全 文 ：第 32 卷第 23 期
2012 年 12 月
生 态 学 报
ACTA ECOLOGICA SINICA
Vol． 32，No． 23
Dec．，2012
http:/ /www． ecologica． cn
基金项目:国家“十二五”科技支撑计划(2012BAD21B03)
收稿日期:2012-03-04; 修订日期:2012-10-10
* 通讯作者 Corresponding author． E-mail:ljyymy@ vip． sina． com
DOI:10． 5846 /stxb201203040288
王力朋，晏紫伊，李吉跃，王军辉，何茜，苏艳，陈博，马建伟，董菊兰．指数施肥对楸树无性系生物量分配和根系形态的影响． 生态学报，2012，32
(23) :7452-7462．
Wang L P，Yan Z Y，Li J Y，Wang J H，He Q，Su Y，Chen B，Ma J W，Dong J L． Effects of exponential fertilization on biomass allocation and root
morphology of Catalpa bungei clones． Acta Ecologica Sinica，2012，32(23) :7452-7462．
指数施肥对楸树无性系生物量分配和根系形态的影响
王力朋1，晏紫伊1，李吉跃
1，*
，王军辉2，何 茜1，苏 艳1，
陈 博1，马建伟3，董菊兰3
(1． 华南农业大学林学院，广州 510642;2． 中国林业科学研究院林业研究所 国家林业局林木培育重点实验室，北京 100091;
3． 小陇山林业科学研究所，天水 741022)
摘要:为探求楸树不同无性系生物量分配和根系形态的差异，2011 年 3—8月在甘肃省天水市小陇山林科所，以 2 年生楸树无性
系 1-4、7080 和 015-1组培苗为试验材料，设置了 CK、6、10、14 g尿素 /株 4 个处理，研究指数施肥对楸树无性系生物量分配和根
系形态的影响。结果表明:(1)同一无性系中，10 g尿素 /株的根、茎、叶生物量及总生物量、根长、根表面积、根体积和根平均直
径均高于其它处理。无性系 015-1的生物量和根系形态参数整体上高于无性系 1-4和 7080。无性系 015-1在 10 g 尿素 /株的
根、茎、叶生物量及总生物量分别为 89． 44 g、61． 30 g、79． 97 g、230． 71 g，是 CK的 1． 48、1． 52、2． 09、1． 66 倍;根长、根表面积和根
体积为 22667 cm、6260 cm2、578． 14 cm3，是 CK的 1． 94、1． 54、2． 43 倍。(2)指数施肥和无性系的遗传差异明显影响楸树不同无
性系生物量的分配格局。适量施氮明显促进 3 个楸树无性系生物量的积累，而氮素缺乏或过量均不利于生物量的积累。8 月
同一无性系的根冠比均随施氮量的增加而降低;同一处理下无性系 7080 的根冠比高于无性系 1-4 和 015-1。无性系 1-4 和
7080 的生物量主要向叶和茎分配，而无性系 015-1主要向叶分配。(3)指数施肥在 6 月和 7 月主要促进细根根长和根表面积的
增加;指数施肥在 8 月主要促进细根、中等根和粗根体积的急剧增加，分别比 7 月高达 36． 88%、124． 96%、154． 79%。这利于根
系在中后期吸收更多养分，从而引起生物量分配格局的变化。(4)生物量参数和根系形态参数关系密切。根生物量、地上生物
量、总生物量分别和根长、根表面积、根体积、根平均直径极显著正相关;根冠比和根长、根表面积、根体积、根平均直径极显著负
相关;比根长和地上生物量、总生物量显著正相关，和根冠比极显著负相关。
关键词:楸树;指数施肥;生物量分配;根系形态
Effects of exponential fertilization on biomass allocation and root morphology of
Catalpa bungei clones
WANG Lipeng1，YAN Ziyi1，LI Jiyue1，* ，WANG Junhui2，HE Qian1，SU Yan1，CHEN Bo1，MA Jianwei3，
DONG Julan3
1 College of Forestry，South China Agricultural University，Guangzhou 510642，China
2 Research Institute of Forestry，Chinese Academy of Forestry，Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation，State Forestry Administration，Beijing
100091，China
3 Xiaolongshan Forestry Science and Technology Research Institute，Tianshui 741022，China
Abstract:In order to study the differences of Catalpa bungei clones biomass allocation and root morphology，an
exponential fertilization trial was conducted with three nitrogen dose levels of 6 10，14 g urea per plant and CK． The
experimental materials were two-year Catalpa bungei clones 1-4，7080 and 015-1 tissue culture-seedlings． We conducted
