全 文 ：第 37 卷 第 7 期
2015 年 7 月
北 京 林 业 大 学 学 报
JOUＲNAL OF BEIJING FOＲESTＲY UNIVEＲSITY
Vol． 37，No． 7
Jul．，2015
DOI:10． 13332 / j． 1000--1522． 20140437
不同氮素指数施肥下楸树无性系叶片发育动态变化
吴俊文1 何 茜1 李吉跃1 王军辉2 苏 艳2 王力朋2 董菊兰3 白晶晶3
(1 华南农业大学林学与风景园林学院 2 中国林业科学研究院林业研究所，国家林业局林木培育重点实验室
3 甘肃省小陇山林业科学研究所)
收稿日期:2014--12--01 修回日期:2015--01--31
基金项目:“十二五”农村领域国家科技计划课题(2012BAD21B0304)、教育部博士点基金(20124404120008)。
第一作者:吴俊文，博士生。主要研究方向:栽培生理生态。Email:2008wujuwnen@ sina． com 地址:510642 广东省广州市华南农业大学
林学院。
责任作者:李吉跃，教授，博士生导师。主要研究方向:森林培育及栽培生理生态。Email:ljyymy@ vip． sina． com 地址:同上。王军辉，研
究员，博士生导师。主要研究方向:遗传育种。Email:wangjh@ caf． ac． cn 地址:100091 北京市颐和园后中国林业科学研究院林业研究所。
本刊网址:http:j． bjfu． edu． cn;http:journal． bjfu． edu． cn
摘要:植物的展叶过程是由自身遗传因子决定的，同时又受到多种生态因子的调节。本研究旨在量化不同氮素指
数施肥下楸树无性系叶片发育过程中各个参数变化情况，建立叶片生长模型和叶面积模型，分析不同氮素指数施
肥与叶片发育的关系。2011 年 3—8 月，在甘肃省天水市小陇山林科所选用 2 年生楸树无性系组培苗 1 ～ 4，设置 4
种水平(CK、尿素 6、10、14 g /株)指数施肥处理，记录整个施肥期间叶片叶长、叶宽、叶面积变化情况。结果表明:1)
楸树无性系叶片参数变化呈“S”型曲线，叶片生长过程符合 Logistic生长函数模型(P ＜ 0. 01)。不同氮素指数施肥
对叶片参数 6 月份影响不显著，7 和 8 月有显著影响(7、8 月叶宽分别较 CK 增加了 31. 4% ～ 38. 7%和 79. 8% ～
111. 2%，叶面积分别较 CK 增加了 59. 0% ～ 98. 8% 和 304. 4% ～ 423. 0%，8 月份叶长较 CK 增加了 68. 2% ～
92. 3%)。7 月份叶面积 N14 和 N10 处理无显著差异，8 月份叶面积 N10 显著高于 N6 和 N14，N14 在生长后期氮素
过量，最佳施氮量是 10 g。2)通过分析 logistic生长曲线得出:不同指数施肥延长了叶面积始盛期、盛末期、高峰期
的到来，增加了 7 和 8 月最大积累速率，展叶持续天数受施氮影响较小。3)一元、二元、三元和幂函数都能够较好
地拟合叶长、叶宽、叶长乘叶宽和叶面积的关系(Ｒ2 均大于 0. 8)。拟合叶面积最好的指标是长乘宽，最好的拟合方
式是幂函数(Ｒ2 均大于 0. 95)。实践中可以直接测定叶长，用 LA = 63. 801 4 + 10. 822 9L或是 LA = 0. 108L2. 45(Ｒ2 均
大于 0. 93)来进行指数施肥下楸树无性系不同发育阶段叶面积的预测。
关键词:指数施肥;楸树无性系;氮素;叶面积模型;叶片 Logistic生长模型
中图分类号:S723. 7 文献标志码:A 文章编号:1000--1522(2015)07--0019--10
WU Jun-wen1;HE Qian1;LI Ji-yue1;WANG Jun-hui2;SU yan2;WANG Li-peng2;DONG Ju-lan3;BAI
Jing-jing3 ． Dynamic changes of foliage growth of Catalpa bungei clones under different nitrogen
exponential fertilizations． Journal of Beijing Forestry University (2015)37(7)19--28［Ch，40 ref．］
1 College of Forestry and Landscape Architecture，South China Agricultural University，Guangzhou，
Guangdong，510642，P． Ｒ． China;
2 Ｒesearch Institute of Forestry，Key Laboratory of Tree Breeding and Cultivation of State Forestry
Administration，Chinese Academy of Forestry，Beijing，100091，P． Ｒ． China;
3 Xiaolong Mountain Forestry Science and Technology Ｒesearch Institute，Tianshui，Gansu，741022，P．
Ｒ． China．
Leaf expansion in plants is a process determined by both genetic and environmental factors． This
research was aimed to quantify the variation in leaf parameters of Catalpa bungei clones under different
