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濒危药用植物三叶青研究进展



全 文 :浙江农业学报 Acta Agriculturae Zhejiangensis,2015,27(7) :1301 - 1308 http:/ /www. zjnyxb. cn
钱丽华,戴丹丽,姜慧燕,等. 濒危药用植物三叶青研究进展[J]. 浙江农业学报,2015,27 (7) :1301 - 1308.
DOI:10. 3969 / j. issn. 1004 - 1524. 2015. 07. 30
收稿日期:2014-11-05
基金项目:杭州市农业科研攻关项目(20130432B09)
作者简介:钱丽华(1975—) ,女,浙江淳安人,高级农艺师,从事植物生物技术研究。E-mail:menoy@ hz. cn
濒危药用植物三叶青研究进展
钱丽华1,戴丹丽2,姜慧燕1,林蔚红3
(1 杭州市农业科学研究院 实验中心,浙江 杭州 310024;2 浙江省农业科学院 科研与合作处,浙江 杭州 310021;3 海宁市农业农村经济
信息中心,浙江 海宁 314400)
摘 要:三叶青为中国特有的具有重要药用价值的植物。现代药理研究表明,三叶青具有较好的抗肿瘤活
性,黄酮类化合物是三叶青的主要组成成分和功效成分。在相关文献的基础上,从植物学、化学成分、毒理药
理学、临床应用、人工栽培、生物技术等方面对三叶青在各个领域的研究成果进行了总结,并探讨了今后的研
究方向,在保护濒危种质资源三叶青的同时,为合理开发与利用三叶青的药用价值提供科学依据。
关键词:三叶青;黄酮类化合物;抗肿瘤;生物技术
中图分类号:S 567. 23 + 9;R 285. 5 文献标志码:A 文章编号:1004-1524(2015)07-1301-08
Research progresses of the endangered medicinal plant Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg
QIAN Li-hua1,DAI Dan-li2,JIANG Hui-yan1,LIN Wei-hong3
(1 Testing Center,Hangzhou Academy of Agricultural Sciences,Hangzhou 310024,China;2 Cooperative Office of Sci-
entific Research,Zhejiang Academy of Agricultural Sciences,Hangzhou 310021,China;3 Agricultural and Rural Eco-
nomic Information Center of Haining,Haining 314400,China)
Abstract:Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg is one of Chinese characteristics plants which has important medi-
cal value. Modern pharmacological studies had shown that it had good antitumor activity,and flavonoids were the ma-
jor and functional components of Tetrastigma hemsleyanum. This paper provided a detailed description of Tetrastigma
hemsleyanum Diels et Gilg from botany,chemical composition,toxicology and pharmacology,clinical applications,
