全 文 ：书第 42卷 第 10期 东 北 林 业 大 学 学 报 Vol．42 No．10
2014年 10月 JOUＲNAL OF NOＲTHEAST FOＲESTＲY UNIVEＲSITY Oct． 2014
1)“十二五”国家科技支撑计划项目(2012BAD01B05)。
第一作者简介:马建伟，男，1962 年 8 月生，甘肃省小陇山林业
实验局林业科学研究所，教授级高工。
通信作者:王军辉，国家林木育种重点实验室(中国林业科学研
究院林业科学研究所) ，研究员。E－mail:wangjh808@ sina．com。
收稿日期:2014年 1月 10日。
责任编辑:戴芳天。
楸树杂种无性系幼龄期材性遗传变异1)
马建伟
(甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所，天水，741022)
王军辉 宋 璐 贠慧玲
(国家林木育种重点实验室(中国林业科学研究院林业研究所) ) (甘肃农业大学) (甘肃省小陇山林业实验局林业科学研究所)
摘 要 以 11个楸树杂种无性系 3年生幼树树干为材料，分析了木材材性的 26 个性状。结果表明:木材的
基本密度、气干密度、纤维长度、木纤维比量和导管比量等材性性状在无性系间存在极显著差异，且重复力较大，受
遗传控制较强，其遗传变异系数(GCV)分别为 21．77%、34．09%、5．51%、7．52%、19．58%;因此在进行楸树无性系早
期材性选择时，只需要分析木材密度、纤维长、木纤维比量、导管比量即可做出对无性系材性的初步评价。通过主
成分和聚类分析可知，11个无性系在材性性状方面具有 4个类型，第一类为无性系 002－1、004－1的木材，密度大、
纤维长，但胸径生长量小;第二类为无性系 008－1，生长量中等，木材密度相对较小;第三类为无性系 015－1、1－2、1－
3、1－4、2－1、2－2、9－1、013－1，生长量、木材密度和纤维长度处于中等水平;第四类为无性系 001－1，生长量最大，但
木材密度和纤维长度中等。
关键词 楸树;杂交无性系;基本密度，纤维长度;组织比量;遗传变异
分类号 S781．1
Genetic Variation of Wood properties of Catalpa bungei Hybrid Clones at the Young Stage /Ma Jianwei(Forestry
Ｒesearch Institute of Xiaolongshan，Tianshui 741022，P． Ｒ． China) ;Wang Junhui(Key Laboratory of Tree Breeding and
Cultivation，Ｒesearch Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry) ;Song Lu(Gansu Agricultural University) ;Yun
Huiling(Forestry Ｒesearch Institute of Xiaolongshan)/ / Journal of Northeast Forestry University．－2014，42(10)．－11～15，19
We studied 26 wood property characters of 11 three-year seedlings trunk of Catalpa bungei C． A． Mey hybrid clones．
The wood basic density，air dry density，fiber length，wood-fiber percentage and vessel percentage have highly significant
differences between clones with higher repeatability and stronger genetic control． The genetic variation coefficient (GCV)
were 21．77%，34．09%，5．51%，7．52% and 5．51%，respectively． Analyzing the wood density，fiber length，wood-fiber
percentage and vessel percentage can make a preliminary evaluation of wood property during the early clonal wood property
