全 文 ：第 31卷第 5期 江 西 农 业 大 学 学 报 Vol.31, No.5
2009年 10月 ActaAgriculturaeUniversitatisJiangxiensis Oct., 2009
文章编号:1000-2286(2009)05-0885-07
山核桃与美国山核桃正反交种实
及苗期性状的分析
沈　林1 ,张　慧 2 ,曾燕如 1＊ ,王飞飞 1
　　(1.浙江林学院 浙江省现代森林培育技术重点实验室 , 浙江 临安 311300;2.浙江省临安市林业局 , 浙江 临安
311300)
摘要:采用人工控制授粉的方式开展了山核桃与美国山核桃种间正反杂交。基于两年重复杂交授粉试验 , 对杂
交产生的种实及幼苗生长性状进行了测量分析。结果表明:山核桃与美国山核桃之间不论正反交都是可孕的 ,
杂种果实及种子在一定程度上受母本的影响;不同授粉类型对果实质量 、种子质量 、果皮厚度 、果型指数 、出籽
率这些参数均产生了极显著的影响;不同年份对果皮厚度有显著影响 , 对种子质量及出籽率有极显著影响 , 对
果实质量 、果形指数没有影响;杂交类型和年份两因素的交互作用对果实质量 、种子质量 、果型指数 、出籽率有
极显著的影响 ,对果皮厚度没有影响;正反交种子的出苗率高于母本自然授粉的种子;不同授粉类型对苗高及
小叶数 /复叶有极显著的影响 , 对地径没有影响。
关键词:杂交;方差分析;多重比较;山核桃;美国山核桃
中图分类号:S664.1;Q949.734　　文献标识码:A
AnalysisofFruit, SeedandJuvenileTraitsResulting
fromReciprocalCrossesbetweenC.cathayensisandC.ilinoensis
SHENLin1 , ZHANGHui2 , ZENGYan-ru1＊ , WANGFei-fei1
　　(1.ZhejiangProvincialKeyLabforModernSilviculturalTechnology, ZhejiangForestryUniversity, Lin
an311300, China;2.Lin anForestryBureau, Lin an311300, China)
　　Abstract:ControledpolinationwasperformedbetweenC.cathayensisandC.ilinoensis.Basedontwo
-yeardata, traitsoffruits, seedsandjuvenileseedlingsweremeasuredandanalyzed.Ithasbeenshownthat
crossesbetweenC.cathayensisandC.ilinoensiswerefertileandmaternalparentshadsomeefectsonfruits
andseedsresultingfromcrosestosomeextent.Diferentcrosscombinationsinfluencedfruitmass, seed
mass, theratiooffruitheighttodiameter, fruitpeelthicknessandthepercentageofseedweighttofruitweight
mostsignificantly;fruitpeelthicknesswasinfluencedsignificantly, seedmassandthepercentageofseed
weighttofruitweightwereinfluencedmostsignificantly, andfruitweightandtheratiooffruitheighttodiame-
terwerenotinfluencedbydiferentyears;theinteractionbetweencrosscombinationsandyearshadamostsig-
nificantefectonfruitmass, seedmass, theratiooffruitheighttodiameter, seedmassandthepercentageof
seedweighttofruitweightandhadnoefectonfruitpeelthickness.Thepercentageofthenumberofseedlings
收稿日期:2009-05-25　　修回日期:2009-09-01
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30771752)
作者简介:沈林(1984-), 男 ,硕士生 , 主要从事经济林培育与利用研究 , E-mail:230416039@qq.com;＊通讯作者:
曾燕如 , 教授 , E-mail:yrzeng@zjfc.edu.cn。
DOI :10.13836/j.j jau.2009174
　江 西 农 业 大 学 学 报 第 31卷
tothenumberofseedsbetweentwocrosseswashigherthanthatofopenpolinatedseedsanddiferentcross
combinationsinfluencedseedlingheightandthenumberofleafletspercompoundleafmostsignificantlyand
hadnoefectonthebasaldiameterofseedlings.
