全 文 ：中国农学通报 第23卷 第 4期 2007年 4月
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花楸树(Sorbuspohuashanensis(Hance)Hedl.)为蔷
薇科苹果亚科花楸属植物，别名百华花楸、马加木、红
果臭山槐、绒花树等，生于海拔较高的山地暗针叶林、
山谷杂木林、林缘、山路旁及河岸等地，呈单株散生状
态[1,2]。花楸树极具观赏价值，是山区著名的观叶、赏
花、赏果、观干的风景树，更是不可多得的园林景观
树，适植于庭园、草坪、假山、路旁等处。果可食用、酿
酒、制果酱，干后入药[3]。同时,该树种对多种有害气体
基金项目:国家科技基础平台项目“ 野生动植物资源保护与可持续利用”（ 2003DIA3N024）
作者简介:吴超，女，1980，河北唐山人，硕士研究生，中国林科院林木遗传育种专业。通讯地址：100091北京市1958信箱中国林科院林业所种质资源室。
Tel：010-62889645。E-mail：yangchaohan@126.com
通讯作者:郑勇奇。研究院，博士生导师
收稿日期:2007-02-02，修回日期：2007-02-27。
花楸树果实浸泡液的萌发抑制作用
吴 超,郑勇奇,郑 健,张川红,宗亦臣
(中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室，
国家林业局植物新品种分子测试实验室，北京 100091)
摘 要:对花楸树种子形态及果肉、种子、去皮种子不同浸泡时间下的浸泡液对小麦和白菜种子发芽率
及幼苗生长的抑制作用进行了研究。结果表明,花楸树果实果肉、种子、去皮种子浸泡液中均含有水溶
性萌发抑制物质,不仅抑制小麦、白菜种子萌发,而且抑制其幼苗高生长和根的伸长。在几种浸泡时
间中,浸泡 8小时的去皮种子浸泡液对白菜、小麦种子发芽率的抑制作用最为明显,其发芽率分别为
65%、89%,但随着浸泡时间的延长而降低;浸泡 8h的果肉浸泡液对白菜和小麦幼苗高生长和根伸长
的抑制作用最为明显,种子和去皮种子浸泡液(8h)的抑制作用对小麦和白菜的抑制作用次之,随着浸
泡时间的延长,果肉浸泡液的抑制作用逐渐减弱,因而采收下来的果实及时净种是清除果肉水溶性抑
制物质简单有效的方法。种子内部所含的一些成分是引起种子休眠及发芽率低的内因。
关键词:花楸树;萌发抑制物质;浸泡液
中图分类号:S722.5 文献标识码:A
TheInhibitionofWaterExtractsofSorbusPohuashanensisFruitonSseedsGermination
WuChao,ZhengYongqi,ZhengJian,ZhangChanghong,ZongYichen
(ResearchInstituteofForestry,CAF;KeyLaboratoryofTreeBreedingandCultivation,SFA;
LabofMoleculartestingfornewplantvarieties,SFA;Beijing100091)
Abstract:Seedmorphologyandefectsofwaterextractsofpulp,seedanddecoatedseedongerminationof
cabbageandwheatseedswerestudied.Theresultsshowedthatthepulp,seedanddecoatedseedcontain
solubleinhibitingsubstancesandthecontentdecreasedastheincreasingofsoakingtime.Theinhibition
substancesinSorbuspohuashanensis(Hance)Hedlfruitnotonlyrestrainedtheseedsofwheat,cabbagefrom
germinatingbutalsorestrainedheightandrootgrowth.Aftertheseedsofwheat,chinesecabbagehadbeen
soakedinthewaterextractionofpulp,seedanddecoatedseedfor8h,theseedgerminationrateswere92%
and84%,89%and65%,94%and78%,lowerthanthecontrol,especialythewaterextractofdecoated
seed;andtherootlengthandseedlingsheightwerelowerthanthecontrol,especialythewaterextractof
pulp,anddecreasedinsequenceofsoakingtimefromshorttolong.Sothesimplestandefectivemethodto
eliminatepulpsolubleinhibitingsubstancesistowashfruitsbyflowingtapwatersoonaftercolection.The
seedcontainssomesubstancesthatinhibitseedgermination,andleadtolowgermination.
