全 文 ：第 35 卷 第 4 期
2011 年 7 月
南京林业大学学报(自然科学版)
Journal of Nanjing Forestry University (Natural Science Edition)
Vol． 35，No． 4
Jul．，2011
http:/ /www． nldxb． com［doi:10． 3969 / j． issn． 1000 － 2006． 2011． 04． 007］
收稿日期:2010 － 05 － 13 修回日期:2010 － 08 － 05
基金项目:国家林业局“948”引进项目(99 － 26)
作者简介:高云(1985—) ，硕士生。* 傅松玲(通信作者) ，教授。E-mail:fusonglool@ 163． com。
引文格式:高云，傅松玲． 两个美国山核桃品种的光合生理特性比较［J］． 南京林业大学学报:自然科学版，2011，35(4) :34 － 38．
两个美国山核桃品种的光合生理特性比较
高 云，傅松玲*
(安徽农业大学林学与园林学院，安徽 合肥 230036)
摘要:利用 Li － 6400 光合测定仪于 2010 年 8 月下旬对同一立地条件下美国山核桃两个品种(El-
liott和 James)的光合生理指标及叶绿素含量进行测定，结果表明:(1)两个品种的净光合速率及
蒸腾速率日变化呈双峰曲线，但峰值的大小和出现的时间不一致; (2)两个品种的净光合速率均
与光合有效辐射、胞间 CO2浓度、大气温度等因子呈负相关，而与气孔导度呈极显著的正相关，说明
气孔导度是影响其光合速率的主导因子;(3)品种 James的叶绿素 a、b 的值比 Elliott 的高，而叶绿
素 a /b的值比 Elliott的低;品种 James的光补偿点较 Elliott的低，而最大净光合速率及表观量子效
率较 Elliott的高，表明 James品种耐阴性较强，光适应范围较大，更适应于皖北地区的生态环境。
关键词:美国山核桃;光合特性;光响应曲线;耐阴性
中图分类号:S718 文献标志码:A 文章编号:1000 － 2006(2011)04 － 0034 － 05
Research on the photosynthetic characteristics of the two varieties of pecan
GAO Yun，FU Songling*
(College of Forestry and Landscape Architecture，Anhui Agricultural University，Hefei 230036，China)
Abstract:The index of eco-photosynthetic characteristics and the chlorophyll contents of the two varieties of pecan(Elliott
and James)were measured by the Li-6400 portable photosynthetic system in late August． The results showed that:(1)the
net photosynthetic rate and transpiration rate of the two varieties was in bimodal curve，but the volum and the peak time
were different．(2)The net photosynthetic rate of these two varieties had negative correlation with photosynthetic active ra-
diation，intercellular CO2 concentration，air temperature and other factors，but significantly positively correlated with the
stomatal conductance，indicate that stomatal conductance is the dominant factor affect photosynthetic rate．(3)Comparison
of chlorophyll contents and light response curve parameters found that:contents of chlorophyll a，b of James was greater
than those of Elliott，but the chlorophyll contents a /b was less;varieties of light compensation point of James was lower
than that of Elliott，but the maximum net photosynthetic rate and the view of the quantum efficiency of James were higher
than those of Elliott，which indicated that the James had stronger shade tolerance，larger range of light adaptation，and
