全 文 ：林业科学研究　2008, 21(5):635 ～ 639ForestResearch
　　文章编号:1001-1498(2008)05-0635-05
江淮地区引种楸树光合生理特性的比较研究
孙　嘏1, 2 , 刘洪剑 3 , 傅玉兰 2＊ , 李宏开 2
(1.国际竹藤网络中心 ,北京　 100102;2.安徽农业大学林学与园林学院,安徽 合肥　230036;
3.安徽省林业科学研究院 ,安徽 合肥　230031)
摘要:对江淮地区引种的 4种楸树生长初期的光合生理特性研究结果表明 , 长果楸 、密毛灰楸 、灰楸和光叶楸叶片的
光饱和点均为 1 200 μmol· m-2· s-1 ,光补偿点分别为 53.34、64.82、66.74、98.91 μmol· m-2· s-1。光合表观量
子产量(AQY)分别为 0.427、0.393、0.354、0.349。当 PAR≥1 000μmol· m-2· s-1时 , 4种楸树叶片的 Pn、Tr、Cs值 ,
长果楸最高 , 灰楸和密毛灰楸次之 , 光叶楸最低。随着 PAR的增加 , 4种楸树叶片 Ci均呈逐渐下降趋势 , 相同的光
照强度下 , 长果楸叶片 Ci最低 , 灰楸和密毛灰楸次之 , 光叶楸叶片的 Ci最大。同时 ,对生态因子的相关分析可以得
出 , 长果楸具有较高的光合特性 , 很合适长江以北至淮河以南等地区大面积栽植。
关键词:楸树;光合特性;生态因素
中图分类号:S685 文献标识码:A
收稿日期: 2006-09-03
基金项目:安徽省森林生态网络体系—线的研究与示范(2002AB516A16-04)
作者简介:孙嘏(1981—),男 ,山东青岛人 ,博士研究生.
＊通讯作者:傅玉兰(1944—),女 ,北京人 ,安徽农业大学林学与园林学院教授 ,花卉研究室主任 ,硕士生导师.fuyualan@ahau.edu.cn
AComparisonStudyonthePhotosynthesisCharacteristic
forIntroductionofCatalpainJianghuaiArea
SUNJia1, 2 , LIUHong-jian3 , FUYu-lan2 , LIHong-kai2
(1.InternationalCentreforBambaooandRaten, Beijing　100102, China;2.SchoolofForestryandLandscapeArchitecture,
AnhuiAgriculturalUniversity, Hefei　230036, Anhui, China;3.ForestryAcademyofAnhuiProvince, Heifei　230031, Anhui, China)
Abstract:Thephotosyntheticcharacteristicsfor4cultivarsofCatalpawerestudiedinfieldontypicalsunnydays.
Theresultsasfolows:(1)ForChangguoqiu, Mimaohuiqiu, C.fargesiandGuangyeqiu, theirlightsaturationpoint
was1 200μmol·m-2· s-1;Andthecompensationpointofphotosynthesisvaried, whichwere53.34, 64.82, 66.74
and98.91μmol·m-2·s-1 , respectively;(2)Theapparentquantumyields(AQY)were0.427, 0.393, 0.354and
0.349, respectively.Forthe4 cultivarsofCatalpa, ChangguoqiuhadthehighestvalueofPn, TrandCs, andC.
fargesiandMimaohuiqiuwerethesecondandtheGuangyeqiuwerethelowestwhenphotosyntheticactiveradiation
(PAR)washigherthan1 000μmol·m-2·s-1.Meanwhile, ThevalueofCiinleavesofthe4 cultivarsofCatalpa
declinedgradualy.ChangguoqiuwasthelowestandthehighestinGuangyeqiu.(3)Throughregressionanalysisof
theecologicalfactors, theauthorsobtainedthatChangguoqiuhadthehighestphotosyntheticcharacteristics, andit
wouldprovidefundamentalinformationforbuildingofChangguoqiudistrictbetweenYangtzeRivertoHuaiheRiver.