artificial cultivation and biotechnology,the future research directions of Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg were
also discussed,which could offer scientific references for its rational utilization as medicine and appropriate protec-
tion as endangered plant.
Key words:Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg;flavonoids;anti-tumor;biotechnology
三叶青(Tetrastigma hemsleyanum Diels et
Gilg) ,中文学名为三叶崖爬藤,又名蛇附子、石
抱子、石猴子、石老鼠、金线吊葫芦,药名为三叶
青,是葡萄科崖爬藤属多年生蔓生藤本植物,为
中国特有珍稀中药植物。《中国植物志》[1]记
载三叶崖爬藤全株供药用,有活血散瘀、解毒、
化痰的作用,临床上用于治疗病毒性脑膜炎、乙
型脑炎、病毒性肺炎、黄疸性肝炎等,特别是块
根对小儿高烧有特效。20 世纪 90 年代以来,中
国学者从三叶青中分离到了黄酮类化合物,经
药理试验发现其具有抗肿瘤作用,引发了国内
外学者的关注。
近年来,由于人为过度采挖,三叶青已处于
濒危状态,被列入了浙江省首批农作物种质资
源保护名录品种。为更好地保护并开发利用好
这一珍贵药材资源,从植物学、化学成分、毒理
药理、临床应用、人工栽培和生物技术研究等方
面对三叶青进行了全面系统的阐述,以期为三
叶青的系统深入研究及今后的开发应用提供
参考。
1 三叶青的植物学研究
1. 1 生物学特征
三叶青是葡萄科崖爬藤属多年生蔓生藤本
植物,掌状复叶互生,叶为 3 小叶,小叶披针形、
长椭圆披针形或卵披针形,长 3 ~ 10 cm,宽 1. 5
~ 3 cm,顶端渐尖,基部楔形或圆形,侧生小叶
基部不对称,近圆形,边缘每侧有 4 ~ 6 个锯齿,
锯齿细或有时较粗,两面均无毛;侧脉 5 ~ 6 对,
网脉两面不明显,无毛;叶柄长 2. 0 ~ 7. 5 cm,中
央小叶柄长 0. 5 ~ 1. 8 cm,侧生小叶柄较短,约
0. 3 ~ 0. 5 cm,无毛或被疏柔毛。花序腋生,长 1
~ 5 cm,下部有节,节上有苞片,或假顶生而基
部无节和苞片,二级分枝通常 4 个,集生成伞
形,花二歧状,着生在分枝末端;花序梗长 1. 2 ~
2. 5 cm,被短柔毛;花梗长 1. 0 ~ 2. 5 mm,通常
被灰色短柔毛;花蕾卵圆形,高 1. 5 ~ 2 mm,顶
端圆形;萼碟形,萼齿细小,卵状三角形;花瓣 4
片,卵圆形,高 1. 3 ~ 1. 8 mm,顶端有小角,外
展,无毛;雄蕊 4 个,花药黄色;花盘明显,4 浅
裂;子房陷在花盘中呈短圆锥状,花柱短,柱头 4
裂。果实近球形或倒卵球形,直径约 0. 6 cm,有
种子 1 颗;种子倒卵椭圆形,顶端微凹,基部圆
钝,表面光滑,种脐在种子背面中部向上呈椭圆
形,腹面两侧洼穴呈沟状,从下部近 1 /4 处向上
斜展直达种子顶端。花期为每年 4—6 月,果期
8—11 月[1]。
蹇京蓉[2]报道三叶青有紫藤三叶青和青色
藤三叶青 2 个品种,紫藤三叶青靠近根部藤的表
皮颜色为紫褐色,青色藤三叶青藤的表面颜色为
青白色,两者分布区域不同,但繁殖方式、生长习
性相同,叶子和果实的外貌大致相同。
1. 2 生态学特征
三叶青主要分布于浙江、江西、福建、湖南、
广西、贵州、云南、海南和台湾等地区,常生于山
坡林下的灌丛中或山谷溪边林下的岩石缝中,生
长海拔 300 ~ 1 300 m,其中紫藤三叶青分布于纬