might be better adapted to the ecological environment in Northern Anhui．
Key words:Carya illinoensis;photosynthesis;light response curve;shade tolerance
美国山核桃［Carya illinoensis (Wangenh．)K．
Koch］是胡桃科山核桃属落叶乔木，原产美国和墨
西哥北部［1］，我国于 19 世纪末 20 世纪初开始引
种，迄今已在 20 多个省(区、市)有小面积栽培分
布［2］。美国山核桃因其树形高大、树姿优美，是很
好的城乡绿化树种［3］，又因其核仁肥厚，营养价值高
而味美，具有较高的经济价值［4 － 5］，其中的 Elliott 和
James均是较优品种［6］。Elliott 品种起源于美国西
南部的佛罗里达州，适应温暖湿润气候，抗病虫害能
力强，坚果较大，种仁饱满，具有较高的出仁率［7］;
James品种起源于美国北部地区，主要适应短生长季
气候，其坚果较小，具有较强的抗寒、抗旱性［8］。
目前，对不同品种的美国山核桃在叶片性状、叶
绿素含量及光合生理特性等方面均有相关研
究［9 － 11］。笔者以 Elliott和 James两个品种为研究对
象，在同一立地条件下，通过其光合生理特性及叶绿
第 4 期 高 云，等:两个美国山核桃品种的光合生理特性比较
素含量的测定，对其光合生理相关因子及叶绿素含
量进行相关性及差异性分析，并对其耐阴性进行比
较，从而选择适生品种，为进一步扩大栽植范围及生
产中采取相应措施提高光合效率提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 供试材料
试验地设置于安徽农业大学农业示范园大杨
店试验区(117°17E，32°15N) ，为亚热带湿润季风
气候，四季分明，雨量适中，年平均气温 15. 5 ℃，年
均光照 2 000 h 左右，年降水量 940 mm，雨水主要
集中在生长季节，无霜期 220 d。土壤为黄棕壤，
pH为 6. 0 ～ 6. 5。地势平坦，易耕作。试验材料选
取 Elliott和 Jame两个品种的多年实生苗，2000 年
直接从美国中北部引进种子，2002 年在安徽农业
大学苗圃播种，获得种苗，2003 年移栽于安徽农业
大学农业示范园，株行距为 4 m ×4 m，无间作。
1. 2 光合生理指标的测定
采用 Li － 6400 便携式光合测定仪(美国 Li-cor
公司) ，于 2010 年 8 月 16 日(当天气温较高，晴朗
无云)从上午 7:30 到下午 17:30，每小时测 1 次，
测定时采用自然光源。选择生长良好且无病虫害
的植株，取中上部枝条的第 3 ～ 5 片叶进行固定测
定，每个品种各选择 2 株，每株选定 3 片成熟的叶
片进行测定，取平均值。
1. 3 光响应曲线测定
光响应曲线测定于 2010 年 8 月 17 日 9:00—
11:00 进行，通过系统控制叶片温度为(35 ±
1)℃，叶室 CO2含量为(380 ± 5)μmol /mol，采用 Li
－ 6400 便携式光合仪 LED 红蓝光源，光照强度设
定 11 个梯度，分别为 0、20、50、100、150、200、500、
800、1 000、1 500、1 800 μmol /(m2·s) ，每次间隔 3
min，由仪器自动记录相应的光合速率(Pn)值。当
光照强度在 0 ～ 200 μmol /(m2·s)范围内，两个品
种的净光合速率随光照强度呈线性变化;根据光响
应曲线的经典 Farquhar模型［12］进行拟合光补偿点
(LCP) ，光饱和点(LSP) ，最大净光合速率(Amax) ，表
观量子效率(eAQE)等相关参数。
1. 4 叶绿素含量的测定
叶绿素含量的测定采用分光光度法。每株选
择健康无病功能叶，随机采摘 15 片叶片，擦净叶片
表面污物，用保温桶带回试验室，剪碎、混匀，进行
叶绿素提取试验。用电子天平称取叶片 0. 5 g 放
入研钵中，加少量石英砂和碳酸钙粉及 80 %丙酮
2 ～ 3 mL反复研磨，定容后利用分光光度计测定叶
绿素提取液在最大吸收波长下的吸收光值，根据朗
伯比尔定律［13］计算出提取液中叶绿素 a、b 的含
量，并计算叶绿素 a /b的值。
1. 5 数据处理
对数据采用 Excel 进行图表处理，SPSS 18. 0
统计软件进行相关性分析以及光响应曲线回归拟
合方程的建立。
2 结果与分析
2. 1 两个品种光合作用日变化趋势
植物的光合作用经常受外界环境条件和内部
因素的影响而发生变化，净光合速率(Pn)则是表
示光合作用变化的重要指标之一［14］。测定得知，
两个品种的美国山核桃净光合速率日变化动态均
呈双峰曲线(图 1)。两者相比较，峰值有所差异，
但差异不显著。Elliott 品种净光合速率最高峰值
为 9. 10 μmol /(m2·s) ，出现在上午 9:30，而 James
品种的最高峰值则出现在上午 10:30，值为 10. 87
μmol /(m2·s)。至中午 12:30 左右，两品种的净光
合速率均回落至谷值，呈现生物学中所谓的光合
“午休”现象［15］。正午之后，随光合有效辐射减弱，
图 1 美国山核桃两个品种净光合速率和蒸腾速率日变化