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the experiment in Xiaolongshan forestry science and technology research institute，Tianshui city，Gansu province from
March to August 2011． The results showed that: (1)After the end of the fertilization，the root biomass，stem biomass，leaf
biomass，total biomass，root length，root surface area，volume of root and root average diameter with 10 g urea per plant
treatment were higher than other treatments in the same clone． The clone 015-1 showed higher values of biomass parameters
and root morphological parameters than the clone 1-4 and clone 7080． The root biomass，stem biomass，leaf biomass and
total biomass of clone 015-1 with 10 g urea per plant treatment were 89． 44 g，61． 30 g，79． 97 g，230． 71 g，which were
1. 48，1． 52，2． 09，1． 66 times that with CK． The root length，root surface area and volume of root of the same treatment
were 22667 cm，6260 cm2，578． 14 cm3，and 1． 94，1． 54，2． 43 times that with CK respectively． (2)Exponential
fertilization and genetic differences of the clones significantly affected three Catalpa bungei clones biomass allocation
pattern． The application of nitrogen exponential fertilization significantly promoted the root biomass，stem biomass，leaf
biomass and total biomass accumulation of three Catalpa bungei clones，while nitrogen deficiency or excess showed negative
effects to the accumulation of biomass． In August the root to shoot ratio of the same clone decreased with the increase of the
amount of nitrogen． For the same treatment，the clone7080 showed higher ratio than the clone 1-4 and clone 015-1． The
biomass of the clone 1-4 and clone 7080 were mainly allocated to leaves and stems，while the clone 015-1 to leaves． (3)
Exponential fertilization in June and July increased three Catalpa bungei clones fine root lengths and surface areas，
accounting for the proportion of the whole plant root length and root surface area up to 96． 99%，86． 82%，93． 10%，
72. 52% ． Exponential fertilization mainly increased three Catalpa bungei clones volumes of roots． The fine roots，roots，
and coarse roots in August increased by 36． 88%，124． 96%，and 154． 79% compared with those in July． This helped the
roots intake more nutrients in the late of exponential fertilization，thus would affected the changes in the pattern of biomass
allocation of three Catalpa bungei clones． (4)The biomass parameters and root morphological parameters of three Catalpa