selection． By the principal components and cluster analysis，eleven clones in wood property had four groups，the first group
was clone 002－1 and 004－1 with higher wood density and fiber length，but with decreased DBH growth，the second group
was 008－1 with medium growth and relatively low wood density;the third group was clones 015－1，1－2，1－3，2－1，2－2，9－
1 and 013－1 with medium growth，wood density and fiber length;the fourth group was 001－1 with the highest growth，the
medium wood density and fiber length．
Keywords Catalpa bungei;Hybrid clones;Basic density，Fiber length;Tissue proportion;Genetic variation
木材材质的主要指标包括密度、纤维长度、木纤
维比量、导管比量、木纤维中央腔直径、导管壁厚等，
其值的大小决定了木材的力学强度和加工性能，是
木材科学加工和合理利用的基础之一，许多木材加
工处理工艺都有赖于木材物理性质的测定数据［1］。
迄今，国内外在云杉(Picea)、落叶松(Larix)、辐射
松(Pinups radiata)、杨树(Populus)、楸树(Catalpa
bungei)等［2－7］树种上已经开展了大量的木材物理力
学和解剖性状的遗传改良研究，并取得了较为理想
的效果。刘青华等［8］研究表明，马尾松(Pinus mas-
soniana)生长、形质和木材基本密度皆存在显著的
种源差异;姜笑梅等［9］对湿地松(Pinus elliottii)18
个种源的木材性质进行测定分析，结果表明在种源
水平上进行木材气干密度、力学强度和管胞形态的
种源选择，可取得良好的效果;同时种源内个体管胞
形态(管胞长、宽和壁厚)变异大于种源间的差异，
表明湿地松种源材质改良如在种源选择基础上进行
个体改良会取得更好的增益;10 个日本落叶松
(Larix kaempfer)无性系木射线比量、树脂道比量和
管胞比量无性系间差异极显著，说明对日本落叶松
的组织比量做遗传改良是可行的［10］。因此，对大部
分树种而言，由于其材性在种内存在广泛的遗传变
异，为遗传改良奠定了物质基础，并且可以通过改良
获得理想的效果。
楸树是我国特有的珍贵用材树种，素有“木王”
之称。楸树材质优良，不翘裂、耐腐蚀、易加工、纹理
美观，是制作家具、雕刻、乐器、造船等的上等材
DOI:10.13759/j.cnki.dlxb.20140721.036
料［11］。珍贵用材林定向培育的发展，对新品种提出
了相应要求，楸树不但速生而且优质，材质在珍贵用
材中的地位不亚于生长指标，因此对生长和材性同
时进行改良已成为楸树遗传改良研究的重要方向。
目前，对楸树无性系的表型特征、生长情况、光合生
理和组培技术等已有大量研究［12－15］，但对楸树无性
系材质及相关显微构造特征及其变异规律的研究较
少。而这一类研究不但有助于人们了解生长与木材
特性之间的关系、评价指标，而且对品种选育、木材
的合理高效利用(如家具制作)皆具有重要意义。
早期选择材质优的无性系的可行性，还需未来成龄
时的结果来验证;但本研究对早期淘汰生长和材质
不良无性系有重要参考价值，同时也明确了材质早
期选择的基本指标性状，为免除测定大量性状提供
了依据。笔者以 3 年生楸树无性系幼树为研究对
象，探索幼树木材的物理力学和解剖性状在无性系
间遗传变异幅度、早期选择潜力，为楸树无性系早期
选择指标的确定，生长与材质性状联合遗传改良策
略的制定，选育生长快、材质优的楸树新品种提供理
论依据。
1 材料与方法
1．1 材料
在 3 年生楸树杂种无性系测试林中，选择来源
于 8个杂交组合的 11个楸树杂种无性系的幼树(1－
3、1－4、015－1、1－2、9－1、013－1、004－1、2－1、002－1、
2－2、001－1) ，每个无性系从前 3 个重复中分别抽样
1株干通直、无虫孔的标准木作为试材，11个无性系
的平均胸径分别为 3．27、3．93、4．47、4．60、3．80、3．60、