Keywords:hybridization;analysisofvariance;multiplecomparison;C.cathayensis;C.ilinoensis
胡桃科山核桃属(CaryaNut.)植物约 17种 , 主产亚洲东南部温带地区和北美东部。我国原产 5
种 ,引入 1种 ,其中以山核桃和引入的美国山核桃栽培面积最大 ,为优良的木本油料及干果树种 ,具有较
高的开发利用价值。山核桃(C.cathayensis),营养丰富 ,郁香浓厚 、风味独特 ,但是存在种皮厚涩 、籽小
壳厚 、童期长等特点 ,且种下无品种;美国山核桃(C.ilinoensis)籽大 、壳薄 、童期短 ,适应性广 ,但存在香
味不足 、口感稍差等缺点 [ 1 ～ 4] ,但种下仅美国农业部的美国山核桃育种与遗传项目就有品种 165个[ 5] 。
两个种具有互补的优势。
目前山核桃缺乏良种 ,生产中所用种苗多为实生繁殖。杂交育种作为一种育种的方法是育种学家
创造变异和培育新品种的主要手段。尽管 21世纪生物技术发展迅速 ,新的育种途径不断出现 ,但到目
前为止杂交育种仍是最有效的育种方法之一。本文对山核桃及美国山核桃正反交产生的 F1代种实及
苗期生长相关性状进行了分析 ,旨在为山核桃遗传背景的研究 、种质资源的合理开发利用提供科学依据。
1　材料与方法
1.1　试验材料
选择树势健壮 ,树冠开张 ,光照条件好 ,结果正常的山核桃和美国山核桃单株作为杂交亲本。由于
山核桃花期较早(5月初),美国山核桃花期较晚(5月中旬),两者存在花期不遇 ,因此选择高海拔地区
的山核桃作亲本 。用于杂交的亲本山核桃位于山核桃产区浙江省临安市岛石镇(海拔 700 m),另一亲
本美国山核桃位于浙江省余杭长乐林场中国林科院亚热带林业研究所种质资源收集圃中 。
1.2　方法
1.2.1　正反交　山核桃属植物是雌雄异花同株 ,其雌花具有等待授粉的习性 [ 6] 。种间杂交中最重要
的一环就是对雌花进行严格的套袋隔离 ,杜绝同种花粉授粉。 5月在雌花柱头开始由青绿转为微红色
时疏除雄花序并进行套袋(20 cm×29 cm的硫酸纸袋)隔离 。雄花序上小花饱满即将开裂时采集雄花
序 ,摊放在于室内阳面干净的硫酸纸上 ,第 2 d花粉散出后收集花粉 , 4 ℃冰箱贮存待用 。授粉时用新
毛笔将花粉点在柱头上。待柱头呈淡黑色并开始萎缩时(一般授粉后 3 d)去袋 ,并做好标记 。九月待
果实成熟时采集控制授粉的杂交果实及自然授粉产生的果实 ,带回实验室后进行种实性状的测定。
2007年 、2008年以同样的方法在同样的植株上进行正反交 。
1.2.2　果实及幼苗生长相关性状测定　对杂交 F1代果实性状进行测定 ,并以两亲本自然授粉果实作
为对照 。测定的性状包括果实质量 、种子质量 、果型指数(果高 /果径)、外果皮厚度 ,并计算出籽率。种
实性状测定完成后 ,正反交及两亲本自然授粉所得种子经层积(泥炭∶珍珠岩∶蛭石 =1∶1∶1)催芽处理
后 ,温室盆栽育苗 ,第 2年开春测定种子出苗率 。幼苗抽枝展叶到第一次落叶期间 ,测定幼苗的小叶数 /
复叶 ,并在表型上与 2个亲本进行比较。第 1年生长期结束至落叶后 ,测量苗高和地径 。
1.2.3　数据统计分析　将 2007年和 2008年两年测得的数据进行整理 ,分析时采用单因素方差分析 、
双因素交互作用方差分析和多重比较 。分析中设定不同授粉类型和不同年份分别为因素 A和因素 B;
A因素有 4个水平 ,即美国山核桃 ×山核桃(A1)、美国山核桃自然授粉 (A2)、山核桃 ×美国山核桃
(A3)、山核桃自然授粉(A4);因素 B有 2个水平 ,即 2007年(B1)和 2008年(B2)。所有数据采用 SPSS
统计分析软件进行处理[ 7] 。
2　结果与分析
2.1　授粉与结实
本试验 2007山核桃亲本套袋授粉 190个(每个袋中不止一朵雌花 ,下同),获得杂交果实 180个;美
国山核桃亲本套袋授粉 140个 ,获得杂交果实 85个 。 2008山核桃亲本套袋授粉 200个 ,杂交结果 165
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第 4期 沈　林等:山核桃与美国山核桃正反交种实及苗期性状的分析