nitrogen exponential fertilizations，establish leaf growth and leaf area models，and analyze the relationship
between different nitrogen exponential fertilizations and response of foliage growth． Seedlings of four two
years old C． bungei clones (No． 1--4)by tissue culture were used as experiment materials． We set four
urea dose levels of exponential fertilization，i． e．，control (CK)，applying 6，10，and 14 g per plant，
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
and then measured leaf length，leaf width and leaf area during the entire course of fertilization from March
to August 2011 in Xiaolong Mountain Forestry Science and Technology Ｒesearch Institute，Tianshui City
of Gansu Province，northwestern China． Ｒesults showed that:1)the change of leaf parameters presented
an“S”curve，and leaf development was in line with Logistic growth model (P ＜ 0. 01)． Different
nitrogen treatments and CK showed consistent impacts on leaf development parameters in June，but varied
in July and August (compared with CK，leaf width increased by 31. 4% --38. 7% in July and 79. 8% --
111. 2% in August ，leaf area increased by 59. 0% --98. 8% in July and 304. 4% --423. 0% in August，
leaf area increased by 68. 2% --92. 3% in August)． Leaf area in N10 and N14 treatments had no
significant difference in July，but the leaf area of N10 was significantly greater than N14 and N6 in
August． Nitrogen of N14 was excessive in the late growth period，and the optimum amount nitrogen was
10 g． 2)Logistic growth curve showed that different exponential fertilizations postponed the arrival of
initial growth peak period，the maximum growth peak period and the final growth period of leaf area，and
increased the maximum growth rate in July and August，but little effect of different exponential
fertilizations was found on foliage expansion days． 3)Univariate，binary and ternary regressions and
power functions were all able to fit the relationship between leaf length，leaf width，as well as product of
leaf length × width and leaf area (Ｒ2 ＞ 0. 8)． The best fitting indicator of leaf area model was the
product of length × width，and the best fitting method was power function (for both Ｒ2 ＞ 0. 95)． Leaf
areas in the development stage for C． bungei clones under different nitrogen exponential fertilizations can
be estimated by only measuring leaf length with the linear regression equation LA = － 63. 801 4 +
10. 822 9L and power function regression equation LA = 0. 108L2. 45 in practice (for both Ｒ2 ＞ 0. 93)．
Key words exponential fertilization;Catalpa bungei clone;nitrogen;leaf area model;Logistic growth