度 37°18以北的江西、浙江山区,属正宗品种,而
青色藤三叶青分布于中国纬度 27°18南面的福
建、湖南、四川、广东、广西、云南的部分地区,二
者生长的地域界限分明,不混合生长[1]。
2 化学成分
早在 20 世纪 80 年代,AbduL[3]就发现三叶
青叶中含有黄酮类、没食子酸和花青素类等成
分,之后众多研究表明三叶青中含有黄酮类、氨
基酸类、萜类、强心苷类、甾体类、多糖类、有机酸
类、挥发油和油脂以及丰富的微量元素[4 - 5],并
分离到了单体化合物,累计分离并鉴定的化合物
已有 52 个(表 1) ,其中 5,7,4三羟基黄酮 6-α-
L吡喃鼠李糖-(1-4)-α-L 吡喃阿拉伯糖甙和 5,
7,4三羟基黄酮-8-α-L 吡喃鼠李糖-(1-4)-α-L
吡喃阿拉伯糖甙为三叶青中发现的新物质,分别
被命名为崖爬藤甙和异崖爬藤甙,其是否为三叶
青中重要的功能成分还没有确证,有待于今后进
一步的研究。
鉴于黄酮类化合物的抗肿瘤活性,研究者以
三叶青饮片为材料,采用热回流法、超声法和微
波法,通过对乙醇浓度、料液比、提取时间、提取
功率等条件的优化建立了各自的三叶青黄酮提
取工艺,提取率为 0. 30% ~ 0. 79%[13 - 17]。刘江
波等[18]筛选出了分离纯化三叶青黄酮效果较好
的树脂 HPD826,建立了分离纯化工艺,纯化后产
物中三叶青总黄酮含量提高了 2. 44 倍[18]。目前
已建立了三叶青总黄酮[19]、槲皮素和山奈酚[20]
以及 β-谷甾醇[21]含量等的测定方法,方法重复
性、稳定性以及可操作性好;程林等[22]还建立了
浙江省 10 个产地的三叶青 HPLC 指纹图谱测定
方法,为三叶青药材的质量控制提供了参考。付
金娥等[5]建立了微波消解-ICP-OES 同时测定三
叶青中多种微量元素的分析方法。虽然对三叶
青黄酮类化合物的提取、纯化都有研究,但产业
化提取工艺还不够成熟,需要进一步优化提取和
纯化工艺。
·2031· 浙江农业学报 第 27 卷 第 7 期
表 1 三叶青中分离并鉴定的化合物
Table 1 Compounds isolated and identified from Tetrastigma hemsleyanum Diels et Gilg
序号 提取部位 提取 /萃取溶剂 化合物名称 参考文献
1 根 氯仿萃取 6-O-苯甲酰基胡萝卜甙、胡萝卜甙、β -谷甾醇 [6]
2 地上部分 石油醚萃取 蒲公英萜酮、蒲公英萜 -谷醇、β甾醇、麦角甾醇 [7]
3 地上部分 石油醚萃取 α-香树脂醇、三十二酸 [8]
氯仿萃取 水杨酸、丁二酸
乙酸乙酯萃取 胡萝卜苷、山奈酚-7-O-β-L-吡喃鼠李糖-3-O-β-D-吡喃葡萄糖苷、没食子酸乙酯
正丁醇萃取 甘露醇、环四谷胺肽
4 — 95%乙醇提取 5 ,7,4三羟基黄酮-6,8-2C-β-D吡喃葡萄糖甙和 5,7,4三羟基黄酮 6-α-L吡喃鼠李
糖-(1-4)-α-L吡喃阿拉伯糖甙(命名为崖爬藤甙)、5,7,4三羟基黄酮-8-α-L吡喃鼠
李糖-(1-4)-α-L吡喃阿拉伯糖甙(命名为异崖爬藤甙)
[9]
5 块根 乙酸乙酯萃取 β-谷甾醇、山柰酚、槲皮素和山柰酚-3-O-新橙皮糖苷 [10]
6 块根 乙醚提取 樟脑、2,3-丁二醇、己酸、苯甲醇、苯乙醇、苯酚、6,10,14-三甲基-2-十五烷酮、异丙
苯、二苯胺、豆蔻酸、十五酸、棕榈酸、补骨脂内酯、十七酸、硬脂酸、油酸、亚油酸、亚
麻酸甲酯
[11]
7 块根 石油醚萃取 2-羟基苯甲酸、D-果糖、2 羰基-D葡萄糖酸、木酮糖、肉豆蔻酸(十四酸)、3,4-二羟基
苯甲酸、D-葡萄糖、十六酸、十七酸、油酸、9,12-十八碳二烯酸、9,12,15-十九碳三烯
酸、9,12,15-二十碳三烯酸、二十酸、棕榈酸、α-亚麻酸
[12]
3 毒理药理学研究
3. 1 三叶青的毒理学研究
江月仙等[23]按《保健食品检验与评价技术