个;美国山核桃套袋授粉 130个 ,获杂交果实 81个。试验结果说明 ,山核桃与美国山核桃虽然属于核桃
属的两个不同种 ,但是两者之间杂交亲和力较强 ,结果与叶茂富等 [ 8]的结论一致。
山核桃 ×美国山核桃的杂种果实与种子明显要大于山核桃半同胞果实与种子 ,在外形及颜色上类
似于母本;山核桃 ×美国山核桃的杂种苗表型上类似于山核桃半同胞种子(即自然授粉产生的种子)繁
育而成的实生苗;而美国山核桃 ×山核桃的杂种果实及种子要小于美国山核桃的半同胞果实与种子 ,但
外形及颜色上类似于母本自然授粉产生的种实 ,且两者的实生苗外型上相似 。
2.2　数据分析
由于 2008年从美国山核桃树上只收获了 49个杂交果实 ,因此种实两年的试验数据均取样本数为
49进行统计分析。同样 ,由于 2007年收获的美国山核桃自然授粉子代只出苗 29棵 ,因此有关苗期性
状的分析均采用样本数 29进行分析 。
测定的参数中出籽率为百分数 ,为了使出籽率的方差满足齐性要求 ,对其进行反正弦变换。果实质
量 、种子质量 、果型指数(果高 /果径)、外果皮厚度 、出籽率及幼苗小叶数 /复叶 、苗高 、地径等参数数据
经 SPSS软件分析 ,均服从正态分布 。
2.2.1　种实性状　(1)种实性状的方差分析 。假设不同授粉类型及年份对果实质量 、种子质量 、果型
指数(果高 /果径)、外果皮厚度 、出籽率这些参数无显著影响 ,然后对相关的数据进行考虑交互作用的
双因素方差分析 ,分析结果见表 1。
表 1　果实质量 、种子质量 、出籽率 、果型指数 、外果皮厚双因素方差分析
Tab.1　Two-wayanalysisofvarianceinfruitmass, seedmass, seedpercentage, fruitshapeindexand
outer-layerfruitpeelthickness
变异来源 自由度 果实质量均方 F值
果皮厚度
均方 F值
果形指数
均方 F值
种子质量
均方 F值
出籽率
均方 F值
因素A 3 10 000.14 803.85＊＊ 79.25 168.62＊＊ 4.86 1 215.0＊＊ 1 488.08 688.93＊＊ 0.03 15＊＊
因素 B 1 31.65 2.54 1.29 2.745＊ 0.001 0.25 65.08 30.13＊＊ 0.262 131＊＊
A×B 3 259.90 20.89＊＊ 0.34 0.723 0.03 7.5＊＊ 31.57 14.62＊＊ 0.013 6.5＊＊
误差 384 12.44 0.47 0.004 2.16 0.002
总计 391
　　注:F0.05(3, 384)=2.60;F0.01(3, 384)=3.78;F0.05(1, 384)=3.84;F0.01(1, 384)=6.63。
　　方差分析结果表明 ,不同授粉类型对果实质量 、种子质量 、果皮厚度 、果型指数 、出籽率这些参数均
产生了极显著的影响;不同年份对果皮厚度有显著影响 ,对种子质量及出籽率有极显著影响 ,对果实质
量 、果形指数没有影响;A、B两因素的交互作用对果实质量 、种子质量 、果型指数 、出籽率有极显著的影
表 2　果实质量 、种子质量 、出籽率 、果型指数 、外果皮厚的均值
Tab.2　Meanvaluesoffruitmass, seedmass, seedpercentage, fruitshapeindexandouter-layerfruitpeelthickness
授粉类型(♀ ×♂) 年份 果实质量 /g 种子质量 /g 出籽率 /% 果型指数 外果皮厚 /mm
美国山核桃 ×山核桃 2007 33.136 3 12.637 39.13 1.352 6 5.996 7
(A1) 2008 30.710 0 10.658 35.66 1.381 5 6.066 5
平均 31.923 2 11.647 37.39 1.367 1 6.031 6
美国山核桃自然授粉 2007 32.631 6 12.190 38.40 1.360 0 5.547 9
(A2) 2008 30.585 5 10.591 35.44 1.397 4 5.618 6