model of leaf
氮素是植物体内分布最广的元素之一，是蛋白
质、核酸和部分激素等不可或缺的组成部分，植物氮
素的需求规律及氮肥的有效性一直是研究热点［1］。
指数施肥是通过指数递增的养分添加方式来适应植
物在各个生长阶段的相对生长率的施肥方法［2］。
叶片是植物进行光合和蒸腾作用的主要器官，是植
物生物量积累的基础，也是衡量植物个体和群体生
长发育好坏的重要标志。张传来等［3］、李荣生等［4］
分别研究了金光杏(Prunus mume var． bungo)和锥
栗(Castanea henryi)叶片生长发育规律，结果一致发
现，叶片的叶长、叶宽和叶面积生长发育的动态变化
均呈快慢停的单 S 曲线型，整个发育过程可分为 3
个时期:幼叶迅速生长期、缓慢生长期和停止生长
期。作物模拟模型中叶面积的生长拟合通常采用
Logistic方程或 Ｒichards 方程［5］及采用指数函数［6］
等来描述。有研究表明，当氮肥供应充分时，植物叶
大而鲜绿，叶片功能期延长，营养体健壮;但氮肥过
多时，叶色深绿，营养体徒长，细胞质丰富而壁薄，易
受病虫侵害，抗逆能力差，成熟期延迟;植株缺氮时，
植株矮小，叶小色淡或发红［7］。王婵娟［8］研究了氮
素对烤烟(Nicotiana tabacum)叶片发育的影响，丁晓
纲等［9］研究了不同氮素施肥对银桦(Grevillea
robusta)和蓝花楹(Jacaranda mimosifolia)叶片的
影响。
楸 树 (Catalpa bungei ) 属 于 紫 葳 科
(Bignoniaceae)梓树属，适应性强，分布范围广，是我
国传统栽培的珍贵优质用材树种和著名的园林观赏
树种［10］。梅芳等［11］研究了楸树种质生长和叶部性
状的遗传多样性。冯小琴等［12］研究了滇楸(Catalpa
fargesii f． duclouxii)、灰 楸 (Catalpa fargesii f．
fargesii)和楸树叶片发育动态变化。李春兰等［13］研
究了楸树叶面积与叶形指数的回归分析，贠慧玲
等［14］研究了楸树叶面积指数的变化关系。施肥对
楸树叶片生长发育动态变化方面则鲜有报道。叶片
是植物进行物质积累和能量交换的主要器官，也是
生态系统中第一性生产力的主要提供者［15］。本研
究试图建立不同施肥量下的楸树无性系叶片生长
Logistic回归曲线，量化不同指数施肥下的叶片生长
参数变化情况，并拟合楸树无性系 1 ～ 4 苗期叶片生
长模型，探讨展叶动态和氮素的关系，进一步了解楸
树叶片对不同施氮处理的资源利用策略和响应机
制，为楸树人工林科学施肥和合理经营提供理论依据。
1 材料与方法
1. 1 试验地概况
试验地位于甘肃省天水市小陇山林业科学研究
02
第 7 期 吴俊文等:不同氮素指数施肥下楸树无性系叶片发育动态变化
所的塑料大棚。该地区位于 105°54E、34°28N，海
拔 1 160 m，属于典型的黄土高原地貌，温带半干旱
半湿润季风气候，年均降雨量 600 ～ 800 mm，年均蒸
发量 1 290. 0 mm，年均气温 10. 7 ℃，无霜期约 190 d。
1. 2 试验材料
试验材料来源苗木由“国家林木种质资源平台
楸树种质资源保存库”提供。选取生长相对一致的
2 年生楸树无性系 1 ～ 4 共 51 株。2011 年 3 月，采
用 35 cm ×35 cm ×30 cm (底径 ×上口径 ×高)的花
盆，每个花盆配有塑料托盘，盆内套有双层白色塑料
袋，每盆栽植 1 株。每个花盆装有基质约 20 kg，基
质质量比为 7∶ 3的森林土和泥炭土，pH 6. 20，有机
质 74. 44 g /kg，全氮 3. 03 g /kg，全钾 20. 29 g /kg，全
磷 1. 47 g /kg，碱解氮 325. 36 g /kg，速效钾 372. 94 g /
kg，有效磷 131. 88 g /kg，密度 0. 96 g /cm3，总孔隙度
63. 64%。施肥前，无性系 1 ～ 4 的苗高为(26. 11 ±
0. 60)cm，地径为(4. 99 ±0. 07)mm，期间正常浇水。
1. 3 研究方法
1. 3. 1 施肥设计
采用目前广泛使用的指数施肥模型［16］，公式
如下:
Nt = Ns(e
rt － 1)－ Nt － 1 (1)
式中:Nt是相对增加率 r下的第 t次施肥时的施肥量
(g)，Ns 是施肥处理前苗木体内的初始含 N 量
(%)，Nt － 1为包括第 t － 1 次施肥在内的养分施入总
量，t为施肥的总次数，r为营养物相对增加率。
NT = Ns(e
rt － 1) (2)
式中:NT 是经过 t次施肥后最终测得的苗木养分含
量(假设施肥效率为 100%)。
综合考虑楸树生长周期及施肥操作的方便性，
设尿素 0、6、10、14 g /株 4 个处理(分别用 CK、N6、
N10、N14 表示)，尿素的氮含量为 46%，每个处理
12 株，每周施肥 1 次，共 12 次。2011 年实验前 5 月
25 日取生长相对一致的苗木 3 株，测定楸树无性系
的平均氮含量为 431 mg /株。由此可得:Nt = 0、
2. 76、4. 60、6. 44 g /株氮素，t = 12 次，Ns = 431 mg /
株，代入(2)式可计算出 4 个处理的 r 值，然后将 Ns
和 r的值代入(1)，当 t 为 1 ～ 12 时，可计算出每个
处理第 t次的施肥量 Nt(表 1)。从 5 月 27 日开始
施肥，到 8 月 12 号结束。K2O为 50%的磷酸钾 5 g /
株，P2O5为 14%的过磷酸钙 10 g /株，均做底肥施
入。尿素施用都采用水溶法。
表 1 楸树无性系指数施肥量
Tab． 1 Exponential fertilization of C． bungei clone