Fig． 1 Diurnal variations of net photosynthetic rate and transpiration rate in the two varieties of pecan
53
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 35 卷
净光合速率有一个缓慢的上升。在下午 15:30 前
后，Elliott和 James品种的净光合速率先后出现了次
高峰;峰值分别为 4. 65 和 5. 79 μmol /(m2·s)。
由图 1可知，两个品种的蒸腾速率均与净光合
速率的变化趋势相似，大致也呈双峰曲线。9:30
时，James和 Elliot 品种蒸腾速率均达到最高峰，峰
值分别为 8. 394和 8. 1 mmol /(m2·s)。至正午由于
大气温度过高，叶片的气孔逐渐关闭，两个品种的
蒸腾速率均出现了明显的回落，出现了“午休”现
象;正午过后 James品种的蒸腾速率小幅上升后下
降，而 Elliott 品种的蒸腾速率则呈明显的下降
趋势。
2. 2 两个品种净光合速率的影响因子
2. 2. 1 光合有效辐射和大气温度对净光合速率的
影响
试验当天大气温度最高达到 39. 2 ℃，试验过
程温差 14 ℃左右，空气相对湿度早晚较高，最低值
为 16 %，空气湿度整体较低。光合有效辐射及大
气温度日变化均呈现明显的单峰曲线。两个品种
上午随着光合有效辐射的增强，大气温度的升高，
净光合速率亦随之逐渐增大。至中午 12:30，光照
强度达到最大(1 020 μmol /(m2·s) ) ，同时气温亦
达到最高点 38 ℃，而净光合速率却回落至最低值，
这亦与净光合速率日变化中所出现的光合“午休”
现象相一致。正午过后光合有效辐射及大气温度
逐渐下降，而净光合速率随之而上升到第 2 个峰
值，但均低于上午的最高峰值。
2. 2. 2 胞间 CO2浓度和气孔导度对净光合速率的
影响
气孔导度和胞间 CO2浓度是影响植物净光合
速率的重要因子之一。气孔在植物水分散失和
CO2气体交换过程中具有显著的调控作用
［16］。分
析发现，两个品种的气孔导度同净光合速率趋势一
致，也呈“双峰”曲线，且几乎同步变化，随着气孔
开闭程度的变化，净光合速率也随之变化(图 2)。
图 2 美国山核桃两个品种胞间 CO2浓度和气孔导度的日变化
Fig． 2 Diurnal variation of intercellular CO2concentration and stomatal conductance in the two varieties of pecan
两个品种的胞间 CO2浓度日变化均呈低谷曲
线(图 2)。早晨两个品种的胞间 CO2浓度均较高，
而后叶片内的 CO2由于 Rubisco 活化酶的作用而
被同化利用［17］，因此胞间 CO2浓度呈下降趋势，但
净光合速率随之增大;至上午 09:30，净光合速率
达到一天中的最大值。正午当光照强度和气温达
到最大值时，气孔也随之关闭，胞间 CO2浓度亦下
降至最小值，为 238 μmol /mol。“午休”之后气孔
逐渐张开，净光合速率则随着胞间 CO2浓度的升高
而逐步增大。
2. 3 两个品种叶绿素含量的比较
用分光光度法提取叶绿素 a、b，根据公式求算
叶绿素 a、b含量，并计算 c(a /b)值，结果见表 1。两个
品种的叶绿素 a、b与叶绿素 a /b指标均呈现显著性
差异(p ＜0. 05)。对于绿色植物而言，光照是叶绿素
形成的必要条件［18］，叶绿素 a 在红光区的吸收带偏
向长波方面;而叶绿素 b 含量的增强有助于植物在
光强较弱的情况下生长。一般来说，叶绿素含量高
且叶绿素 a /b 低的树种具有较强的耐阴性［19］。由
于 James品种的叶绿素 a、b 的值均比 Elliott 的高，
而叶绿素 a /b 的值比 Elliott 的低，表明 James 对红
光区的吸收能力稍强，具有更大光适应范围。
表 1 美国山核桃不同品种叶绿素含量比较
Table 1 Comparison of the chlorophyll content of
different varieties mg /g
品种 varieties ca cb c(a + b) c(a /b)
Elliott 1. 575 ± 0. 06a 1. 978 ± 0. 12a 3. 553 ± 0. 18a 0. 796 ± 0. 05a
James 1. 623 ± 0. 04b 2. 138 ± 0. 09b 3. 761 ± 0. 13b 0. 759 ± 0. 04b
注:表中数值为均值 ± 标准差，小写字母不相同表示差异显著(p ＜
0. 05) ，相同则表示差异不显著。
63
第 4 期 高 云，等:两个美国山核桃品种的光合生理特性比较
2. 4 两个品种光强响应曲线比较
光强响应曲线反映了植物光合速率随着光合
有效辐射改变的变化规律。两个品种的净光合速
率对光照的响应有所差异，但差异不显著。在相同
的光照强度条件下，两品种的 PAR 在 0 ～ 500
μmol /(m2·s)范围内，随着 PAR的增强，Pn 迅速增
加，当 PAR 大于 500 μmol /(m2·s)时，Pn 缓慢上
升;PAR 为1 000 μmol /(m2·s)左右时，Pn 值逐渐
趋于饱和(图 3)。
光响应曲线反映了净光合速率与光照强度之