平均 31.608 6 11.390 36.92 1.378 7 5.596 7
山核桃 ×美国山核桃 2007 14.848 9 5.380 37.03 0.993 2 4.872 2
(A3) 2008 18.603 9 5.568 30.33 0.966 5 4.926 5
平均 16.726 4 5.474 33.68 0.979 8 4.899 4
山核桃自然授粉 2007 10.868 3 4.127 38.89 1.009 2 3.825 5
(A4) 2008 13.858 8 4.257 31.34 0.980 4 4.117 3
平均 12.363 5 4.192 35.11 0.994 8 3.971 4
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　江 西 农 业 大 学 学 报 第 31卷
响 ,对果皮厚度没有影响。方差分析结果为差异显著时并不能断言各水平两两间都有显著差异 ,某些水
平间十分显著的差异往往可以掩盖某些水平之间的差异不显著 ,从而使总的结论为差异显著。因此 ,必
须对各因素水平进行多重比较 ,以了解造成差异显著的根源所在。
(2)果实性状的多重比较。果实质量 、种子质量 、出籽率 、果型指数 、外果皮厚的均值见表 2。从表
中可见 ,果实质量 、种子质量 、果形指数 3个参数 ,山核桃 ×美国山核桃子代的平均数处于父母本自然授
粉子代的平均数之间 ,美国山核桃 ×山核桃子代的平均数超过父母本自然授粉子代的平均数(果形指
数十分接近母本自然授粉子代的平均数),正反交子代均偏向母本自然授粉子代的平均数;出籽率 、外
果皮厚 2个参数 ,美国山核桃 ×山核桃子代的平均数超过父母本自然授粉子代的平均数 ,山核桃 ×美国
山核桃子代的出籽率平均数则不及父母本自然授粉子代的平均数 ,外果皮厚度山核桃 ×美国山核桃子
代则处于两亲本自然授粉子代平均数之间 。对这些参数进一步进行基于 q检验的多重比较。对因素
A, q0.05(4, 98)=4.533, D见相应的多重比较表;对因素 B, q0.05(2, 196)=3.64, D见相应的多重比较表。
因素的多重比较结果见表 3、表 4。
表 3　基于 q检验的 A因素多重比较
Tab.3　Q-test-basedmultiplecomparisonsinFactorA
种实性状 xi xi-xj
果实质量 xA1 =31.923 2 19.559 7＊ 15.196 8＊ 0.314 6
D=1.615 xA2 =31.608 6 18.882 2＊ 14.882 2＊
xA3 =16.726 4 4.362 9＊
xA4 =12.363 5
种子质量 xA1 =11.647 7.455＊ 6.173＊ 0.257
D=0.672 4 xA2 =11.390 7.198＊ 5.916＊
xA3 =5.474 1.282＊
xA4 =4.192
出籽率 xA1 =37.39 3.71＊ 2.28＊ 0.47＊
D=0 xA2 =36.92 3.24＊ 1.81＊
xA4 =35.11 1.43＊
xA3 =33.68
果型指数 xA2 =1.378 7 0.398 9＊ 0.383 9＊ 0.011 6
D=0.090 7 xA1 =1.367 1 0.387 3＊ 0.372 3＊
xA4 =0.994 8 0.015
xA3 =0.979 8
外果皮厚 xA1 =6.031 6 2.060 2＊ 1.132 2＊ 0.434 9＊
D=0.314 xA2 =5.596 7 1.625 3＊ 0.697 3＊
xA3 =4.899 4 0.928＊
xA4 =3.971 4
　　从多重比较的结果来看 ,果实质量 、种子质量 、果形指数 、外果皮厚 、出籽率 5参数 ,山核桃与美国山
核桃间有显著差异;美国山核桃 ×山核桃的杂种要显著大于山核桃自由授粉的子代及山核桃 ×美国山
核桃的杂种;山核桃 ×美国山核桃的杂种除果形指数外 ,均显著大于山核桃自由授粉的子代;美国山核
桃自由授粉的子代要显著大于山核桃 ×美国山核桃的杂种;除外果皮厚 、出籽率以外 ,美国山核桃 ×山