Keywords:Sorbuspohuashanensis,inhibitionofgermination,waterextracts
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有较强的抗性，还是重要的蜜源植物[4]，是一个多功能
树种，尤其是作为城市绿化和观赏树种，其应用前景
广泛。目前，中国花楸树人工栽培较少，主要采用播种
育苗，无性繁殖技术尚不成熟。由于花楸树通常单株
散生于海拔较高的山地，种子采收困难，出种率低(1%
左右)[5]。此外，花楸树种子通常发芽率低[6]，种子育苗
较难[7]，而限制了花楸树的推广栽培。花楸树种子发芽
率低，可能是因为种子内含有发芽抑制物。国外有人
曾研究过温度对脱毛冠萼花楸(S.glabrescens)种子休
眠和发芽的影响[8]，及对欧洲花楸(S.aucuparia)种子的
后熟、休眠和发芽的影响[9]，发现贮藏温度超过 5℃，
种子就不能发芽，需要经过低于5℃的沙藏层积处理
才能发芽。也有人研究过鸟类取食对朝鲜花楸(S.
commixta)以及动物取食消化对欧洲花楸种子发芽的
影响等[10,11]，发现在自然条件下，大部分朝鲜花楸和欧
洲花楸种子不经过鸟或动物的取食难以发芽[12]，这表
明朝鲜花楸和欧洲花楸的果实中可能含有抑制种子
发芽的物质，经过鸟的消化道作用消除了这些抑制
物，鸟消化后排出的种子才得以萌发。沈海龙等[19]在
对花楸树种子萌发特性的研究中发现，种皮透性也不
是导致花楸树种子休眠的原因，生理休眠是花楸树种
子休眠的原因，这就预示着发芽抑制物质的存在可能
在花楸树种子休眠中起一定的作用。
为了验证花楸树种子内是否含有发芽抑制物，研
究以发芽率高的小麦和白菜种子为实验材料，并以胚
根露出作为萌发的指标[27]。抑制物的存在及其作用的
强度是以这些种子发芽率的高低来表示。通过研究花
楸树果肉、种子、去皮种子浸泡液对白菜和小麦种子
发芽率和幼苗高生长及根伸长的影响，以此来推断是
否存在抑制物，从而为解除其休眠，找到促进种子萌
发的方法，加快扩大花楸树繁殖提供理论依据。
1材料和方法
1.1供试材料
花楸树果实于2006年10月采自山东泰山。选择
生长健壮，果实健康的母树进行采种。花楸树在泰山
主要分布在西尧顶、后石坞、北天门、西天门和桃花源
五个地方，经度为 117°05′02.7″~117°06′
09.9″，纬度为36°15′27.5″~36°15′47.2″，海
拔1，002~1，451m，土壤为山地棕壤[16,17]。
1.2果实及种子形态特征观察
用放大镜观察果实及种子的形态特征，测定出籽
率、种子千粒重、优良度，并记录数值。
1.3果肉、种子、去皮种子浸泡液萌发抑制物质的生
物鉴定
分别把果肉、种子及去皮种子用研钵磨碎放入烧
杯中备用。称取果肉、种子、去皮种子磨碎物各5.0g，
分别放入 150ml的烧杯中，加自来水 100ml，在室温
(24℃±2℃)条件下浸泡8h后过滤，滤液备用。然后
再加入100ml蒸馏水继续浸泡16h后过滤，同理将浸
泡液过滤后，加同量蒸馏水继续浸泡32h后过滤，滤
液备用。浸泡中为防止水分蒸发，用玻璃板盖好烧
杯[13~15]。
用 白 菜 (Brassicachinesis)、 小 麦 (Tratacum
aestivum)种子做生物鉴定材料。取白菜种子100粒，
小麦种子50粒分别均匀摆放衬有双层滤纸的培养皿
中，各加入浸泡了8h、16h、32h的上述浸泡液12ml，
形成了不同浓度的浸泡液，用清水12mL作对照，4次
重复。置25℃±1℃恒温发芽箱中进行萌发试验。光
照及黑暗分别设定为 8h和 16h。白菜发芽率按 4d
计，小麦发芽率按7d计，并分别测定根长(cm)和幼苗
高度(cm)。