规范》(2003 版)中食品安全性毒理学评价试验,
对三叶青进行了毒理学评价,发现大鼠急性经口
试验和小鼠急性经口试验中,各组试验大鼠及小
鼠均未见明显症状,也无死亡,三叶青对雌雄大
鼠经口 LD50均大于 100 g·kg
-1体质量,对雌雄小
鼠经口 LD50均大于 40 g·kg
-1体质量,按急性毒
性分级判定标准,属实际无毒;同时选用了组氨
酸营养缺陷型鼠伤寒沙门氏菌进行了 Ames 试
验,并采用环磷酰胺开展了小鼠骨髓细胞微核和
小鼠精子畸形试验,结果均为阴性,说明三叶青
未显示有致突变性。
3. 2 三叶青的药理学
3. 2. 1 抗肿瘤
研究表明三叶青对多种肿瘤细胞株系均有
一定的抑制生长或促进凋亡作用,且体外抑瘤作
用大多呈剂量依赖性。冯正权等[24]采用三叶青
乙醇提取物体外处理 SGC-7901 胃癌细胞,结果
表明不同浓度乙醇提取物均能抑制 SGC-7901 细
胞的增殖并呈剂量依赖性,肿瘤生长抑制率最高
达到 74. 7%,这与 SMMC-7721 肝癌细胞[25]、人
结肠癌细胞 HT-29[26]、Lewis 肺癌瘤株[27]、白血
病 K562[28]、HL60 细胞[29]]以及人宫颈癌细胞
HeLa229[30]、人胃腺癌细胞株 AGS[30]、人恶性
黑色素瘤细胞株 A375[30]、人膀胱癌细胞株
5637[30]的凋亡试验结果相似;同时也有研究者
发现三叶青对肿瘤细胞的体外抑制作用不但呈
剂量依赖性,还与作用时间呈正相关[31 - 33];也
有研究发现三叶青提取物体外抑制作用不呈剂
量依赖性[34 - 36]。
3. 2. 2 保护肝脏
三叶青提取物能通过降低 CCl4 所致小鼠急
性肝损伤后血清中谷丙转氨酶(ALT)、谷草转氨
酶(AST)、碱性磷酸酶(ALP)及丙二醛(MDA)含
量,提高超氧化物歧化酶(SOD)活性,起到对急
性肝损伤的保护作用,80 g·kg -1的剂量用于临床
治疗是安全的[38],其效果强于或相当于联苯双
酯[37];张同远[39]还对 CCl4 慢性肝损伤大鼠血
清中透明质酸(HA)、层粘蛋白(LN)进行了测
定,发现三叶青可显著抑制大鼠血清中 HA、LN
的异常增高,具有良好的抗肝纤维化作用;还有
研究发现三叶青对卡介苗(BCG)和脂多糖
(LPS)诱导的小鼠免疫性肝损伤具有保护作
用[40],三叶青乙酸乙酯提取物能明显降低 HBV
的 DNA复制水平[41]。有研究者认为三叶青护
肝功能成分为黄酮类化合物[37],也有人认为三
·3031·钱丽华,等. 濒危药用植物三叶青研究进展
叶青中总氨基酸[42]、多糖[43]对肝损伤具有一定
的保护作用。
3. 2. 3 抗病毒
三叶青提取物含氮碱 A 和含酮物 F、粗全浸
提取物 Sl 和 S2 均显示出不同程度的抗病毒作
用,其中 A和 F对流感病毒 PR3 及仙台病毒有较
强的抑制效果[44],也有发现三叶青脂溶性成分
有显著抗病毒及抗出血热的作用[6]。
3. 2. 4 抗炎、镇痛及解热
资古明等[45]研究发现,小鼠腹腔注射三叶
青中含氮化合物 THDN后,能降低腹腔毛细血管
的通透性,抑制二甲苯引起的小鼠耳肿胀和大鼠
棉芽肉球肿的生长,在热板法和苯醌致痛模型上
镇痛作用明显。黄真等[46]在三叶青水提物对小
鼠的抗炎试验中获得了相似的结果。
3. 2. 5 其他
三叶青能有效改善关节炎症,对试验小鼠关
节炎有一定的治疗作用[47];能显著抑制缩宫素
和己烯雌酚联用诱发的小鼠子宫平滑肌收缩的
频率、幅度及子宫平滑肌收缩张力,可用于治疗
痛经[48];还可有效改善烫伤引起的肠道免疫功
能、增强及预防机体烫伤后抗炎症能力,对烫伤
引起的肠道局部和全身免疫紊乱有纠正作用[49]。
3. 3 三叶青药理作用机理
3. 3. 1 抗肿瘤机理
现有的研究认为三叶青黄酮主要是通过促
进肿瘤细胞凋亡、提高免疫能力以及抗氧化达到
抗肿瘤效果[50]。研究人员[26,32 - 33,35]也在三叶青