4．27、4．50、4．20、4．23、4．53 cm。测量取样单株的胸
径后，在离地 5 cm 处(砧木根桩以上)下锯伐倒幼
树，按照每段 2．5 m 将其锯成两段，做各项目测试
用。测试性状分解剖学和材质两大类，以探索材性
早期选择可行性及选择指标。
1．2 取样、测定项目和方法
木材基本密度和纤维长度:木材基本密度的测
定采用最大饱和含水量法。管胞长度的测定采用硝
酸和铬酸混合液离析的 Tayler染色法。经番红液染
色，每处理样本在投影显微镜下随机测定 50根完整
纤维的长度，取其平均值作为样品的纤维长度。
生长轮宽度和晚材率:依据国家标准 GB
1930—91《木材年轮宽度和晚材率测定方法》测定。
首先，将木材圆盘样品横切面刨光洁，采用显微生长
轮测定仪，量出从随心至边材方向的每一个生长轮
总宽和晚材宽度，精确至 0．01 mm，计算晚材率。
纤维及导管形态特征:将软化后的木样，从髓心
到树皮方向做斜口连续切片。采用滑走式木材切片
机，厚度为 10 ～ 15 μm，经过染色，乙醇梯度脱水，二
甲苯透明，施胶封盖玻片，采用日本 Nikon80i 显微
镜、美国 Pixera 的 Penguin 600CL 摄像机将制作好
的横切面切片，按测定指标要求逐年轮采集清晰的
早、晚材照片。木纤维中央弦、径向直径、壁厚和胞
壁率是用彩色图像处理分析软件组成的显微图像检
测系统测量。测定工作由东北林业大学材料与科学
学院完成。
统计分析方法:对测得的数据进行反正弦转换
后，用 SAS 6． 12 版本统计软件 GLM(一般线性模
型)模块进行方差分析，用 AＲCOMP 模块中的
ＲEML(限制最大似然估计法)方法进行方差分量的
估算，用 ＲEG 模块进行回归方程的模拟，用 COＲＲ
模块计算性状之间的 Pearson相关系数［7］。
无性系重复力根据 Falconer 方法计算，表型变
异系数根据 Namkoong方法计算［16］。
2 结果与分析
2．1 无性系木材密度、纤维长、组分比量的变异
11个楸树杂种无性系的基本密度、气干密度等
性状见表 1。无性系木材气干密度和基本密度平均
值分别为 0．36、0．34 g /cm3，变异系数分别为 13．02%
和 13．47%;变幅分别为 0． 31 ～ 0． 46、0． 32 ～ 0． 44 g /
cm3。纤维长的变幅为 591．40 ～ 813．36 μm，纤维最
长的无性系是 002－1，004－1 次之，1－3 的最短，为
002－1的 79%。木纤维比量、导管比量、木射线比量
的变幅分别为 70．73%～85．00%、10．57% ～22．59%和
4．44%～6．68%，变异系数分别达到 5．02%、22．64%
和 12．01%。早材胞壁率平均 38．76%，002－1胞壁率最
大，1－2胞壁率最小，极差为 23．84%，变异系数 12．75%;
晚材胞壁率平均 57．22%，极差为 12．56%，变异系数
10．42%。木材密度、纤维长、组分比量和导管比量
在无性系间具有较大的变异，说明影响楸树材质的
主要性状在无性系水平上具有丰富的变异。
2．2 无性系木材解剖结构的变异
无性系木材解剖结构测定值见表 2。无性系间
早材径向木纤维中央腔直径(F = 2．62* )、早材弦向
木纤维中央腔直径(F = 2．12* )、晚材径向木纤维中
央腔直径(F = 3．57＊＊)、晚材弦向木纤维中央腔直径
(F = 2．84* )、弦列管纤导管壁厚(F = 4．54＊＊)、径向
(F= 3．07* )和弦向(F = 2．54* )晚材导管中央腔直
径，以及晚材弦向小导管中央腔直径(F = 2．80* )差
异均达到显著水平。无性系的木纤维壁厚、早材径
向木纤维中央腔直径、晚材管间、弦列管间和弦列管
纤导管壁厚，以及导管中央腔直径和小导管中央腔
21 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42卷
直径的变异系数均高于 10%。这表明，木纤维壁
厚、木纤维中央腔直径、导管壁厚和导管中央腔直径
在无性系间均具有较高的变异，这些变异是不同无
性系材性差异的基础。
表 1 11个楸树无性系生长和木材性状
无性系
基本密度 /
g·cm－3
气干密度 /
g·cm－3
纤维长度 /
μm
木纤维
比量 /%
导管比
量 /%
木射线
比量 /%
胞壁率 /%
早材 晚材
002－1 0．44±0．01 0．46±0．01 813．36±76．30 78．58±0．17 14．90±0．52 6．52±0．61 43．25±5．21 60．82±7．81