Keywords:Catalpaspp.;photosyntheticcharacteristics;ecologicalfactors
　 　 楸 树 (Catalpa spp.)属 于 紫 葳 科
(Bignoniaceae),梓树属(CatalpaL.)。楸树在我国
已有 3 000多年的栽培历史 ,是著名的园林观赏树
种和优质珍贵用材树种 ,自古就有 “木王 ”之称 [ 1] 。
林　业　科　学　研　究 第 21卷
楸树在适宜的条件下生长十分迅速 , 有隔音防
噪 、吸尘滤毒 、净化空气等作用 ,我国许多城市都
选用楸树作为行道树 [ 2 ] 。从 70年代开始 ,楸树
繁殖的研究取得了突破性的成果 。 80年代楸树
组织培养方法试验取得成功;在楸树的扦插繁殖
方面也取得了进展 , 显著地提高了扦插的生根
率 [ 3-4] 。目前我国对楸树的研究依然十分重视 ,
先后有大量的文章发表 ,但主要集中在楸树的繁
殖方法 、资源收集 、新种选育等方面 。由于楸树
一般生长 3至 4 a后进入速生期 ,其移植成活率
最高 ,所以本试验通过测定密毛灰楸 、光叶楸 、灰
楸和长果楸 4个园林中常用的楸树种 2 a的光合
生理特性 ,探讨了楸树的光合生理特性与其生长
的生态因子之间的关系 ,为进一步推广楸树的大
面积栽植提供理论依据和科学方法 。
1 　材料与方法
1.1　试验材料
试验材料选用安徽省滁州市林科所苗圃 2003年
从河南引种成功的 3年生的灰楸 (Catalpafargesi
Bureau)、密毛灰楸 (Catalpasp.)、光叶楸 (Catalpa
sp.)和长果楸(Catalpasp.)4种楸树。栽植株行距
为 2.5m×3m,立地条件一致 ,密度相同。 2005年其
高度范围 1.7 ～ 2.4 m,地径约 2cm, 2006年其高度范
围 2.2 ～ 2.9m,地径约 3cm。每种楸树随机取 3株挂
牌标记 ,重复 3次 ,共 12株。
1.2　测定方法
选取树冠外围中上部无病虫害 、大小基本一
致的当年生成熟叶片 。分别在 2005、2006年 5
月下旬选取晴天中午 , 用美国产 Licor-6400便携
式光合作用测定系统进行活体测定 ,取其 2 a的
均值 。利用内置的红蓝光源 (LEDLightSource)
能在 0 ～ 2 000 μmol· m-2· s-1范围内调控叶室
的光合有效辐射 ,测定在不同光合有效辐射下叶
片的净光合速率(Pn)、蒸腾速率 (Tr)、气孔导度
(Cs)、胞间 CO2浓度(Ci),采用开放式气路 ,在进
行光响应曲线测定时 ,光合有效辐射强度(PAR)
设定梯度为:0、 50、 100、 200、 500、 800、 1 000、
1 200、1 400、 1 600、 1 800、 2 000 μmol· m-2 ·
s-1 ,叶面积 6 cm2 ,空气温度 (28±1)℃ ,叶片温
度(29±1)℃ , 空气相对湿度 33% ～ 35%, 空气
CO2含量 340 ～ 360 μL· L-1。根据光合有效辐
射 ———净光合速率曲线计算出光补偿点 (LCP,
μmol· m-2 · s-1)、光饱和点 (LSP, μmol· m-2
· s-1)、最大净光合速率等重要参数 。光合有效
辐射 ———净光合速率曲线的非线性拟合方程按
Prado和 Moraes(1997)的方法 [ 5] :
Pn=P1[ 1– e–P2(PAR–P3)]
其中 , P1为饱和光强时的净光合速率;P2为
拟合经验常数;Pn是实际测定的净光合速率;
PAR是光合有效辐射;P3是光补偿点;e为自然
对数 。拟合时 , P1为初始值可设为实际测量时的
最大净光合速率 , P2初始值为 0.000 01 , P3初始
值为 20,然后进行多次拟合直到 P1、P2和 P3的
值不再变化为止 。根据拟合方程 , 计算净光合速
率为最大净光合速率 90%时的光强 , 即饱和
光强 。
光合表观量子效量(AQY)测定根据在低光合
有效辐射下 ,净光合速率 ———光合有效辐射的模
拟方程 ,其斜率即为量子效率 。每个数据重复测
定 6次 , 以其平均值作为每株树叶片的测定
结果 。
2　结果与分析
2.1　不同楸树叶片净光合速率(Pn)的变化