bungei clones were closely related． After the end of the fertilization，the root biomass，aboveground biomass and total
biomass were extremely positively related to root length，root surface area，root volume and root average diameter． The root-
shoot ratio was significantly negatively correlated with root length，root surface area，root volume，root average diameter．
The specific root length was significantly positively correlated with aboveground biomass，total biomass and significantly
negatively correlated with root-shoot ratio．
Key Words:Catalpa bungei;exponential fertilization;biomass allocation;root morphology
根系与氮素的反应是一个复杂的生理生态过程，表现出形态、解剖结构和生理等方面的变化［1］。根系是
植物的根本，根系形态的变化在养分摄取中起到了决定性的作用［2］。直径是根系的重要结构特征，其粗细具
有不同的生理功能［3］。细根是指林木根系中木质化程度较低且直接与根尖连接具有吸收水分和养分的功能
的那部分根系。目前，根径 2 mm 已经被专家广泛用作划分细根的标准［4］。Caldwell 等研究认为根系的动态
主要由细根动态决定，维持细根的生理功能主要在于保持细根的吸收能力［5］;Vogt等发现气候因子和养分状
况是决定细根生物量的两个重要因素，而细根生长主要受养分状况控制［6］;于立忠等研究发现施氮肥显著降
低 1—2级根的平均直径，显著降低 1 级根的平均根长和显著增加 1 级根的比根长［7］;刘金梁等研究表明施氮
肥显著降低了水曲柳(Fraxinus mandschurica)和落叶松(Larix spp．)1—3级根的生物量、水曲柳 2—4级根和
落叶松 3 级根直径，以及水曲柳 1—4级根和落叶松 1 级根的比根长，但对根长影响不显著［8］;这些研究对认
识根系结构和生理功能具有重要意义。
指数施肥是稳态营养理论的重要研究方向，是结合养分的指数供给和苗木指数生长的养分需求，采用相
似于相对生长率的养分增加率，通过控制每次的施肥量和施肥次数，诱导植株奢侈消耗，最终使植物在体内形
成养分载荷［9］。指数施肥能够满足植物不同生长阶段的养分需求，比传统的施肥方法更加能提高植物的养
分利用效率和生存竞争力［10］。许多专家已经在黑云杉(Picea mariana)、铁杉(Tsuga heterophylla)、西南桦
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(Betula alnoides)、长白落叶松(Larix olgensis)、沉香(Aquilaria agallocha Roxb．)、红厚壳(Calophyllum
inophyllum L．)等树种上开展了有关指数施肥的氮素研究［11-16］。这些研究主要集中在不同树种和确定最佳施
氮量方面，而有关指数施肥如何影响同一树种不同无性系的根系形态，进而改变其生物量分配格局的作用机
制则鲜有报道。
楸树(Catalpa bungei)是我国传统栽培的优质珍贵用材树种和著名园林观赏树种［17］，有关指数施肥对楸
树不同无性系的生物量分配和根系形态影响的差异性研究比较薄弱。为此，本文研究指数施肥对 3 个楸树无
性系生物量分配和根系形态的影响，探讨不同根径根系形态的变化规律，进而为楸树施肥管理和高效栽培提
供理论依据和数据支持。
1 材料与方法
1． 1 试验地概况
试验地设在甘肃省天水市小陇山林业科学研究所大棚，105°48 E、34°29N，海拔约 1450 m。属温带半湿
润季风气候，年均降雨量约 600—800 mm，年均蒸发量约 1290 mm，平均气温约 11 ℃，极端最高气温 39 ℃，极
端最低气温－19． 2 ℃，无霜期约 180 d。
1． 2 试验材料
试验材料取自甘肃省小陇山林业科学研究所苗圃，选取生长相对一致的 3 个楸树无性系 2 年生组培苗 1-
4、7080 和 015-1各 48 株。2011 年 3 月初采用 35 cm × 35 cm × 30 cm(底径 × 上口径 × 高)的花盆，每盆栽植
1 株。为了防止水肥流失，每个花盆配有塑料托盘;盆内套有双层白色塑料袋。基质是体积比为 7∶3 的森林土
和泥炭土，理化性质为 pH值 6． 20，有机质 74． 44 g /kg，全氮 3． 03 g /kg，全磷 1． 47 g /kg，全钾 20． 29 g /kg，碱解
氮 325． 36 mg /kg，有效磷 131． 88 mg /kg，速效钾 372． 94 mg /kg，容重 0． 96 g /cm3，总孔隙度 63． 64%。每个花
盆装基质约 20 kg。待缓苗至 5 月下旬进行施肥试验。施肥前，无性系 1-4、7080 和 015-1 的苗高分别为
(26. 11 ± 0． 60)、(26． 91 ± 0． 44)、(26． 95 ± 0． 43)cm，地径为(4． 99 ± 0． 07)、(5． 44 ± 0． 06)、(5． 28 ± 0． 06)
mm。期间正常浇水管理。
1． 3 研究方法