处理
Treatments
周施氮量 Fertilizer added weekly /(g·plant － 1)
第 1 周 第 2 周 第 3 周 第 4 周 第 5 周 第 6 周 第 7 周 第 8 周 第 9 周 第 10 周 第 11 周 第 12 周 总量
Week 1 Week 2 Week 3 Week 4 Week 5 Week 6 Week 7 Week 8 Week 9 Week 10 Week 11 Week 12 Total
CK 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0
N6 0. 109 0. 136 0. 171 0. 214 0. 268 0. 336 0. 421 0. 527 0. 660 0. 827 1. 035 1. 297 6
N10 0. 131 0. 171 0. 223 0. 291 0. 379 0. 494 0. 645 0. 841 1. 097 1. 430 1. 865 2. 433 10
N14 0. 146 0. 196 0. 263 0. 352 0. 472 0. 633 0. 848 1. 136 1. 522 2. 039 2. 732 3. 661 14
1. 3. 2 指标测定
在 6—8 月每个月初选择将要开始伸展的顶叶
进行叶面积观察和测定，每个处理选择长势相对平
均和一致的 3 盆，每盆用红线标记 2 个顶叶，每隔 3
d对叶片进行拍照和测量叶长、叶宽 1 次，当连续 3
次的观测值相同即停止对叶片的测量，并认为叶片
展叶结束。具体操作为:将待测叶片不离体尽量平
展地放在画有刻度的方格纸板上，用数码相机拍照
获取图像，拍摄的视角一定要与方格纸板垂直。利
用 AutoCAD2000 机械制图软件，通过测量面积
“area”命令，计算出叶片面积。在拍照的同时用直
尺测量叶长 (叶柄基部到叶尖的距离)和叶宽(与
主脉垂直的最大宽度)。
2 数据处理
采用 Excel 2007 作图、SPSS(19. 0)进行单因素
和双因素方差分析、logistic回归方程拟合、SigmaPlot
10. 0 (Systat Software，Inc．，San Jose，CA)软件作
图、Ｒ3. 1. 1 进行相关分析和叶面积回归模型分析。
叶形指数 =叶宽 /叶长，展叶速率 LEＲ = 100 ×
［eln(S2 /S1)/ t － 1］，S1和 S2是 2 次测量的叶面积，t
为 2 次测量间隔的天数。展叶速率(100%·d － 1)指
叶片面积每天增加 1 倍［17--18］。以生长时间和叶长、
叶宽、叶面积对叶片的生长进程用 Logstic 曲线模
拟。Logstic生长曲线为:
y = k
1 + ae － bt
(3)
12
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
式中:y分别代表观测到的叶长、叶宽和叶面积，开
始生长测定时的日期界定为起点且变成数值型数据
t，k表示叶片生长极限值，用四点法求得:
k =
y1y4(y2 + y3)－ y2y3(y1 + y4)
y1y4 － y2y3
，t2 + t3 = t1 + t4
(4)
式中:t1、y1，t4、y4分别为实测数据序列的始点、终
点。t2、y2，t3、y3则为实测数据序列中间 2 个点。a
和 b 为待定系数，用最小二乘法求得。并进行拟合
优度检验。
对公式(3)二阶求导，并令其为 0:
d2y
dt2
= b
2kea － bt(－ 1 + ea － bt)
(1 + ea － bt)3
= 0 (5)
求得最大线性生长速率为 Vmax =
1
4 bk
对公式(3)求三阶倒数，并令其为 0:
d3y
dt3
= b
3kea － bt(e2ln a － 2bt － 4ea － bt + 1)
(1 + ea － bt)4
= 0 (6)
解方程得到 t1 =
ln a － 1. 317
b ，t2 =
ln a
b ，t3 =
ln a + 1. 317
b ，对应的 3 个点分别为始盛期、高峰期、
盛末期［19］。
3 结果与分析
3. 1 不同指数施肥下楸树无性系叶片参数动态变化
由图 1 可以看出，楸树无性系 1 ～ 4 幼苗 6—8
月叶长、叶宽和叶面积呈“S”型曲线增长，初期生长
较快，后期趋于平缓。6 月份，施肥处理与 CK 之间
叶片生长变化趋于一致，7 到 8 月，施肥处理叶片生
长逐渐快于 CK，8 月份差异达到最大。叶片生长趋
于稳定时，对叶长、叶宽、叶面积进行单因素或双因
素方差分析(表 2 和 3)。不同月份和不同施氮单因
素和双因素处理下楸树无性系 1 ～ 4 幼苗叶长、叶
宽、叶面积有极显著差异。6 和 7 月各施氮处理叶
长无显著差异，8 月 N6、N10、N14 分别增加了
83. 8%、92. 3%、68. 2%;6 月份叶宽和叶面积各处
理之间无显著差异，7 和 8 月份有显著差异。其中，
7 月份 N6、N10、N14 叶宽分别增加了 31. 4%、
32. 6%、38. 7%，叶 面 积 分 别 增 加 了 59. 0%、
76. 9%、98. 8%;8 月份，N6、N10、N14 叶宽分别增加
了 79. 8%、111. 2%、93. 0%，叶面积分别增加了
304. 4%、423. 0%、333. 8%。7 月份叶面积 N14 最
大，N6 和 N10 无显著差异。8 月份叶面积 N10 显著
高于 N6 和 N14，N6 和 N14 无显著差别。
图 1 不同指数施肥下楸树无性系叶长、叶宽和叶面积的动态变化(A、B、C分别表示 6、7、8 月)
Fig． 1 Dynamic changes of leaf length，leaf width and leaf area of C． bungei clones at different exponential fertilization treatments