004－1 0．42±0．01 0．42±0．01 812．61±34．08 80．51±1．50 14．20±1．33 5．30±0．26 37．95±1．14 54．06±0．85
015－1 0．31±0．02 0．36±0．02 771．84±13．32 80．66±1．61 13．58±1．27 5．76±2．16 41．43±5．06 62．67±1．62
001－1 0．33±0．01 0．35±0．01 686．05±11．02 77．48±3．18 16．01±2．48 6．51±0．92 37．03±3．08 55．40±5．92
1－2 0．34±0．06 0．34±0．03 623．03±65．46 71．68±2．85 21．41±2．72 6．91±0．24 34．92±0．53 54．69±6．30
1－3 0．30±0．02 0．33±0．01 640．16±37．75 77．14±2．77 16．74±1．84 6．12±1．32 37．08±4．24 55．42±6．63
1－4 0．32±0．03 0．34±0．02 591．40±25．51 79．85±1．14 14．36±2．03 5．78±1．15 41．28±7．73 66．62±3．91
2－1 0．32±0．01 0．33±0．02 664．89±9．37 81．32±0．15 12．52±1．67 6．16±1．76 36．97±8．21 57．02±7．48
2－2 0．32±0．02 0．34±0．00 702．44±14．01 80．12±0．91 13．39±1．43 6．49±0．53 41．11±4．47 56．24±3．74
9－1 0．31±0．00 0．32±0．01 670．84±33．69 74．50±1．61 18．04±1．43 7．46±0．19 36．45±4．23 54．37±4．09
013－1 0．32±0．02 0．34±0．01 674．75±64．41 75．76±3．43 19．10±2．58 5．14±1．75 37．91±6．29 55．25±5．59
均值 0．34 0．36 683．87 78．06 15．75 6．19 38．67 57．50
变异系数 /% 13．48 12．38 10．35 4．57 20．83 8．83 6．82 7．09
F 27．59＊＊ 10．04＊＊ 7．75＊＊ 8．18＊＊ 8．85＊＊ 0．92 0．76 1．82
注:表中数值为平均值±标准差。
表 2 无性系木材解剖特征变异
无性系
木纤维壁厚 /μm
早材 晚材
木纤维中央腔直径 /μm
早材
径向 弦向
晚材
径向 弦向
导管壁厚 /μm
早材管间 早材管纤 晚材管间 晚材管纤 弦列管间 弦列管纤
002－1 3．74±0．7 3．84±2．14 16．17±1．89 12．07±1．23 10．9±1．64 9．06±0．86 10．61±2．76 4．93±0．24 9．39±1．10 4．45±0．46 4．79±1．66 2．79±0．81
004－1 3．36±0．96 5．27±1．40 17．22±1．82 12．60±1．90 12．63±0．79 9．88±0．77 12．2±1．45 6．18±1．57 7．82±0．32 3．82±0．27 3．95±0．12 4．12±0．58
015－1 2．89±0．41 3．89±0．93 14．83±2．07 13．05±1．63 10．21±0．99 11．23±1．16 11．18±1．36 4．67±0．76 6．89±1．42 3．95±0．79 3．65±0．56 3．19±0．30
001－1 2．64±0．25 3．53±0．42 19．72±4．28 15．07±2．39 11．66±2．09 10．06±0．30 10．3±3．39 4．27±1．24 7．62±2．08 4．32±0．64 3．52±0．45 2．91±0．40
1－2 2．97±0．96 3．38±0．60 16．82±1．85 14．83±1．25 11．92±0．55 11．08±1．35 12．13±1．35 5．33±0．48 7．75±0．43 3．9±0．49 3．83±0．32 2．7±0．25
1－3 2．99±0．67 3．69±0．84 17．15±2．12 13．74±1．64 12．04±1．58 10．15±1．58 11．39±1．02 4．86±0．59 7．33±0．66 3．99±0．30 4．5±0．36 3．56±0．12