1． 3． 1 施肥方法
采用指数施肥模型［12］:
Nt = Ns e
rt － 1( ) － Nt－1 (1)
式中，Nt为相对增加率 r下的第 t次施肥量，Ns为施肥前苗木的养分含量，Nt－1为包括第 t－1 次施肥的施肥总
量，t为施肥总次数，r为养分相对增加率。r的确定参考 Dumroses［18］:
NT = Ns e
rt － 1( ) (2)
式中，NT为 t次施肥后苗木养分含量。试验前测得 3 个楸树无性系的平均氮含量为 431 mg /株，即 Ns =431。
设置 CK、6、10、14 g 尿素 /株 4 个处理(表 1) ，每个处理 12 株。5 月 27 日开始第 1 次施肥，每周 1 次，共 12
次。P2O5 为 14%的过磷酸钙和 K2O为 50%的硫酸钾(10、5 g /株)均作底肥在 5 月 27 日施入。具体施肥方
法:过磷酸钙是用小铲在植株东、西、南、北 4 个方位挖 1 个深度为 10 cm 的小洞，然后将其等量施入后埋平。
硫酸钾和含氮量为 46%的尿素按处理溶于水中，然后用烧杯对同一处理的苗木进行等量浇灌;后期由于尿素
量较大，分 2—3次进行浇灌。
表 1 楸树无性系不同指数施肥处理的施肥量 /(g /株)
Table 1 Amount of exponential fertilization in different treatments for Catalpa bungei clones
处理 Treatments 1 周 2 周 3 周 4 周 5 周 6 周 7 周 8 周 9 周 10 周 11 周 12 周 总量 Total
CK 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
N-6 0． 109 0． 136 0． 171 0． 214 0． 268 0． 336 0． 421 0． 527 0． 660 0． 827 1． 035 1． 297 6
N-10 0． 131 0． 171 0． 223 0． 291 0． 379 0． 494 0． 645 0． 841 1． 097 1． 430 1． 865 2． 433 10
N-14 0． 146 0． 196 0． 263 0． 352 0． 472 0． 633 0． 848 1． 136 1． 522 2． 039 2． 732 3． 661 14
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1． 3． 2 指标测定
分别于第 0 周(5 月 25 日)、第 4 周(6 月 23 日)、第 8 周(7 月 21 日)、第 12 周(8 月 18 日) ，每个处理取
生长相对一致的苗木 3 株，进行苗木根系形态和生物量指标的测定。将整个苗木分根、茎、叶进行破坏性取
样，根系用枝剪(W103，广州)从根颈处剪下，放在尼龙网筛上用水冲去泥土，获得整株根系，用流水缓缓冲洗
干净，冲洗时在根系下面放置 100 目筛以防止脱落的根系被水冲走，之后迅速将根系带入有空调控温的室内，
用已设定根径等级(细根 0—2 mm、中等根 2—5 mm和粗根≥5 mm)的 LA-S型植物根系分析仪系统(杭州万
深检测科技有限公司)测得整株根系的根长、根表面积、根体积、根平均直径以及细根、中等根和粗根的根长、
根表面积和根体积。把根、茎、叶分别放入烘箱，在 85 ℃下烘干 48 h 后称其生物量。地上生物量 =茎生物
量+叶生物量，总生物量=地上生物量+根生物量，根冠比=根生物量 /地上生物量，比根长=根长 /根生物量。
1． 4 数据处理
试验数据表示为平均值 ± 标准误差，用 Excel 2003 对试验数据进行统计分析和绘图，并用 SPSS 13． 0 进
行方差分析和 0． 05 水平的 Duncan多重比较。
2 结果与分析
2． 1 指数施肥对楸树无性系生物量分配的影响
表 2 可知，同一无性系不同处理的根、茎、叶生物量和总生物量均随施氮量的增加而先增加后降低，均在
N-10 取得最大值。无性系 015-1 在 N-10 的根、茎、叶生物量和总生物量高于其它无性系和处理，分别为
89. 44、61． 30、79． 97、230． 71 g，其中根生物量和总生物量是 CK 的 1． 48、1． 66 倍。无性系 7080 在 N-10 的茎
生物量为 52． 79 g，是 CK的 1． 97 倍;无性系 1-4在 N-10 的叶生物量为 71． 93 g，是 CK的 2． 15 倍。方差分析
表明(表 3) :不同无性系及不同处理根、茎、叶生物量和总生物量差异极显著(P＜0． 01)。多重比较发现:无性
系 015-1在 N-10 的根生物量和总生物量显著高于其它无性系和处理。无性系 015-1在 N-10 的茎生物量除
与无性系 1-4的 N-10、无性系 015-1的 N-6及 N-14 无显著差异外，均与其它无性系和处理差异显著。无性系
015-1在 N-10 的叶生物量均显著高于其它无性系和处理(除了无性系 015-1在 N-10 的叶生物量和 N-14 无显
著差异外)。说明适量施氮明显促进了 3 个楸树无性系根、茎、叶生物量和总生物量的积累，而氮素缺乏或过
量都不利于生物量的积累。无性系 015-1的生物量参数高于无性系 1-4和 7080。
表 2 指数施肥对楸树无性系生物量分配的影响
Table 2 Effects of exponential fertilization on biomass allocation of Catalpa bungei clones
无性系
Clones
处理
Treatments
根 Root
生物量 /g
Biomass
比例 /%
Proportion
增幅 /g
Growth
茎 Stem