(A，B，C represent June，July and August，respectively)
22
第 7 期 吴俊文等:不同氮素指数施肥下楸树无性系叶片发育动态变化
表 2 不同指数施肥对楸树无性系叶片参数的影响
Tab． 2 Impact of different exponential fertilizations on leaf parameters of C． bungei clone
月份
Month
处理
Treatments
叶长
Leaf length /cm
叶宽
Leaf width /cm
叶面积
Leaf area /cm2
叶形指数
Leaf shape index
CK 18. 52 ± 1. 24a 12. 85 ± 0. 83a 146. 84 ± 16. 98a 1. 44 ± 0. 06a
6 月 June
N6 19. 72 ± 1. 7a 12. 47 ± 0. 44a 151. 93 ± 15. 25a 1. 58 ± 0. 11a
N10 19. 28 ± 0. 75a 12. 15 ± 0. 77a 146. 52 ± 9. 91a 1. 6 ± 0. 11a
N14 20. 02 ± 1. 58a 13. 07 ± 0. 8a 158. 46 ± 20. 25a 1. 25 ± 0. 57a
CK 14. 7 ± 0. 83a 10. 37 ± 0. 38a 90. 99 ± 8. 38a 0. 71 ± 0. 04a
7 月 July
N6 18. 85 ± 1. 64b 13. 62 ± 1. 26b 144. 70 ± 14. 12b 0. 72 ± 0. 04a
N10 19. 97 ± 0. 67b 13. 75 ± 1. 11b 160. 93 ± 14. 53bc 0. 69 ± 0. 05a
N14 20. 42 ± 1. 95b 14. 38 ± 1. 13b 180. 89 ± 28. 53c 0. 71 ± 0. 07a
CK 12. 05 ± 1. 93a 9. 08 ± 0. 73a 47. 31 ± 17. 23a 1. 34 ± 0. 25b
8 月 August
N6 22. 15 ± 0. 47b 16. 33 ± 0. 38b 191. 31 ± 32. 14b 1. 36 ± 0. 02b
N10 23. 17 ± 0. 61c 19. 18 ± 0. 24c 247. 40 ± 21. 08c 1. 21 ± 0. 04ab
N14 20. 27 ± 0. 9c 17. 53 ± 0. 39d 205. 19 ± 19. 64b 1. 16 ± 0. 06a
注:叶片参数为每个月叶片生长停止时期观测到的叶长、叶宽、叶面积。格式为平均值 ±标准误差，不同小写字母表示不同处理在 P ＜ 0. 05 水
平上差异显著。Notes:Leaf parameters include leaf length，leaf width and leaf area observed in the stable period after growth cessation，values are
mean ± standard error，different lowercase letters indicate significant difference among different treatments at P ＜ 0. 05 level．
表 3 楸树无性系叶片参数双因素方差分析
Tab． 3 Two-way ANOVA of leaf parameters of C. bungei clones
差异来源 Source of difference 叶形指数 Leaf shape index 叶面积 Leaf area 叶长 Leaf length 叶宽 Leaf width
月份 Month 104. 39＊＊ 14. 23＊＊ 3. 95＊＊ 98. 3＊＊
施肥处理 Fertilization treatment 2. 99＊＊ 84. 29＊＊ 76. 74＊＊ 121. 56＊＊
月份* 施肥处理 Month* fertilization treatment 1. 54 30. 81＊＊ 19. 82＊＊ 54. 91＊＊
注:* 表示 P ＜ 0. 05，＊＊表示 P ＜ 0. 01。下同。Notes:* refers to P ＜ 0. 05，＊＊ refers to P ＜ 0. 01． The same below．
3. 2 不同指数施肥下楸树无性系叶形指数和展叶
速率动态变化
如图 2 所示，6 月各处理之间叶形指数变化速
率基本一致，刚开始叶形指数逐渐降低，叶长生长快
于叶宽，13 d后变化趋于平缓，叶长和叶宽生长速度
一致;7 月份除 N6 第 16 天叶长大于叶宽之外，整体
上叶宽生长快于叶长生长;8 月份 CK和 N14 前 10 d
叶长生长均快于叶宽，10 ～ 13 d叶宽生长快于叶长，
之后生长趋于平缓，N10 叶长、叶宽生长速度趋于一
致，N6 前 4 d叶长生长快于叶宽，4 ～ 13 d 叶长生长
减缓，叶宽生长较快，之后趋于平缓。6 月份，前 7 d
表现出差异，其中 N10 和 N14 刚开始时生长速度最
快，后逐渐降低，N6 和 CK 生长速度则逐渐加快，第
7 天达到峰值，之后生长速度逐渐降低趋于一致;7
月份生长速度先快后慢后趋于一致;8 月份，各个处
理在第 7 天以前表现出不同，CK 和 N6 展叶速率逐
渐增加，而 N10 和 N14 展叶速率则逐渐降低，之后
各处理逐渐下降，最后趋于平缓。叶片生长趋于稳
定时，对叶形指数和展叶速率进行单因素或双因素