1－4 2．55±0．29 4．09±0．73 17．78±2．01 13．61±0．68 11．22±1．23 9．48±0．73 10．81±1．64 5．24±0．30 7．2±0．64 4．32±0．74 3．75±0．53 3．57±0．26
2－1 2．13±0．27 3．77±0．51 25．43±4．76 18．12±2．85 11．77±0．24 10．19±0．41 10．87±1．18 5．17±1．54 6．5±1．14 3．35±0．56 3．55±0．25 2．83±0．17
2－2 2．96±0．40 4．04±0．38 19．78±4．04 15．71±2．67 12．31±1．77 10．5±0．44 11．51±2．02 5．27±0．22 7．09±1．02 3．82±0．41 3．23±0．22 3．15±0．29
9－1 2．79±0．81 4．26±0．23 24．32±1．64 17．31±2．60 12．67±1．83 10．82±0．76 10．95±1．67 5．57±0．74 8．03±1．44 4．64±0．82 4．19±0．13 3．51±0．45
013－1 3．85±0．93 4．4±1．03 18．37±6．16 14．2±3．19 12．21±0．88 10．15±1．34 11．06±0．29 4．84±0．50 8．15±2．13 3．95±0．50 3．72±0．69 2．85±0．16
均值 2．99 4．02 18．87 14．57 11．78 10．24 11．18 5．12 7．62 4．05 3．88 3．20
变异系数 /% 16．91 12．80 17．51 13．00 6．38 6．37 5．28 9．83 10．14 8．86 11．75 13．88
F 1．48 0．94 2．62* 2．12* 3．57＊＊ 2．84* 0．42 0．97 1．29 1．92 1．69 4．54＊＊
无性系
导管中央腔直径 /μm
早材
径向 弦向
晚材
径向 弦向
小导管中央腔直径 /μm
晚材
径向 弦向
002－1 137．35±13．28 121．12±8．52 87．36±6．53 74．54±4．13 21．66±1．79 19．70±1．02
004－1 174．78±50．70 134．55±28．08 87．00±7．51 70．98±6．86 17．40±2．63 14．71±0．88
015－1 139．52±29．95 125．22±16．21 85．80±14．36 85．79±17．23 15．97±3．16 18．14±2．70
001－1 151．08±30．37 114．34±3．65 50．13±9．27 46．84±13．24 25．78±1．90 24．94±2．01
1－2 174．19±20．22 149．79±2．94 117．71±26．00 98．32±20．46 27．20±5．89 27．03±5．28
1－3 161．72±22．47 134．00±4．73 93．90±10．36 83．48±13．11 25．72±11．74 22．72±7．41
1－4 182．10±27．61 137．67±11．83 104．38±17．17 86．14±10．19 23．83±1．56 21．79±1．29
2－1 179．12±16．59 135．15±17．65 89．47±31．10 70．88±21．48 25．67±9．22 23．37±6．72
2－2 148．93±17．37 118．02±20．96 110．02±15．54 90．97±19．20 20．45±5．63 20．21±4．26
9－1 182．82±1．03 159．68±5．40 86．89±6．91 72．45±3．44 22．07±7．37 20．50±4．20
013－1 169．42±36．55 135．11±34．37 106．61±21．59 93．09±19．08 26．78±6．87 23．92±3．94
均值 163．73 133．15 92．66 79．41 22．96 21．55
变异系数 /% 10．34 10．08 19．37 18．06 16．58 15．85
F 1．40 1．98 3．07* 2．54* 1．36 2．80*
注:表中数值为平均值±标准差。
2．3 无性系性状遗传控制
由表 3 可以看出，气干密度、基本密度、纤维长
度、木纤维比量、导管比量 5个木材性状指标的重复
力较高，均高于 0．85，说明这些性状受到较强的遗传
31第 10期 马建伟等:楸树杂种无性系幼龄期材性遗传变异