生物量 /g
Biomass
比例 /%
Proportion
增幅 /g
Growth
叶 Leaf
生物量 /g
Biomass
比例 /%
Proportion
增幅 /g
Growth
总生物量 /g
Total biomass
1-4 CK 53． 34±0． 89f 45． 45 0 30． 49±1． 60f 25． 98 0 33． 52±0． 40e 28． 56 0 117． 35±2． 04g
N-6 55． 99±1． 02ef 34． 03 2． 65 48． 95±1． 70d 29． 75 18． 46 59． 60±1． 86cd 36． 22 26． 08 164． 54±3． 94de
N-10 64． 88±2． 61de 33． 59 11． 54 56． 32±2． 33abc 29． 16 25． 83 71． 93±0． 91b 37． 24 38． 41 193． 13±4． 19bc
N-14 60． 29±1． 59def 32． 67 6． 95 53． 03±2． 13bcd 28． 73 22． 54 71． 25±1． 66b 38． 60 37． 73 184． 57±2． 89c
7080 CK 56． 11±1． 38ef 46． 73 0 26． 75±1． 72f 22． 28 0 37． 21±2． 39e 30． 99 0 120． 07±2． 18g
N-6 63． 93±4． 08de 40． 67 7． 82 39． 72±1． 59e 25． 27 12． 97 53． 53±2． 07d 34． 06 16． 32 157． 18±5． 40e
N-10 74． 61±2． 65bc 39． 49 18． 5 52． 79±1． 98bcd 27． 94 26． 04 61． 51±3． 66c 32． 56 24． 3 188． 91±6． 99c
N-14 67． 48±2． 35cd 38． 07 11． 37 50． 91±2． 18cd 28． 72 24． 16 58． 85±1． 22cd 33． 20 21． 64 177． 24±2． 28cd
015-1 CK 60． 54±4． 14def 43． 52 0 40． 38±1． 93e 29． 03 0 38． 19±2． 78e 27． 45 0 139． 11±8． 60f
N-6 78． 82±1． 76b 38． 46 18． 28 56． 60±3． 20abc 27． 62 16． 22 69． 51±0． 64b 33． 92 31． 32 204． 93±5． 36b
N-10 89． 44±1． 20a 38． 77 28． 9 61． 30±0． 71a 26． 57 20． 92 79． 97±6． 54a 34． 66 41． 78 230． 71±8． 12a
N-14 78． 03±6． 27b 37． 37 17． 49 57． 88±1． 38ab 27． 72 17． 5 72． 91±1． 99ab 34． 92 34． 72 208． 82±3． 99b
比例为根、茎、叶的生物量占总生物量的百分数，增幅为施氮处理与 CK的差值，同列不同小写字母表示不同无性系和处理生物量差异显著(P＜0． 05)
同一处理相同器官的生物量比例在不同无性系间存在明显规律，无性系 7080 同一施氮处理根生物量的
554723 期 王力朋 等:指数施肥对楸树无性系生物量分配和根系形态的影响
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比例(40． 67%、39． 49%、38． 07%)和无性系 015-1(38． 46%、38． 77%、37． 37%)变化不大，但都明显高于无性
系 1-4(34． 03%、33． 59%、32． 67%) ;无性系 1-4施氮处理茎生物量的比例(28． 73%—29． 75%)高于无性系
7080(25． 27%—28． 72%)和无性系 015-1(26． 57%—27． 72%) ;无性系 1-4 各施氮处理叶生物量的比例
(36. 22%—38． 60%)明显高于无性系 7080(32． 56%—34． 06%)和无性系 015-1(33． 92%—34． 92%)。无性
系 1-4、7080 和 015-1施氮处理根生物量的比例分别比 CK下降了 11． 42—12． 78、6． 06—8． 66、4． 75—6． 15 个
百分点;无性系 1-4和 7080 茎生物量的比例分别比 CK上升了 2． 75—3． 77、2． 99—6． 44 个百分点，而无性系
015-1茎生物量的比例比 CK 下降了 1． 31—2． 46 个百分点;3 个无性系叶生物量的比例分别比 CK 上升了
7. 66—10． 04、1． 57—3． 07、6． 47—7． 47 个百分点。说明施氮促进了无性系 1-4和 7080 的光合产物偏向叶、茎
分配，无性系 1-4的光合产物偏向叶分配最明显，施氮促进无性系 015-1的光合产物向叶分配。同一无性系
同一施氮处理根、茎、叶生物量的增幅具有明显的规律，无性系 1-4整体上遵循:叶(26． 08、38． 41、37． 73 g)＞
茎(18． 46、25． 83、22． 54 g)＞根(2． 65、11． 54、6． 95 g) ;无性系 7080 整体上遵循:茎(12． 97、26． 04、24． 16 g)＞
叶(16． 32、24． 30、21． 64 g)＞根(7． 82、18． 50、11． 37 g) ;无性系 015-1整体上遵循:叶(31． 32、41． 78、34． 72 g)＞
根(18． 28、28． 90、17． 49 g)＞茎(16． 22、20． 92、17． 50 g)。