方差分析(表 2、3)。不同月份和不同指数施肥都对
叶形指数有极显著影响，叶形指数在 6、7 月无显著
差异，8 月 N14 较 CK 减少了 13. 4%。
3. 3 不同氮素指数施肥下楸树无性系叶片 Logistic
生长模型
叶长、叶宽和叶面积变化符合 Logistic生长曲线
(P ＜ 0. 01)，Logistic生长模型可以反映生长过程中
的一些特征(表 4)。Logistic 生长函数模型的特征
值可反映楸树无性系叶长、叶宽和叶面积生长过程
中的一些特征，根据模型系数求得楸树叶长、叶宽和
叶面积生长过程的 2 个拐点、最大增长速率及出现
日期。特征值中的 t1可反映楸树叶片迅速生长的开
始时期(始盛期)，t2表示叶片生长的高峰期，t3可表
示楸树叶片迅速生长的结束时期(盛末期)，Vm为最
大积累速率。
由表 4 可以看出，6 月份各施氮处理叶长、叶
宽、叶面积与 CK 无差异。施氮处理增加了 7 和 8
月叶长、叶宽、叶面积最大生长速率，延长了 7 和 8
月叶面积始盛期、盛末期、高峰期的到来。7 月份，
施氮对叶长、叶宽始盛期无影响，延长了盛末期到
来。8 月份，施氮处理的叶长、叶宽始盛期、盛末期
提前到来。施氮处理和 CK 之间展叶天数变化不
明显。
32
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
图 2 不同指数施肥下楸树无性系叶形指数和展叶速率动态变化(A、B、C分别表示 6、7、8 月份)
Fig． 2 Dynamic changes of leaf shape index and leaf expansion rate of C． bungei clones under different nitrogen exponential
fertilizations (A，B，C refer to June，July and August，respectively)
表 4 楸树无性系叶片的 Logistic生长模型及特征值
Tab． 4 Logistic growth model and the eigenvalue of C． bungei clones
叶片指标
Leaf index
月份
Month
处理
Treatment
回归方程
Ｒegressive equation
t1 /d t2 /d t3 /d
Vm /
(cm2·d －1)
Ｒ2 F
CK y = 18. 55 /(1 + 5. 23e － 3. 37t) 1. 15 10. 14 5. 65 1. 36 0. 994 1 466. 85＊＊
6 月 June
N6 y = 19. 77 /(1 + 3. 99e － 0. 265t) 0. 26 10. 19 5. 22 1. 31 0. 991 815. 205＊＊
N10 y = 19. 402 /(1 + 3. 395e －0. 232t) 0. 41 10. 95 5. 27 1. 13 0. 997 2 076. 119＊＊
N14 y = 20. 061 /(1 + 4. 253e －0. 274t) 0. 48 10. 07 5. 27 1. 38 0. 997 2 421. 164＊＊
CK y = 14. 776 /(1 + 59. 294e －0. 627t) 1. 68 5. 88 3. 78 2. 32 0. 947 634. 64＊＊
叶长
7 月 July
N6 y = 18. 958 /(1 + 97. 651e －0. 471t) 4. 27 11. 45 7. 86 1. 74 0. 882 777. 764＊＊
Leaf length N10 y = 20. 131 /(1 + 2. 959e －0. 185t) 1. 25 12. 97 5. 86 0. 93 0. 909 801. 306＊＊
N14 y = 20. 515 /(1 + 6. 134e －2. 079t) 6. 77 18. 77 12. 77 1. 13 0. 932 74. 118＊＊
CK y = 14. 064 /(1 + 2. 151e －0. 132t) 4. 16 15. 74 5. 79 0. 47 0. 992 769. 489＊＊
8 月 August
N6 y = 23. 167 /(1 + 5. 120e －0. 249t) 1. 27 11. 81 6. 54 1. 45 0. 991 697. 292＊＊
N10 y = 24. 37 /(1 + 5. 75e － 0. 248t) 1. 74 12. 34 7. 04 1. 51 0. 998 3 805. 837＊＊
N14 y = 22. 449 /(1 + 5. 163e －0. 204t) 1. 59 14. 46 8. 02 1. 15 0. 994 1 020. 463＊＊
CK y = 12. 878 /(1 + 7. 740e －0. 292t) 2. 5 11. 53 7. 02 0. 94 0. 999 6 220. 491＊＊
6 月 June
N6 y = 12. 504 /(1 + 6. 927e －0. 281t) 2. 2 11. 57 6. 89 0. 88 0. 999 4 432. 46＊＊
N10 y = 12. 204 /(1 + 5. 956e －0. 269t) 1. 74 11. 52 6. 63 0. 82 0. 986 554. 112＊＊
N14 y = 13. 103 /(1 + 6. 577e －0. 282t) 2. 01 11. 34 6. 67 0. 92 0. 999 10 244. 064＊＊
CK y = 10. 433 /(1 + 6. 782e －0. 265t) 2. 25 12. 18 7. 22 0. 69 0. 992 912. 821＊＊
叶宽
7 月 July