1.4统计分析方法
试验采用随机区组实验设计，选择花楸树果实各
部分浸泡液及浸泡时间两个因素。用SPSS13.0版本
统计分析GLM(一般线性模型)对花楸树果实各部分
浸泡液处理的小麦和白菜种子发芽率及幼苗的生长
情况进行方差分析；应用Fisher最小显著差检验方法
对不同浸泡时间浸泡液处理的小麦和白菜发芽率及
幼苗的生长情况进行多重比较，检验差异显著程度。
2结果与分析
2.1果实及种子形态特征
果实为浆果，近球形，红色或桔红色；径
7~10mm，萼片宿存。果实内含有1~4粒种子；种子卵
圆形，呈棕褐色；种皮较薄；种胚条形弯生于中央部,双
子叶具胚乳。水分离后球果出籽率为 3%，千粒重
4.79g，优良度为89%。
2.2花楸树果肉、种子、去皮种子浸泡液对萌发的抑
制作用
2.2.1果实各部分浸泡液对小麦、白菜种子发芽率的
影响 花楸树果实果肉、种子、去皮种子浸泡液(8h)对
白菜和小麦种子的萌发均有不同程度的抑制作用(表
1)，表明花楸树果实各个部分均含有萌发抑制物质，
这种萌发抑制物质的存在可能是引起花楸树种子休
眠的原因之一。
浸泡8h、16h、32h的花楸树果实各部分浸泡液对
白菜和小麦种子发芽率萌发抑制作用影响的方差分
析结果表明，用花楸树果实各部分浸泡液对白菜种子
的发芽率的影响差异极显著 (F=20.128>F0.01=5.08)，
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而对小麦种子发芽率的影响差异不显著 (F=2.271<
F0.05=3.19)，其中去皮种子浸泡液对白菜种子发芽率比
种子和果实浸泡液对白菜种子发芽率的影响要大；不
同浸泡时间浸泡液对小麦和白菜发芽率的影响差异
极显著(白菜 F=176.943>F0.01=5.08，小麦 F=7.234>
F0.01=5.08)，进一步对不同浸泡时间的浸泡液处理的白
菜和小麦种子的发芽率进行LSD多重比较(表1)，表
明花楸树果实各部分浸泡液对白菜和小麦发芽率的
抑制作用均随着浸泡时间延长而减弱或消失。
2.2.2果实各部分浸泡液对小麦、白菜幼苗高度及根
伸长的影响 花楸树果实各部分浸泡液(8h)对白菜和
小麦幼苗根伸长有很大影响(表1)，因此可以认为，花
楸树果肉、去皮种子、种子中的萌发抑制物质的存在
可能是引起花楸树种子休眠的原因之一。
浸泡8h、16h、32h的花楸树果实各部分浸泡液对
白菜和小麦幼苗高度和根伸长情况萌发抑制作用影
响的方差分析结果表明，果实各部分浸泡液对白菜和
小麦根伸长和白菜幼苗生长的影响差异极显著(白菜
根长 F=45.363>F0.01=4.61，小麦根长 F=58.336>
F0.01=4.61，白菜幼苗 F=22.622>F0.01=4.61)，说明花楸
树果实内不同的部位均含有水溶性抑制物质，但是存
在着明显的差异，其中果肉浸泡液(8h)的抑制作用明
显，对白菜和小麦幼苗生长有很强的抑制作用，种子
和去皮种子浸泡液对白菜和小麦幼苗高和根伸长的
抑制作用次之用果实各部分浸泡液处理的小麦幼苗
高生长差异不显著(F=2.44
比对小麦幼苗高生长的抑制作用更强；不同浸泡时间
的浸泡液对白菜和小麦幼苗高度和根伸长影响的方
差分析结果表明,不同浸泡时间的浸泡液对小麦和白
菜根伸长和幼苗的生长差异达到极显著水平(白菜根
长 F=3478.406>F0.01=4.61，小麦根长 F=1823.634>
F0.01=4.61，白菜幼苗F=99.563>F0.01=4.61，小麦幼苗
F=415.265>F0.01=4.61)，随着浸泡时间的延长，果肉浸
泡液的抑制作用逐渐减弱，32h时影响最大的都不是
果肉浸泡液，进一步对不同浸泡时间的浸泡液处理的
小麦和白菜幼苗高度和根伸长情况进行LSD多重比