表 3 生物量和根系形态的的双因素分析表
Table 3 Two-factors variance analysis of biomass and root morphology
差异来源
Source of variance
生物量 Biomass
根
Root
茎
Stem
叶
Leaf
整株
Total
根系形态 Root morphology
根长
Root length
根表面积
Root surface area
根体积
Root volume
根平均直径
Root average
diameter
无性系 Clones 38． 707＊＊ 34． 945＊＊ 24． 159＊＊ 59． 433＊＊ 7． 682＊＊ 2． 680 23． 695＊＊ 5． 396*
处理 Treatments 22． 846＊＊ 91． 946＊＊ 116． 952＊＊ 136． 910＊＊ 85． 300＊＊ 32． 977＊＊ 122． 278＊＊ 32． 446＊＊
无性系 × 处理
Clones × Treatments
1． 823 1． 595 3． 301 2． 015 3． 793＊＊ 0． 955 4． 886＊＊ 1． 224
* P＜0． 05，＊＊P＜0． 01
图 1 指数施肥对楸树无性系根冠比的影响
Fig． 1 Effects of exponential fertilization on root to shoot ratio of Catalpa bungei clones
不同小写字母表示同一无性系同一月份不同处理差异显著(P＜0． 05)
2． 2 指数施肥对楸树无性系根冠比的影响
图 1 可知，3 个无性系的根冠比整体上是 5 月最大，CK在 8 月的根冠比远远高于施氮处理。5 月无性系
7080 和 015-1的根冠比分别为 1． 33、1． 40，均明显高于无性系 1-4(0． 81)。6 月同一无性系不同处理的根冠
比都无显著差异，无性系 7080 的根冠比为 0． 59—0． 66，明显高于无性系 1-4(0． 45—0． 50)和无性系 015-1
(0. 47—0． 48)。7 月同一无性系不同处理的根冠比均无显著差异(除了无性系 1-4 的 N-14 和 CK 差异显
著)。8 月无性系的根冠比均随施氮量的增加而降低;同一处理下无性系 7080 的根冠比(0． 88、0． 69、0． 65、
0. 62)高于无性系 1-4(0． 83、0． 52、0． 51、0． 49)和无性系 015-1(0． 77、0． 63、0． 63、0． 60) ;同一无性系施氮处理
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的根冠比无显著差异，而施氮处理和 CK差异显著。
2． 3 指数施肥对楸树无性整株根系形态的影响
表 4 可得，3 个无性系的整株根长、根表面积、根体积和根平均直径具有相同的变化规律:N-10＞N-14＞N-
6＞CK。根长的最大值分别为 19366、17797、22667 cm，是 CK 的 1． 99、1． 53、1． 94 倍;根表面积的最大值为
6178、6208、6260 cm2，比 CK上升了 82． 57%、61． 04%、53． 51%;根体积的最大值为 487． 19、430． 22、578． 14
cm3，是 CK的 1． 90、1． 94、2． 43 倍;根平均直径的最大值为 36． 83、44． 95、38． 93 mm，是 CK的 1． 75、2． 17、1． 63
倍。方差分析表明:不同处理的根长、根表面积、根体积和根平均直径都分别差异极显著(表 3) ，而不同无性
系的根表面积无显著差异(P=2． 680)。多重比较可得:无性系 015-1在 N-10 的根长和根体积显著高于其它
无性系和处理。无性系 015-1在 N-10 的根表面积和无性系 1-4的 N-10，无性系 7080 的 N-6、N-10、N-14，无
性系 015-1的 N-14 无显著差异。无性系 7080 在 N-10 的根平均直径除与无性系 7080 的 N-14、无性系 015-1
的 N-10 无显著差异外，均与其它无性系和处理显著差异。说明适量施氮有利于提高楸树无性系的根系形态，
过量施氮对根系形态有抑制作用。无性系 015-1的根系形态参数整体上高于无性系 1-4和 7080。
表 4 指数施肥对楸树无性系根系形态的影响
Table 4 Effects of exponential fertilization on root morphology of Catalpa bungei clones
无性系
Clones
处理
Treatments
根长 / cm
Root length
根表面积 / cm2
Surfsce area
根体积 / cm3
Volum of root
根平均直径 /mm
Root average diameter
1-4 CK 9747 ± 899i 3384 ± 299d 256． 94 ± 7． 63e 21． 04 ± 2． 46e
N-6 13711 ± 674gh 4462 ± 164c 346． 87 ± 28． 25d 28． 18 ± 4． 76cde
N-10 19366 ± 1332b 6178 ± 450a 487． 19 ± 5． 46b 36． 83 ± 0． 65b
N-14 16732 ± 600cde 5472 ± 126ab 382． 86 ± 13． 80cd 33． 79 ± 1． 63bcd
7080 CK 11599 ± 1012hi 3855 ± 343cd 221． 44 ± 15． 37e 20． 68 ± 1． 49e