N6 y = 13. 739 /(1 + 7. 721e －0. 251t) 2. 9 13. 39 8. 14 0. 86 0. 987 586. 043＊＊
Leaf width N10 y = 13. 909 /(1 + 6. 120e －0. 240t) 2. 06 13. 06 7. 56 0. 83 0. 991 861. 202＊＊
N14 y = 14. 532 /(1 + 8. 559e －0. 261t) 3. 18 13. 25 8. 21 0. 95 0. 99 781. 046＊＊
CK y = 10. 281 /(1 + 2. 827e －0. 160t) 1. 73 14. 71 6. 49 0. 41 0. 998 2 601. 203＊＊
8 月 August
N6 y = 17. 31 /(1 + 4. 535e －4. 199t) 0. 25 10. 33 5. 29 1. 13 0. 997 2 207. 377＊＊
N10 y = 20. 254 /(1 + 5. 671e －0. 241t) 1. 74 12. 68 7. 21 1. 22 0. 999 4 805. 517＊＊
N14 y = 18. 35 /(1 + 4. 789e －0. 240t) 1. 04 12. 04 6. 54 1. 1 0. 991 653. 448＊＊
42
第 7 期 吴俊文等:不同氮素指数施肥下楸树无性系叶片发育动态变化
表 4(续)
叶片指标
Leaf index
月份
Month
处理
Treatment
回归方程
Ｒegressive equation
t1 /d t2 /d t3 /d
Vm /
(cm2·d －1)
Ｒ2 F
CK y = 146. 99 /(1 + 53. 06e － 0. 39t) 6. 81 13. 56 10. 18 14. 33 0. 998 2 986. 78＊＊
6 月 June
N6 y = 152. 18 /(1 + 43. 224e －0. 36t) 6. 8 14. 12 10. 46 13. 7 0. 997 92. 712＊＊
N10 y = 147. 05 /(1 + 36. 47e － 0. 32t) 7. 12 15. 35 11. 24 11. 76 0. 993 1 167. 96＊＊
N14 y = 158. 7 /(1 + 44. 75e － 0. 36t) 6. 9 14. 22 10. 56 14. 28 0. 997 2 932. 62＊＊
CK y = 91. 24 /(1 + 48. 26e － 0. 35t) 7. 31 14. 84 11. 08 7. 98 0. 968 248. 33＊＊
叶面积
7 月 July
N6 y = 145. 04 /(1 + 69. 91e － 0. 37t) 7. 92 15. 04 11. 48 13. 42 0. 967 234. 524＊＊
Leaf area N10 y = 161. 55 /(1 + 45. 4e － 2. 44t) 7. 36 15. 11 11. 23 13. 72 0. 972 274. 076＊＊
N14 y = 181. 41 /(1 + 82. 18e － 0. 37t) 8. 36 15. 48 11. 92 16. 78 0. 973 196. 15＊＊
8 月 August
CK y = 50. 45 /(1 + 8. 68e － 0. 25t) 3. 38 13. 91 8. 64 3. 15 0. 993 40. 848＊＊
N6 y = 200. 2 /(1 + 47. 65e － 0. 36t) 7. 07 14. 39 10. 73 18. 02 0. 995 48. 765＊＊
3. 4 楸树无性系叶面积模型回归分析
与叶面积(LA)相关的指标有叶长(L)、叶宽
(W)、叶长 ×叶宽(LW)、叶形指数、展叶速率，这 5
个指标与叶面积均极显著相关(表 5)。叶形指数与
叶面积呈负相关，和展叶速率相关性较小，为 0. 29，
叶面积与叶长、叶宽、长 ×宽皮尔逊相关系数均在
0. 95 以上，说明叶面积与叶长、叶宽和长 ×宽之间
能建立较好的回归方程。用不同回归方程拟合叶
长、叶宽、叶长 ×叶宽和叶面积关系(表 6)。通过
Ｒ2和 SE(回归方程标准误)比较各回归方程:一元
线性回归方程中，叶面积和叶长、叶宽的乘积的相关
性最好，且 SE最小，Ｒ2为 0. 977;二元和三元回归方
程中，Ｒ2分别为 0. 942 和 0. 987。在幂函数回归中，
叶长、叶宽、叶长 ×叶宽均拟合效果较好，Ｒ2均大于
0. 95，SE(标准误)也较小，而叶长的测定比较方便，
所以采用这一指标较好。
表 5 楸树无性系叶片参数之间 Pearson相关分析
Tab． 5 Pearson correlation of leaf parameters of C． bungei clones
指标 Index W LW LA L /W 展叶速率 Leaf expansion rate(Ｒ)
叶长 Leaf length(L) 0. 96＊＊ 0. 97＊＊ 0. 97＊＊ － 50. 07＊＊ 0. 24＊＊
叶宽 Leaf width(W) 0. 97＊＊ 0. 95＊＊ － 0. 15＊＊ 0. 25＊＊
叶长 ×叶宽 Leaf length × leaf width(LW) 0. 99＊＊ － 0. 10＊＊ 0. 30＊＊
叶面积 Leaf area(LA) － 0. 09＊＊ 0. 29＊＊
叶形指数 Leaf shape index(L /W) 0. 45＊＊
表 6 楸树无性系叶面积与叶长、叶宽、长 ×宽不同形式的回归方程
Tab． 6 Different forms of regression equation between LA and L，W，LW of C. bungei clone