对癌症株系细胞抑制作用研究中发现 Caspase-3,
CytC以及 Bcl-2,Bid,Bax,Bcl-xl 和基质金属蛋白
酶 MMP-2 的表达量有明显的变化;同时发现能
通过增强单核巨噬细胞的吞噬能力[51]、上调基
质金属蛋白酶抑制酶-2(TIMP-2)mRNA 的表
达[52]来增强机体的免疫力;魏克民等[53]按照“保
健食品功能学评价程序和检验方法规范”对三叶
青增强免疫力的功能进行了验证,徐彩菊
等[54 - 55]也通过免疫试验和抗氧化试验对此进行
了验证。
3. 3. 2 抗炎解毒、解热
倪荷芳等[56]从免疫学角度对三叶青抗炎解
毒机理进行了探讨,认为三叶青主要作用于 T 淋
巴细胞的活化、增殖、分化及效应细胞的形成过
程等,而对抗原特异性 T 细胞的效应过程及其以
后的炎症过程影响较小。三叶青的解热作用与
影响体温调节中枢介质 5-羟色胺、去甲肾上腺素
以及多巴胺有关[57]。
4 临床应用
早在 1956 年,朱祖禄等[58]就用三叶青对 28
例麻疹并发肺炎患者进行了临床治疗,得到了满
意的疗效,拉开了三叶青临床治疗的序幕。到目
前为止,三叶青已经在小儿高热、扁桃体炎、支气
管炎、肺炎、咽喉炎、肝炎、病毒性脑膜炎、类风湿
性关节炎、抗艾滋病毒、血液病、心脑血管疾病、
抗肿瘤等临床治疗方面取得了显著的疗效[59]。
特别是在抗肿瘤方面,以三叶青为主,配以黄芪、
人参皂苷制成的金芪片,共治疗 102 例恶性肿瘤
病人,总有效率达到 78. 33%[53]。以三叶青为主
要成分的金丝地甲胶囊也对抑制 Lewis肺肿瘤细
胞、SMMC-772l肝肿瘤细胞、HL-60 人淋巴母细胞
性白血病细胞、SCG-7901 胃肿瘤细胞、HCT-116
结肠肿瘤细胞生长有明显效果。而且三叶青对
治疗妇科疾病血崩白带、毒蛇咬伤、痈疽、蚊虫叮
咬、肛裂也有一定的效果。
5 人工栽培
三叶青人工栽培的研究起步较晚,目前,三
叶青野生驯化栽培中,仅对光、肥、水因子进行了
初步研究[60 - 62],认为 67%左右的遮荫处理是三
叶青的最佳光照条件[63],人工栽培三叶青可以
代替野生三叶青[64]等。也有人采用 500 mg·L -1
的生根粉溶液浸泡插穗切口,或用 1 000 mg·L -1
IBA浸渍 2 ~ 3 年生老枝插条 10 s 后扦插于黄土
中,实现了三叶青的人工扦插繁殖[62,65]。钱丽华
等[66]通过对三叶青试管苗进行高温、低温胁迫,
测定 SOD,MDA和可溶性蛋白等含量变化,发现
40℃以上高温、10℃以下低温不利于三叶青试管
苗的生长,为三叶青人工栽培温度控制提供了参
考。但目前人工栽培技术体系还不成熟,无法进
行推广应用,导致三叶青人工栽培停滞不前,种
植面积无法扩大。
·4031· 浙江农业学报 第 27 卷 第 7 期
6 生物技术
6. 1 组培快繁
钱丽华等[67]以三叶青茎段腋芽为外植体,
成功建立了三叶青组培快繁技术,不定芽增殖系
数达到 5. 45,生根率 98%。符渊淼[68]、彭昕
等[69]采用同样的外植体实现了快速繁殖,不定
芽增殖系数分别为 7. 27 和 9 ± 1. 6。徐刚等[70]
建立的三叶青组培快繁技术,芽增值率达到 3 ~ 5
倍。钟毓倩[71]则认为茎尖为最佳外植体。吴浩
等[72]以不带腋芽的茎段为外植体诱导愈伤组
织,并通过愈伤组织脱分化形成不定芽,基本实
现了三叶青的人工繁殖,20 d 愈伤诱导率达到
96. 7%,40 d 后愈伤组织分化率为 66. 7%,而且
采取 MS,B5 培养基交替继代方式有利于三叶青
愈伤组织的继代和分化。上述研究表明,三叶青
离体快繁的技术已趋成熟,三叶青种苗的规模化
繁育基本可以实现。
6. 2 分子生物学
袁带秀等[73]首次采用 POD 同工酶分析方
法,对湘南湘西 3 个不同产地的三叶青物种资源
进行了亲缘关系分析,初步确定它们是 3 个独立
的物种,但又存在遗传距离不等的遗传关系。杨