N-6 15379 ± 64efg 5592 ± 265ab 343． 88 ± 9． 99d 35． 36 ± 0． 63bc
N-10 17797 ± 270bcd 6208 ± 471a 430． 22 ± 6． 27c 44． 95 ± 2． 93a
N-14 16155 ± 249def 5793 ± 93a 370． 66 ± 13． 73d 41． 13 ± 5． 16ab
015-1 CK 11657 ± 452hi 4078 ± 116cd 238． 38 ± 11． 17e 23． 83 ± 0． 92e
N-6 14066 ± 391fg 4734 ± 41bc 377． 93 ± 5． 31cd 26． 78 ± 0． 95de
N-10 22667 ± 443a 6260 ± 634a 578． 14 ± 5． 16a 38． 93 ± 1． 09ab
N-14 18643 ± 1036bc 6147 ± 326a 499． 08 ± 41． 27b 36． 32 ± 1． 16b
2． 4 指数施肥对楸树无性系比根长的影响
比根长决定着根系吸收养分、水分的能力，与根系的功能、分泌物、寿命、呼吸、可塑性和增殖等关系密切，
是反映根系生理功能的重要指标［15］。如图 2 所示，3 个无性系比根长的变化趋势是 5 月和 8 月低，而 6 月和 7
月比较高。5 月无性系 1-4的比根长为 4． 98 m /g，明显高于无性系 7080(2． 34 m /g)和无性系 015-1(1． 68 m /
g)。6 月和 7 月比根长随着施氮量的增大而增大，6 月 N-14 的比根长分别是 7． 79、6． 66、4． 82 m /g，7 月分别
是 5． 44、4． 77、4． 15 m /g。8 月无性系 1-4和 015-1的比根长均随施氮量的增加呈现先升高后下降，都在 N-10
最大，分别为 2． 99、2． 53 m /g，是 CK的 1． 64、1． 41 倍。多重比较发现:6 月无性系 1-4和 015-1的 N-10、N-14
与 CK差异显著，无性系 7080 的 N-6、N-10 和 N-14 和 CK差异显著。7 月无性系 1-4和 7080 不同处理的比根
长无显著差异，无性系 015-1的 N-14 和 CK差异显著。8 月无性系 1-4和 7080 的 N-6、N-10、N-14 和 CK差异
显著，无性系 015-1的 N-10、N-14 和 CK差异显著。
2． 5 指数施肥对不同根径根长、根表面积和根体积的影响
图 3 可得:6 月和 7 月细根的根长和根表面积随着施氮量的增大而增大;8 月细根的根长和根表面积均随
施氮量的增加而先升高后下降，都在 N-10 最大，分别为 17094． 40、15720． 64、19518． 89 cm，3939． 33、
3889. 52、4669． 17 cm2，是 CK的 2． 01、1． 56、1． 98，1． 91、1． 55、1． 90 倍。说明施氮明显提高了细根的根长和根
表面积。同一月份无性系 015-1的细根根长和根表面积整体上高于无性系 1-4和 7080。细根根长占总根长
754723 期 王力朋 等:指数施肥对楸树无性系生物量分配和根系形态的影响
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图 2 指数施肥对楸树无性系比根长的影响
Fig． 2 Effects of exponential fertilization on specific root length of Catalpa bungei clones
的百分比(根据同一月份 3 个无性系的平均值所得)在 6 月、7 月和 8 月分别为 96． 99%、93． 10%、86． 64%，细
根根表面积占总表面积的百分比在 3 个月份为 86． 82%、72． 52%、62． 70%，均明显高于中等根、粗根的根长和
根表面积。说明施氮对整株的根长和表面积的增加作用主要是细根根长和表面积的增加，而不是细根、中等
根和粗根按比例增大［19］。随着施氮量的增加和时间的推移，细根所占比例有所降低，这与饶龙兵［20］的研究
结果一致。6 月细根根体积高于中等根和粗根;7 月根体积的关系复杂;8 月无性系 1-4和 015-1的粗根根体
积远高于细根和中等根，无性系 7080 不同根径体积的关系不明显。
2． 6 生物量和根系形态的相关性分析
对 3 个无性系生物量参数和根系形态参数进行相关性分析(表 5) ，根生物量、地上生物量和总生物量间
都极显著正相关(P＜0． 01) ，根冠比和地上生物量、总生物量极显著负相关。根系形态参数间都极显著正相
关。根生物量、地上生物量、总生物量都分别和根长、根表面积、根体积、根平均直径极显著正相关，说明根系
形态参数的增加均可促进楸树生物量的增大，这和李玉英［21］的研究一致。根冠比和根长、根表面积、根体积、
根平均直径极显著负相关。比根长和地上生物量、总生物量显著正相关，和根冠比极显著负相关。
表 5 生物量和根系形态的相关性分析
Table 5 Correlation analysis of biomass and root morphology
参数
Parameter
根生物量
Root
biomass
地上
生物量
Above
ground
biomass
总生物量
Total
biomass
根冠比
Root to
shoot ratio
根长
Root
length
根表面积
Root
surface
area
根体积
Root
volume
根平均
直径
Root
average
diameter
比根长
Specific
root
length
根生物量 /Root biomass 1