较(表1)，表明花楸树果实各部分浸泡液对白菜和小
麦幼苗高度和根伸长的抑制作用均随着分次浸泡时
间延长而减弱或消失。
3讨论
花楸树果实各部分浸泡液对小麦和白菜幼苗高
度和根的生长均表现出一定的抑制作用，这种抑制作
用的大小因浸泡时间和材料的不同而异。果肉浸泡液
(8h)对小麦和白菜幼苗生长的抑制作用最明显；不同
浸泡时间的浸泡液对白菜和小麦幼苗高度和根的长
度的影响均随着浸泡时间的延长而减弱，因而流水冲
洗处理是清除水溶性抑制物质简单有效的方法，采用
流水长时间(24h以上)的浸泡,有利于花楸树果实及
种子内水溶性抑制物的减少；浸泡32h时，对小麦和
白菜幼苗生长抑制作用最大的均不是果肉浸泡液，所
以应当适时采收，净种时，一定要把种子中的果肉残
留物冲洗干净，在室温下自然阴干并吹去碎片和空
粒，挑选出饱满种子装入密闭的塑料袋内，保存在
0~5℃的冰箱中备用。
花楸树果实各部分浸泡液明显抑制白菜种子发
芽率和幼苗高生长，但对小麦种子发芽率和幼苗高生
长的抑制作用不明显，说明花楸树果实各部分浸泡液
对白菜种子发芽率和幼苗高生长的抑制作用高于对
小麦种子发芽率和幼苗高生长的抑制作用。这可能由
于白菜属于双子叶植物，而小麦属于单子叶植物，从
而表明花楸树果实浸泡液中的抑制物质对双子叶植
物的抑制作用比单子叶的抑制作用强，这可能是花楸
树种子休眠的原因之一。
表1花楸树果实浸泡液处理的小麦、白菜种子平均发芽率、幼苗生长情况及多重比较表
注:数据后标不同字母表示差异显著,有相同字母的表示差异不显著(p<0.05)
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此外，花楸树果实各部分浸泡液对小麦和白菜种
子发芽率抑制作用的强弱因浸泡时间和材料的不同
而异。不同浸泡时间的浸泡液对小麦和白菜发芽率的
抑制作用均随着分次浸泡时间延长而减弱或消失；去
皮种子浸泡液(8h)对白菜种子发芽率的影响比种子
和果肉的浸泡液对白菜种子发芽率的影响要大，去皮
种子浸泡液对白菜和小麦种子发芽率的强抑制作用，
可以通过流水冲洗掉一部分抑制物质，但去皮种子的
抑制可能是由于一些生理原因所致，可能存在内源抑
制物质。曾有大量的材料对内源抑制物质的存在进行
过报道[23,24]，早在20世纪60年代，张良诚等指出，红
松种子中存在着对其它种子萌发生长有抑制作用的
物质，70年代末通过对红松种子提取液的检测，表明
除各部位有共同的抑制物质外，还有不同的抑制物
质。以后随着研究手段和方法的提高，学者们确定这
种物质为脱落酸(ABA)[25]。另外Kuhn等从欧洲花楸
果实中又找到了另一抑制物，并鉴定为花楸酸[18]。
Khan(1982)提出了激素调控学说，认为抑制物质可抵
消促进细胞分裂和生长发育的物质——激素的作用，
而且还认为导致种子休眠不仅是由于抑制物质的存
在，也可能是由于缺乏赤霉素和细胞分裂素，其中赤
霉素为主要的调节因子，只有当脱落酸存在时，细胞
分裂素的存在才是必需的[26]。但是这些内源抑制物质
的种类较多，而且含量较少[20-22]。所以，鉴定其具体成
分及测定其含量都比较困难。本文只是进行了一些生
物测定，这些内源抑制物质的成分及其含量还需要进
一步研究。另外寻找解除休眠，提高种子发芽率的有
效方法将是今后工作的重点，以便为解除花楸树种子
休眠、促进种子萌发提供理论依据，为生产实践中缩
短花楸树种子催芽处理时间、加快种子繁殖速度，扩
大花楸树繁殖，栽培育苗及其育种提供技术参考。
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(责任编辑：张铁锋)
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