控制。从表型变异和遗传变异系数分析结果看，无
性系木材的气干密度、基本密度、导管比量、木射线
比量等主要指标的变异系数都相对较大，说明无性
系间存在极大变异。
2．4 性状间的相关性
对 11个无性系的 26个性状指标进行相关性分
析。结果表明:气干密度与基本密度(图 1a)、基本
密度与纤维长度(图 1b)、早材径向与弦向木纤维中
央腔直径(图 1d)、晚材径向与弦向导管中央腔直径
(图 1e)、晚材径向与弦向小导管中央腔直径(图
2F)之间具有极显著的正相关性，木纤维比量与导管
比量(图 1c)之间具有极显著的负相关性。其它性状
之间虽然存在着一定的相关性，但均未达到显著相
关。因此，在进行楸树无性系早期选择，研究无性系
木材性状时，只需要对密度、纤维长度、早材木纤维中
央腔直径、晚材小导管中央腔直径和木纤维比量、导
管比量进行分析，即可对楸树无性系的材性性状做出
较为准确的判断。性状间相关说明二者可替代选择，
比测主要性状差异，就能进行无性系间材质选择。
表 3 无性系木材性状的遗传变异参数性状
参 数 位 置 无性系重复力 表型变异系数
气干密度 0．90 36．12
基本密度 0．96 22．19
纤维长度 0．88 18．19
木纤维比量 0．89 7．98
导管比量 0．89 20．66
木射线比量 — 17．45
胞壁率 早 材 — 20．31
晚 材 0．46 16．96
木纤维壁厚 早 材 0．35 31．21
晚 材 — 22．02
木纤维中央腔直径 早材径向 0．63 33．23
早材弦向 0．55 26．30
晚材径向 0．70 23．70
晚材弦向 0．64 15．74
导管壁厚 早材管间 — 25．59
早材管纤 0．09 18．07
晚材管间 0．05 11．44
晚材管纤 0．48 12．83
弦列管间 0．35 17．14
弦列管纤 0．76 19．86
导管中央腔直径 早材径向 0．14 19．77
早材弦向 0．44 27．39
晚材径向 0．69 27．91
晚材弦向 0．63 20．53
小导管中央腔直径 晚材径向 0．04 29．08
晚材弦向 0．45 11．20
图 1 性状间的相关性
41 东 北 林 业 大 学 学 报 第 42卷
2．5 无性系材性多性状的综合评价
2．5．1 生长、材性、解剖特征等 13 个性状的主成分
分析
在方差分析和遗传参数估算的基础上，选择胸
径、木材密度、纤维长等 13 个差异显著的性状进行
主成分分析。第 1 主成分的贡献率为 28．30%，第 2
主成分的贡献率为 18．12%，第 3 主成分的贡献率
为 16．57%，第 1—第 6 主成分的累计贡献率达到
62．99%(表 4)。选取前 3 个主成分进行分析，其
中第 1主成分中基本密度、气干密度、纤维长度的贡
献为正向贡献;第 2 主成分中胸径、木纤维比量、导
管比量的贡献最大;第 3 主成分中晚材径向导管中
央腔直径、晚材弦向导管中央腔直径的贡献最大。
楸树各无性系的第 1—第 3个主成分值见表 5，
不同无性系在各主成分中得分值差异较大。002－1
和 004－1第 1主成分得分最大，受木材气干密度、基
本密度控制最强;001－1第 3主成分得分值最小，为
－4．1697，受晚材径向导管中央腔直径、晚材弦向导
管中央腔直径的正向控制最强。
表 4 无性系生长和材性性状主成分分析
主成分 特征根 贡献率 /% 累计贡献率 /%
特征向量
胸径 气干密度 基本密度 纤维长度 木纤维比量
1 7．641 3 28．301 3 28．301 3 －0．156 0 0．338 2 0．299 3 0．286 9 0．077 5
2 4．892 8 18．121 6 46．422 9 －0．205 5 0．059 3 0．016 6 －0．038 2 －0．359 1
3 4．474 7 16．573 0 62．995 8 －0．192 4 0．009 5 0．115 5 0．080 1 －0．103 1
主成分
特征向量
导管比量
早材径向木纤
维中央腔直径
晚材径向木纤
维中央腔直径
晚材弦向木纤
维中央腔直径
弦列管纤
导管壁厚
晚材径向导管
中央腔直径
晚材弦向导管
中央腔直径
晚材弦向小导
管中央腔直径
1 －0．063 7 －0．205 0 －0．280 6 －0．113 9 0．106 9 －0．080 2 －0．156 5 －0．268 6
2 0．339 9 －0．186 5 －0．159 9 －0．095 9 －0．234 3 0．072 8 －0．036 2 0．243 4