地上生物量 /Above ground biomass 0． 705＊＊ 1
总生物量 /Total biomass 0． 855＊＊ 0． 968＊＊ 1
根冠比 /Root to shoot ratio －0． 158 －0． 799＊＊ －0． 633＊＊ 1
根长 /Root length 0． 728＊＊ 0． 820＊＊ 0． 851＊＊ －0． 533＊＊ 1
根表面积 /Root surface area 0． 598＊＊ 0． 739＊＊ 0． 746＊＊ －0． 549＊＊ 0． 878＊＊ 1
根体积 /Root volume 0． 722＊＊ 0． 872＊＊ 0． 887＊＊ －0． 602＊＊ 0． 898＊＊ 0． 763＊＊ 1
根平均直径 /Root average diameter 0． 494＊＊ 0． 630＊＊ 0． 623＊＊ －0． 511＊＊ 0． 731＊＊ 0． 836＊＊ 0． 660＊＊ 1
比根长 /Specific root length 0． 037 0． 508＊＊ 0． 387* －0． 670＊＊ 0． 704＊＊ 0． 677＊＊ 0． 559＊＊ 0． 561＊＊ 1
3 结论与讨论
3． 1 指数施肥对楸树无性系生物量分配的影响
氮素供应影响着植物对碳同化物质的分配格局［22］。氮素缺乏时，植物会加大根系生物量的分配比例，以
提高根系的氮素吸收能力［23］;适量增加氮素供应，能够促进植物根、茎、叶的生长，但往往对茎叶生长的促进
8547 生 态 学 报 32 卷
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图 3 指数施肥对不同根径根长、根表面积和根体积的影响
Fig． 3 Effects of exponential fertilization on root length，root surface area and root volume of different diameters
作用大于根系，导致随施氮量的增加根冠比降低;当氮素过量时，则会抑制植物的生长［24］。这种分配格局因
植物不同而有所差别。本试验中，随着施氮量的增加，根冠比逐渐下降，表明施氮促进光合产物更多的向茎叶
分配，这与陈琳、贾瑞丰、白尚斌、彭明俊［13，16，25-26］的研究结果一致。CK由于氮素缺乏，根系吸收表面积减小，
向茎叶的输氮量减少，使茎叶生长受阻，造成根冠比较大。施氮量为 14 g 尿素 /株时，无性系的生物量积累都
相应降低，可能是氮素超过了楸树的需求量，过多的氮素导致参与碳同化的关键酶-RuBP 羧化酶活性降低，造
成光合作用减弱，且使植株的呼吸作用增加，从而导致楸树生物量的下降［13，27］。无性系 015-1在 N-10 的根、
茎、叶生物量和总生物量均高于其它无性系和处理。无性系 7080 施氮处理根生物量的比例和无性系 015-1
变化不大，但都明显高于无性系 1-4;无性系 015-1施氮处理根生物量相对 CK的增幅明显高于无性系 7080 和
无性系 1-4，说明无性系 015-1的根系对氮素比较敏感，楸树生物量的分配格局除受氮素影响［13，24］外，也受自
身遗传特性［20］的影响。
3． 2 指数施肥对楸树无性系根系形态的影响
根系形态对土壤养分的反应敏感［28］，施氮能够促进根系分枝数的增加和总根长增长［29-30］，导致根表面
积、直径和体积增加，比根长显著减小［31］。低氮能够改变根系的生存策略［32］，供氮不足能影响叶片 CO2 的同
化，导致分配到根系中的光合产物减少，容易引起细根衰老［33］和死亡［34］，而直径增粗可以降低这种死亡的机
954723 期 王力朋 等:指数施肥对楸树无性系生物量分配和根系形态的影响
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率［35］。植物吸收不同形态氮导致基质 pH值的变化也是影响植物根系生长的主要原因。张彦东等研究发现
营养液中 NH+4 比例超过 50%时，水曲柳幼苗出现明显抑制根系生长的现象
［36］。本试验中，指数施肥后
期，N-14 的施氮量明显加大，而尿素是一种高浓度氮肥，通过脲酶作用水解成碳酸铵或碳酸氢铵，进而使基质
中积累大量的 NH+4，根据电荷平衡原理，根系吸收 NH
+
4 时放出 H
+，导致基质 pH值的降低，进而抑制楸树根系
的生长。
本研究中，3 个无性系细根的根长和根表面积从 5 月到 7 月增加较快，7 月和 8 月变化不大，8 月细根、中
等根和粗根的根体积分别为 93． 53、93． 68、191． 98 cm3，比 7 月高达 36． 88%、124． 96%、154． 79%。说明指数
施肥改变了细根的生存策略，前期主要提高细根的根长和根表面积，后期主要提高根系体积，通过直径增
粗［8］和延长细根寿命［37］来提高养分和水分的吸收和运输效率。植物根系吸收养分、水分的能力主要取决于
根长而不是生物量，具有较大比根长的植物在根系生物量投入方面更有效率，因此，研究比根长对于了解根系
功能和探明其生物量分配策略具有重要意义［38］。同一无性系同一处理不同月份的比根长整体上具有相同的
规律:6 月＞7 月＞8 月。主要因为指数施肥在不同月份对根长和根生物量的促进大小不同。6 月和 7 月施氮
量较少，主要促进楸树细根根长和根表面积的增加;8 月施氮量明显增加，而细根已经发育完全，细根的养分
和水分运输效率明显增加，促进生物量的增加幅度远远高于 6 月和 7 月。这与王冉等研究沉香发现指数生长
初期，养分供给较少能促进根系的分枝及伸长生长;生长后期，营养供给较多则促进根系生物量的积累的结
果［15］基本一致。
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