核桃的杂种与美国山核桃自由授粉的子代间没有差异 。由此可见 ,杂种的在一定程度上受母本的影响
较大 ,在多个参数上偏向母本 。年度比较来讲 ,果皮厚度仅山核桃自由授粉的子代 2008年显著大于
2007年;出籽率美国山核桃 ×山核桃的杂种与美国山核桃自由授粉的子代 2007年显著大于 2008年 ,
山核桃 ×美国山核桃的杂种与山核桃自由授粉的子代 2008年显著大于 2007年;种子质量美国山核桃
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第 4期 沈　林等:山核桃与美国山核桃正反交种实及苗期性状的分析
表 4　基于 q检验的 B因素多重比较
Tab.4　Q-test-basedmultiplecomparisonsinFactorB
性状 因素 A 因素 B xi xi-xj
果皮厚度 A1 B2 6.066 5 0.069 8
D=0.178 3 B1 5.996 7
A2 B2 5.618 6 0.070 7
B1 5.547 9
A3 B2 4.926 5 0.054 3
B1 4.872 2
A4 B2 4.117 3 0.291 8＊
B1 3.825 5
出籽率 A1 B1 39.13 3.47＊
D=0.036 4 B2 35.66
A2 B1 38.40 2.96＊
B2 35.44
A3 B2 37.03 6.70＊
B1 30.33
A4 B2 38.89 7.55＊
B1 31.34
种子质量 A1 B1 12.637 1.979＊
D=0.381 8 B2 10.658
A2 B1 12.190 1.599＊
B2 10.591
A3 B2 5.568 0.188
B1 5.380
A4 B2 4.257 0.130
B1 4.127
×山核桃的杂种与美国山核桃自由授粉的子代 2007年显著大于 2008年 ,其余授粉组合两年间无差异。
杂交用的两亲本在管理上有很大的差别。山核桃属农户所有 ,管理精良;美国山核桃个人承包 ,管
理粗放 ,施肥少 ,病虫相对较多。此外 , 2008年为几十年最冷的年份 ,冬季的大雪对树木生长影响大 ,因
而造成年份间上述显著的差异以及 A与 B交互作用产生的差异。
2.2.2　出苗率　2007年采收种子进行催芽并播种 ,成苗的情况见表 5。正反交子代的出苗率都大于
70%,而自然授粉的母本出苗率都小于 50%,表现出杂交 F1代种子在种子活力方面要优于自然授粉的
种子。
表 5　2007年正反杂交及自然授粉种子成苗情况
Tab.5　Seedlingsresultingfromseedsofreciprocalcrossesandnaturalypollinatedseedsin2007
授粉类型 播种数 /粒 出苗数 /棵 出苗率 /%
山核桃自然授粉 180 81 39.4
美国山核桃自然授粉 65 29 44.6
山核桃 ×美国山核桃 130 102 78.5
美国山核桃 ×山核桃 85 62 72.3
2.2.3　幼苗生长性状　测定 2007年正反交子代及两亲本自然授粉子代幼苗地径 、苗高 、小叶数 /复叶 ,
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数据进行单因素方差分析 ,结果见表 6。方差分析结果表明 ,不同授粉类型对苗高及小叶数 /复叶有极
显著的影响 。
表 6　不同授粉类型幼苗地径 、苗高 、小叶数 /复叶方差分析
Tab.6　Varianceanalysisinbasaldiameter, heightandthenumberofleaflets
/compoundleafforseedlingsofdifferentcrosscombinations
变异来源 自由度 地径均方 F值
苗高
均方 F值
小叶数
均方 F值
因素 A 3 1.167 1.609 7 512.718 13.627＊＊ 36.276 18.453＊＊
误差 112 0.725 37.624 1.966
总计 115
　　注:F0.05(3, 112)=2.592;F0.01(3, 112)=2.139 7。
　　不同授粉类型幼苗地径 、苗高 、小叶数 /复叶的均值见表 7。从苗高来看 ,山核桃 ×美国山核桃的杂