间的函数关系。弱光下，光强度是控制光合的主要
因素，曲线的斜率即为表观光量子效率。由光响应
曲线可以计算出光补偿点，光饱和点以及表观量子
效率等指标，拟合系数 R2越大(R2 ＜ 1) ，说明拟合
程度很好，结果如表 2。由表 2 可知，James品种耐
阴性较强，能够适应弱光的环境，光适应范围更大。
图 3 美国山核桃不同品种的光响应曲线
Fig． 3 Two different varieties of the photosynthetic
light-response curve
表 2 光响应曲线主要参数及回归方程
Table 2 Main indexes of the photosynthesis response curve and the regression equation
品种
varieties
LCP /
(μmol·m －2·s － 1)
LSP /
(μmol·m －2·s － 1)
Amax /
(μmol·m －2·s － 1)
eAQE /
(mol·mol － 1)
回归方程
regression equation
拟合系数
fitting degree
Elliott 46． 64 900 15． 102 0． 037 Y = 0． 037X － 1． 726 0． 977
James 43． 3 900 15． 429 0． 042 Y = 0． 042X － 1． 819 0． 973
注:* 表示相关性显著(p ＜ 0. 05) ，＊＊表示相关性极显著(p ＜ 0. 01)。下同。
2. 5 光合速率与影响因子的相关性分析
为了解两品种的光合作用日变化与影响因子
的相关显著性，并证实以上的分析，对测定的光合
速率及其同步测定的生理生态因子进行相关分
析［20］，结果见表 3。
表 3 光合速率与其影响因子的相关关系
Table 3 The correlation between photosynthetic rate and its influence factors
品种
varieties
影响因子
factors
光合速率
Pn
光合有效辐射
PAR
气温
temperature
胞间 CO2 浓度
Ci
气孔导度
Cond
蒸腾速率
Tr
光合速率 1
光合有效辐射 － 0. 793* 1
Elliott
叶温 － 0. 564 0. 917＊＊ 1
胞间 CO2 浓度 － 0. 235 － 0. 098 － 0. 161 1
气孔导度 0. 836＊＊ － 0. 557 － 0. 32 0. 184 1
气温 0. 841＊＊ － 0. 318 － 0. 098 － 0. 029 0. 940＊＊ 1
光合速率 1
光合有效辐射 － 0. 873＊＊ 1
James
叶温 － 0. 834＊＊ 0. 917＊＊ 1
胞间 CO2 浓度 － 0. 214 － 0. 124 － 0. 075 1
气孔导度 0. 896＊＊ － 0. 624* － 0. 55 0. 089 1
气温 0. 926＊＊ － 0. 787* － 0. 693 － 0. 478 0. 786＊＊ 1
从表 3 可以看出，美国山核桃两个品种的光合
速率均与气孔导度和蒸腾速率呈极显著的正相关
性;而与 PAR呈显著负相关性，与胞间 CO2浓度和
大气温度亦呈负相关性;说明气孔导度值和蒸腾速
率越大，两品种的净光合速率的值随之增大，气孔
导度与净光合速率和蒸腾速率日变化趋势几乎
同步。
3 讨 论
两个品种美国山核桃的净光合速率与蒸腾速
73
南 京 林 业 大 学 学 报 (自 然 科 学 版 ) 第 35 卷
率日变化趋势相似，均呈“双峰”曲线，James 品种
的净光合速率与蒸腾速率的峰值均高于 Elliott。
上午随着光合有效辐射的增强，大气温度值及气孔
导度值随之增加，净光合速率亦随之迅速增大。正
午由于过高的光照强度和大气温度，导致叶片水蒸
气压亏缺增大，气孔导度值和胞间 CO2浓度急速下
降，为减少水分过度消耗，蒸腾强度下降，导致叶面
温度的升高，过高的叶温又使光合作用关键酶
Rubisco的活性也受到抑制［21］，提高了叶片的光呼
吸消耗，从而使净光合速率下降至最低值，以上外
界生态因子和植物内在的生理因素共同作用导致
光合速率持续下降［22］，出现明显的“午休”现象。
James和 Elliott品种的净光合速率和蒸腾速率
均与气孔导度呈极显著的正相关性(p ＜ 0. 01) ;而
与光合有效辐射、胞间 CO2浓度和大气温度呈负相
关性，说明气孔导度是影响光合速率的主导因子。
叶绿素含量和光响应曲线各参数比较表明:James
品种叶绿素 a、b的值均比 Elliott的高，而叶绿素 a /
b的值较 Elliott 低;两个品种的光饱和点均较低，
James品种光补偿点低于 Elliott 品种的，表观量子
效率高于 Elliott 品种的，表明 James 品种耐阴性
强，光适应范围大，更适应皖北地区的生态环境。
两个品种和其他品种的光合生理指标季节变化尚
需进一步分析，从而摸索影响美国山核桃光合生理
指标的关键因素，为生产中提高光合效率采取相应
措施提供理论依据。
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(责任编辑 郑琰燚)
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