　　光强是影响光合作用的最主要因子 。图 1表
明 ,随着光合有效辐射(PAR)的增加 ,楸树叶片 Pn
值增加 ,但当 PAR增加到一定程度时 , Pn值不再增
加 。当 PAR≥1 000 μmol· m-2·s-1时 , 4种楸树叶
片的 Pn值差异开始增大 ,长果楸和密毛灰楸叶片
Pn值增幅最大 ,灰楸次之 ,光叶楸的 Pn值增加不明
显;在相同 PAR时 ,长果楸的 Pn值最高 ,光叶楸 Pn
值最低 。当 PAR为 1 200 μmol· m-2· s-1时 , 4种
楸树叶片 Pn值均达到最高 , 4种楸树具有相同的光
饱和点(表 1)。
图 1　不同楸树叶片净光合速率的变化
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第 5期 孙　嘏等:江淮地区引种楸树光合生理特牲的比较研究
表 1　4种楸树光合有效辐射———净光合速率曲线的
非线性拟合结果
楸树品种 最大净光合速率 光补偿点 光饱和点
长果楸 16.30 53.34 1 200
灰楸 12.00 66.74 1 200
密毛灰楸 13.06 64.82 1 200
光叶楸 7.50 98.91 1 200
当光辐射强度在 200 μmol· m-2·s-1以下范围
内 , Pn与光强变化的关系 ,可用以下方程描述 ,即
长果楸　Y=– 0.54+0.427X, 　R=0.83
密毛灰楸　Y=– 0.65+0.393X, 　R=0.86
灰楸　Y=– 0.68+0.354X, 　R=0.81
光叶楸　Y=– 0.99+0.349X, 　R=0.84
式中 Y为净光合速率;X为光辐射强度 。上式
表明 ,光辐射强度在 200μmol· m-2· s-1以下时 ,光
合速率与光强的关系呈一定比例 ,是一种线性关系 ,
光合表现量子效量 (AQY)分别为 0.427、0.393、
0.354、0.349。
图 2　不同楸树叶片蒸腾速率的变化
2.2　不同楸树叶片蒸腾速率(Tr)的变化
植物的蒸腾速率除受土壤水分的影响外 ,还受
光合有效辐射强弱的影响 ,通常随着光照的增强而
增强。从图 2可以看出 ,随着 PAR的增加 ,长果楸 、
密毛灰楸和灰楸叶片的 Tr呈增加趋势 ,光叶楸的变
化较小 。当 PAR≥1 000 μmol·m-2· s-1时 , 4种楸
树叶片的 Tr差异增大 ,长果楸叶片具有较高的 Tr,
灰楸和密毛灰楸次之 ,光叶楸的 Tr较低 。当光合有
效辐射为 1 200μmol·m-2· s-1时 , 4种楸树叶片的
Tr均达到 最大值 , 分别为 2.10、 1.58、 1.32、
0.87μmol·m-2·s-1;此后 ,随着 PAR的进一步增加 ,
长果楸叶片的 Tr下降为 2.10 ～ 1.64μmol·m-2·s-1 ,
灰楸和密毛灰楸 Tr下降为 1.58 ～ 1.20 μmol· m-2·
s-1和 1.32 ～ 1.09 μmol· m-2·s-1 ,光叶楸叶片的 Tr
为 0.87 ～ 0.26μmol·m-2·s-1。
2.3　不同楸树叶片气孔导度(Cs)的变化
图 3表明 ,当 PAR≤1 000μmol· m-2· s-1时 , 4
种楸树叶片的 Cs差异不大 ,而当 PAR>1 000 μmol
· m-2· s-1时 , 4种楸树叶片的 Cs差异明显:长果
楸叶片 Cs呈显著增加趋势 ,当 PAR为 1 200 μmol·
m-2·s-1时达最高值;而其它 3种楸树叶片 Cs变化
较平稳 ,但密毛灰楸和灰楸叶片的 Cs高于光叶楸 。
图 3　不同楸树叶片气孔导度的变化
图 4　不同楸树品种叶片胞间 CO2 浓度的变化
2.4　不同楸树叶片胞间 CO2(Ci)的变化
由图 4可知 ,随着 PAR的增加 , 4种楸树叶片 Ci
呈逐渐下降趋势 ,且长果楸叶片的 Ci下降幅度大 ,
光叶楸下降幅度小 。相同的光照强度下 ,长果楸叶
片的 Ci最低 ,密毛灰楸和灰楸叶片的 Ci次之 ,光叶
楸叶片的 Ci最高 。
2.5　光合速率与生态影响因素的回归分析
叶片光合速率与生理生态因子的综合关系 ,可
以用多元回归方程表达 。利用测定的 4种楸树当年
生叶片的光合速率及其影响因子的数据 ,以 Y表示