种明显高于其它 3种授粉类型的子代 ,而美国山核桃 ×山核桃的杂种与山核桃自然授粉子代的苗高相
近 。地径 4种授粉类型的子代相差不大。小叶数 /复叶 4种授粉类型的子代间有差异 ,控制授粉组合介
于两亲本自由授粉的子代 ,依次为美国山核桃自由授粉 >山核桃 ×美国山核桃 >美国山核桃 ×山核桃
>山核桃自由授粉。对苗高 、小叶数 /复叶两个参数进一步进行基于 q检验的多重比较 , q0.05(4, 112)=
4.512, D值及因素 A的多重比较结果见表 8。结果表明 ,山核桃 ×美国山核桃的杂种子代的苗高明显
高于其它 3种授粉类型的子代;美国山核桃自由授粉子代的小叶数 /复叶明显多于其它 3种授粉类型的
子代。
表 7　不同授粉类型幼苗地径 、苗高 、小叶数 /复叶的均值
Tab.7　Meanvaluesofbasaldiameter, heightandthenumberofleaflets/
compoundleafforseedlingsofdiferentcrosscombinations
授粉类型(♀×♂) 样本数 /棵 苗高 /cm 地径 /mm 小叶数 /复叶
美国山核桃 ×山核桃 29 22.94 4.210 3 7.00
美国山核桃自然授粉 29 19.17 4.418 3 9.28
山核桃 ×美国山核桃 29 29.29 3.974 1 8.03
山核桃自然授粉 29 22.80 4.372 1 6.86
表 8　基于 q检验的苗高 、小叶数 /复叶的多重比较
Tab.8　Q-test-basedmultiplecomparisonsinheightandthenumberofleaflets/
compoundleafforseedlingsofdiferentcrosscombinations
参数 xi xi-xj
苗高 xA3 =29.29 10.12＊ 6.49＊ 6.35＊
D=5.139 xA1 =22.94 3.77 0.14
xA4 =22.80 3.63
xA2 =19.17
小叶数 /复叶 xA2 =9.28 2.42＊ 2.28＊ 1.25＊
D=1.175 xA3 =8.03 1.17 1.03
xA1 =7.00 0.14
xA4 =6.86
3　结　论
山核桃与美国山核桃之间不论正反交都是可孕的。
(1)方差分析结果表明 ,不同授粉类型对果实质量 、种子质量 、果皮厚度 、果型指数 、出籽率这些参
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第 4期 沈　林等:山核桃与美国山核桃正反交种实及苗期性状的分析
数均产生了极显著的影响;不同年份对果皮厚度有显著影响 ,对种子质量及出籽率有极显著影响 ,对果
实质量 、果形指数没有影响;A、B两因素的交互作用对果实质量 、种子质量 、果型指数 、出籽率有极显著
的影响 ,对果皮厚度没有影响。
(2)多重比较表明 ,杂种的种实性状在一定程度上受母本的影响较大 ,在多个参数上偏向母本。
(3)正反交种子的出苗率明显高于母本自然授粉的种子。
(4)不同授粉类型对苗高及小叶数 /复叶有极显著的影响 ,对地径没有影响 。山核桃 ×美国山核桃
的杂种子代的苗高明显高于其它 3种授粉类型的子代;美国山核桃自由授粉子代的小叶数 /复叶明显多
于其它 3种授粉类型的子代 。
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(上接第 857页)
3　小结与讨论
双低油菜在生产示范中实行水旱轮作 、适当晚播和合理密植有利于控制或减少菌核病的发生 ,并可
解决高产与抗病之间的矛盾 ,提高植株产量;因氮肥水平差异梯度太小 ,无法看出氮肥对双低油菜菌核
病的影响 ,这方面还有待于继续研究 ,但增施氮肥能明显增产 。利用栽培措施只能减轻病害 ,不能避免
病害 ,菌核病发生的轻重主要取决于该品种本身的抗病能力和当年的气候条件。因此 ,在不同区域选择
栽培措施必须与当地的气候因素以及品种特性结合起来 。
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