华等[74]利用 ISSR分子标记技术研究建立了重复
性强、稳定性好的反应体系,为分子水平的遗传
多样性分析奠定了基础。符渊淼[68]则首次将
DNA条形码技术应用于三叶青及其近缘种的种
质鉴定,确定了 ITS 及 rbcL + matK + ITS 序列是
鉴定三叶青和其他崖爬藤属植物的最佳条形码。
分子生物学技术特别是 DNA 条形码技术在三叶
青物种鉴别中的应用研究还处于起步阶段,今后
应在加强三叶青种质资源收集的基础上进行深
入研究,建立实用、可行、适合三叶青种质资源鉴
别的技术,以保护这一珍贵药用资源并规范
市场。
6. 3 次生代谢物生产
卢爱芳等[75]研究认为可以利用三叶青叶片
和茎段诱导的愈伤组织生产三叶青黄酮,愈伤组
织中三叶青黄酮含量可达到 18. 047 mg·g - 1,分
化出不定根的愈伤组织是提取黄酮较好的材
料。钱丽华等[76]研究发现 24 h·d - 1连续光照
有利于三叶青愈伤组织中黄酮的积累,总黄酮
含量达到 20. 23 mg·g - 1。彭昕等[77]建立了三
叶青愈伤组织两步培养法生产总黄酮的技术,
50 d 愈伤组织中总黄酮最大浓度可以达到
(28. 4 ± 3. 9)mg·g - 1,明显高于原植株叶片中
的黄酮含量,接近根茎中的黄酮含量,而且致密
型愈伤组织悬浮培养较松散型愈伤组织更有利
于继代培养和三叶青黄酮的积累,20 d 黄酮含
量达到 40. 9 mg·g - 1[78],还建立了两步法生产
三叶青总黄酮的细胞悬浮培养体系[79],40 d 总
黄酮含量达到(47. 5 ± 2. 21)mg·g - 1,明显高于
原植株及固体培养的愈伤组织。杜苏瑞[80]率
先尝试用黄瓜碱型发根农杆菌 K599 侵染三叶
青无菌苗或实生苗叶片,成功诱导出了转基因
毛状根,毛状根成活率达到 90%,而且毛状根根
系中总黄酮含量最高可达 64. 167 mg·g - 1,槲皮
素含量最高为 7. 795 mg·g - 1,山奈酚含量最高
为 45. 203 mg·g -1。
虽然通过愈伤组织、细胞悬浮培养、转基因
毛状根等技术手段所获得的组织或细胞中的黄
酮含量接近或高于原植株的黄酮含量,但要进入
到规模化生产还为时尚早,有必要对其进行深入
研究。
7 展望
癌症是威胁人类生命的第一大杀手,近年来
由于城市化进程加快导致的环境恶化、食品安全
等问题,使得癌症人群日趋扩大,且放化疗药物
的耐受性日益严重,中医中药以及营养支持疗法
为治疗恶性肿瘤提供了一条充满希望的道路。
三叶青作为一种民间抗肿瘤药物,已经转为临床
用药,常与其他药物配伍用于抗肿瘤治疗,取得
了显著的临床疗效。现有的野生三叶青资源已
处于濒危状态,被列入了浙江省首批农作物种质
资源保护名录,根本无法满足社会需求。因此,
三叶青的人工繁殖将是一个非常重要的研究领
域,尽管这方面的研究已经取得一些成果,但仍
处于起步阶段。建议在以下几方面进行深入研
究:(1)三叶青的人工栽培。三叶青的驯化栽培、
扦插繁殖以及组培快繁技术问题都已基本解决,
但是人工栽培中块根产量低、生长周期长仍是瓶
·5031·钱丽华,等. 濒危药用植物三叶青研究进展
颈问题,同时三叶青人工栽培质量控制研究仍处
于空白阶段,需通过深入研究建立起三叶青人工
栽培操作规程,提高产量和质量,满足市场需求
和医学需求。(2)利用生物技术生产三叶青黄
酮。三叶青的主要活性成分为黄酮类化合物,从
目前濒危的野生资源或者从有限的人工栽培植
株中提取三叶青生物活性成分显然很不现实,而
利用生物技术来生产生物活性成分是一条可行、
经济、快速、不受气候限制的途径,但目前这方面
的报道极少,现有的研究尚无法进入产业化生
产。因此,有必要利用不定根、转基因毛状根、酶
促反应、生物诱导转化等技术进行深入研究并加
以突破。
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(责任编辑 侯春晓)
·8031· 浙江农业学报 第 27 卷 第 7 期