光合速率对气孔导度 Cond(XCond)、细胞间隙 CO2浓
度 Ci(XCi)、大气温度 Tair(XTair)、叶片温度 Tleaf
(XTleaf)、相对湿度 RH(XRH)及光合有效辐射 PAR
(XPAR)进行多元逐步回归分析 ,得到光合速率与环
境因子之间的回归方程(表 2)。
637
林　业　科　学　研　究 第 21卷
表 2　4种楸树光合速率与环境因子之间的回归分析
树种 多元回归方程 复相关系数 偏相关系数
长果楸 Y=8.24+8.32XCond-0.03XCi+1.79XTair-0.83XTleaf+12.2XRH-0.003XPAR R=0.995
rCond=0.79
rCi=0.36
rTa=0.65
rRH=0.94
rPAR=0.82
密毛灰楸 Y=3.91+3.59XCond-0.05XCi+7.93XTair-0.24XTleaf+9.02XRH-0.567XPAR R=0.97
rCond=0.27
rCi=0.66
rTa=0.85
rRH=0.68
rPAR=0.34
灰楸 Y=5.63+6.28XCond+0.13XCi+8.31XTair-0.68XTleaf+7.43XRH-2.856XPAR R=0.98
rCond=0.42
rCi=0.31
rTa=0.98
rRH=-0.43
rPAR=0.59
光叶楸 Y=1.59+2.05XCi+1.79 XTair+0.83XTleaf+5.92XRH-8.63XPAR R=0.99
rCi=0.46
rTa=-0.65
rRH=0.23
rPAR=0.79
　　光合速率与影响因子之间的相关系数均比较
高 ,表明叶片光合速率与影响因子之间关系紧密 ,但
各因子对光合速率的影响程度不同 ,其影响程度可
用偏相关分析获得[ 6] 。偏相关系数表示在排除了其
他变量影响后 ,即其他因子假定处在暂时不变的情
况下 ,某一因子与光合速率之间的相关程度 。因此
可以按偏相关系数的大小对影响因子进行排序 ,用
以表示各因子对光合速率的影响程度 。
因此 ,从上述各回归方程可以看出 ,长果楸光合
速率的最大影响因素是 RH,其次是 PAR等 。密毛
灰楸光合速率的最大影响因素是 Ta,其次是 RH等 。
灰楸光合速率的最大影响因素是 Ta, 其次是 PAR
等 。光叶楸光合速率的最大影响因素是 PAR,其次
是 Ci。
3 　结论
有关植物光合作用的研究已有大量报道 [ 7-10] ,
但对楸树光合特性的研究较少 。试验中 4种楸树叶
片的 Pn值随 PAR的增加 ,变化情况存在差异:当
PAR较高时 ,长果楸叶片 Pn值及增幅最大 ,密毛灰
楸和灰楸次之 ,光叶楸的 Pn值最低且增幅不明显 。
因此 , PAR对不同种楸树植株叶片的 Pn有较大影
响 。 4种楸树叶片的光补偿点表现为:长果楸 <密
毛灰楸 <灰楸 <光叶楸 ,光补偿点高 ,可部分说明叶
肉细胞光合活性低。 AQY表示光能的转化效率 ,长
果楸叶片 AQY值高 ,说明其叶片光能转化效率高 。
楸树叶片的 Tr、Cs的变化与 Pn相似 ,在较高 PAR
时 ,长果楸叶片的 Tr、Cs较高 ,密毛灰楸和灰楸次
之 ,光叶楸的较小;而 Ci的变化与 Pn、Tr及 Cs的变
化相反 ,随 PAR的增加 , Ci下降 ,且表现为:长果楸
<密毛灰楸和灰楸 <光叶楸 。这表明长果楸的总体
光合性能优于其他 3种 。
4　讨论
(1)对 4种楸树光合速率与生态的影响因子分
析可以看到 , 4种楸树受生态因子的影响不同 ,长果
楸在长江以北至淮河以南与其他种楸树相比是一种
光合性能高 ,生长快的楸树 ,而且该地域相对湿度相
对合适 ,值得大力引种 ,并建议在长江以北至淮河以
南等地区城市绿化中推广应用。
(2)目前 ,许多城市在园林中使用速生楸品种
做为园林绿化树种 ,但是由于速生楸生长速度过快 ,
寿命短 ,不能保证园林绿化成果的长效性与稳定性 ,
因而在园林绿化中大量使用速生楸是不适宜的 。楸
树在我国已经有几千年的栽培应用历史 ,保存有丰
富的种质资源 ,所以笔者建议除大力发展材用楸树
速生种外 ,在园林绿化中应加大对当地楸树原生种
的应用 。
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