3 0．085 7 0．007 1 －0．023 1 0．318 1 0．206 6 0．279 3 0．326 9 －0．078 9
表 5 主成分值
无性系
主成分值
成分 1 成分 2 成分 3
002－1 5．877 9 3．229 4 －0．700 7
004－1 4．507 5 －3．423 3 3．257 3
015－1 1．736 7 －1．218 3 －2．926 1
001－1 －0．780 0 0．206 1 －4．169 7
1－2 －2．765 2 1．856 3 2．084 0
1－3 －1．174 3 2．874 2 1．120 0
1－4 －0．508 6 －0．748 0 －0．300 5
2－1 －3．245 5 －2．044 0 －1．050 9
2－2 －0．347 8 －1．782 8 －0．474 4
9－1 －1．948 7 －1．707 7 1．862 2
013－1 －1．351 9 2．758 1 1．298 7
2．5．2 生长、材性、解剖特征等 13个性状的聚类分析
在方差分析、遗传参数估算和主成分分析的基
础上，选择胸径、木材密度、纤维长度等 13个差异显
著的性状对 11 个无性系进行聚类分析(图 2)。结
果表明，在距离 35．31时，可以将 11个无性系分为 3
类，第一类无性系为 002－1、004－1，该类无性系的木
材密度大，纤维长，但胸径生长量较小;第二类无性
系 015－1、1－2、1－3、1－4、2－1、2－2、9－1、013－1 等，
这类无性系的生长量、木材密度和纤维长度处于中
等水平。第三类无性系为 001－1，生长量最大，但木
材密度和纤维长度中等。
图 2 无性系聚类分析
3 结论与讨论
楸树杂种无性系幼龄木材气干密度平均 0．34
g /cm3、基本密度平均 0． 36 g /cm3、纤维平均长
683．83 μm、木纤维比量平均 78． 06%、导管比量
平均 15．75%、木射线比量平均 6．19%、早材胞壁
率 38．67%、晚材胞壁率 57．50%。方差分析表明，气
干密度、基本密度、纤维长度、木纤维比量、导管比量
等体现木材质量的主要性状在各个无性系间具有显
著差异，为楸树无性系进行材性改良提供了可能，材
质改良潜力大。
11个楸树杂种无性系木材性状的遗传控制力
强，其中气干密度、基本密度、纤维长度、木纤维比
量、导管比量具有大的重复力，晚材径向、弦向的木
纤维中央腔直径和导管中央腔直径也(下转 19页)
51第 10期 马建伟等:楸树杂种无性系幼龄期材性遗传变异
有地下水补给的情况下，干旱半干旱区稀少的天然
降水在土壤中的分配从地面到地下逐渐减少，樟子
松为了充分利用水分，产生了与降水分配相似的细
根分布特征。小、中、大 3棵樟子松在 10 cm以下的
细根根质量密度与土壤深度满足不同的函数关系，
小、中两棵樟子松细根根质量密度随土壤深度的增
加呈对数函数关系减小，大樟子松根质量密度呈二
次函数关系减小，均得到了较高的相关性系数。
樟子松树下土壤含水率表层较小，在 10～70 cm
的土层中随着土壤深度的增加而增大，与细根的变
化规律相反，这种关系是细根对土壤水分的吸收造
成的，与梭梭幼苗、小叶锦鸡儿细根增加导致土壤含
水率下降的结论一致［21－22］。在 70 cm 以下的土层
中，细根含量很小，对土壤水分的吸收作用不明显，
由于从地表渗透来的水分逐层减少，再加上没有地
下水补给，所以含水率也逐渐减小。
细根是陆地植物吸收水分的主要器官，樟子松
的细根主要分布在 10 ～ 40 cm 的土层中，在没有灌
溉的条件下只能依赖天然降水生长发育，所以在干
旱半干旱沙区造林时，樟子松的密度不可过大。根
系的分布与冠幅具有相似性，樟子松的细根主要分
布在冠幅以内的范围，所以在樟子松人工林的经营
中，应尽量避免树冠的相互接触，以减少林木个体之
间的竞争。
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(上接 15页)具有较强的重复力，其它材性性状的
重复力较弱。
气干密度、基本密度、纤维长度 3个性状间存在
极显著正相关，早材径向和弦向木纤维中央腔直径
存在极显著正相关。在进行楸树无性系材性选择
时，基本密度、纤维长度及早材径向和弦向木纤维中
央腔直径可作为材性选择的基本指标性状。
楸树杂种无性系中 002－1、004－1 的木材密度
最大，纤维也最长，且导管比量最小，说明这两个无
性系的材质相对最好，是开展材质育种的理想亲本;
001－1为最优无性系。
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