树 学 报 31 卷90