叶片指标
Leaf index
回归方程
Ｒegression equation
Ｒ2 F
标准误
SE
样本数
Sample
number(n)
L LA = － 63. 801 4 + 10. 822 9L 0. 937 6 1 489＊＊ 15. 61 99
一元回归 Univariate regression W LA = － 47. 400 7 + 14. 125 6W 0. 898 873. 5＊＊ 19. 95 99
LW LA = － 4. 77 + 0. 595LW 0. 977 4174＊＊ 9. 515 99
二元回归 Binary regression L、W LA = － 61. 917 9 + 8. 13L + 3. 75W 0. 942 810. 8＊＊ 15 98
三元回归 Ternary regression L、W、LW LA = 3. 36L － 5. 82W + 0. 649 1LW 0. 987 2 444＊＊ 7. 216 97
L LA = 0. 108L2. 45 0. 988 7 994＊＊ 0. 139 99
幂函数 Power function W LA = 0. 626W2. 096 0. 953 2 021＊＊ 0. 272 99
LW LA = 0. 254(LW)1. 15 0. 986 7 168＊＊ 0. 147 99
52
北 京 林 业 大 学 学 报 第 37 卷
4 结论与讨论
氮素对植株的形态建成、生长速率和叶片大小
等方面均有重要影响［20］。本研究发现不同氮素指
数施肥对楸树无性系叶片生长参数有显著影响(表
2、3)。在整个指数施肥进程中，施氮处理与 CK 之
间叶长、叶宽、叶面积动态变化，展叶速率、叶形指数
均表现出 6 月无明显差异，7 月开始有差异，8 月差
异最明显的特征。说明指数施肥在前期对楸树无性
系 1 ～ 4 叶片生长发育的促进作用不明显，后期随着
施氮量的增加效果明显，可能指数施肥前期光合产
物较多分配给根和茎的生长，后期光合产物分配叶
片较多。王立朋等［21］研究发现，随着施氮量的增
加，根冠比逐渐下降，施氮促进光合产物更多地向茎
叶分配。这与贾瑞峰等［22］、白尚斌等［23］、彭明俊
等［24］、陈琳等［25］的研究结果一致。王力朋等［26］对
楸树指数施肥研究中，根据表观吸收率、施肥效率、
生物量收获指数和氮素收获指数确定 3 个无性系最
佳施肥区间是 10 ～ 14 g;研究还发现，指数施肥下楸
树无性系1 ～ 4光合在 6 月无显著差异，7 和 8 月 N10
和 N14 均大于 N6 和 CK［27］。而本研究发现:不同
施氮处理间叶长、叶宽和叶面积 6 月差异不显著差，
7 和 8 月差异显著，进一步从叶片生长发育角度解
释了月份之间的光合差异;7 月份叶面积 N14 和
N10 无显著差异，8 月份叶面积 N10 显著高于 N6 和
N14，N14 在生长后期显得过量，最佳施氮量是 10 g，
观测结果进一步证实了王立朋等［26］的研究结论。
丁晓纲等［9］研究不同浓度氮素处理对银桦以及对
蓝花楹的叶片影响差异不显著。随着氮素施用量的
增加，银桦和蓝花楹叶片的总叶面积、单叶片面积以
及叶片长宽比呈现出相似的变化规律。而本研究却
发现氮素和月份都对叶片特征值有显著影响，与其
他研究结果的差异可能是种间遗传差异导致。另
外，指数施肥初期影响不明显的原因除可能是光合
产物向叶片分配少的推测外，还有可能是前期施氮
量太少所致，在以后的施肥研究中，可以在指数施肥
初期增加氮的施用量，对指数施肥模型前期进行适
当修正。
一般认为，用 Logistic方程能够较好地描述植物
的生长过程，生长曲线呈现明显的慢—快—慢的生
长规律［28 － 30］。天童栲(Castanopsis fargesii)树叶面
积在稳定之前基本上呈“J”型曲线，而指数施肥下
的楸树和鹿角杜鹃(Ｒhododendron latoucheae)叶
片［31］的生长动态都是“S”型曲线。本试验用
Logistic生长方程研究楸树无性系不同处理的叶长、
叶宽、叶面积的生长过程，发现楸树无性系各施氮处
理 7 和 8 月叶长、叶宽和叶面积的 t1、t2、t3、Vm值都
明显大于 CK。这说明施氮后，楸树无性系的展叶时
间比没有施氮的相对较晚，施氮提高了楸树无性系
1 ～ 4 叶片最大生长速率。根据 Kikuzawa［32］的叶建
成消耗理论，叶面积越大，植物的萌动期和展叶期越
晚。本研究认为施氮促进 7 和 8 月叶长、叶宽和叶
面积增大，延长了叶面积始盛期、盛末期、高峰期的
到来，增加了 7 和 8 月最大积累速率，本试验得出的
结果进一步证实了这一结论。朱旭斌等［33］研究表
明，物种的展叶起始时间与其叶面积呈显著正相关，
物种成熟叶面积越大，展叶越晚，展叶速率越大，但
展叶持续时间与叶的大小无关;叶面积和叶数量的
展叶结束时间与展叶起始时间成正比，展叶起始越
早，结束就越早，两者间均呈显著正相关。孙灿
等［34］研究发现，栲树展叶速率与叶面积有关，展叶
持续时间与叶面积无关。本研究中展叶天数受施氮
影响很小，可能是展叶天数跟楸树自身的遗传特性
和光强度、光照时数、温度等环境因子的有关。这和
朱旭斌等［33］、孙灿等［34］的研究结果基本一致。
本研究发现，一元、二元、三元和幂函数都能够
较好地拟合叶长、叶宽、叶长 ×叶宽和叶面积的关系
(Ｒ2 均大于 0. 8)。与其他叶面积预测模型研究类
似，都是用叶长 ×叶宽为基础的叶面积拟合方程最
好，Ｒ2 均在 0. 97 以上［35 － 37］。王勇等［38］研究发现，5
种火棘植物的叶面积(LA)与叶长 ×叶宽(LW)相关
性最大，以幂函数方程的解释度最高(Ｒ2 均大于
0. 970)，幂函数分别为 LA = 0. 743 (LW)0. 936、LA =
0. 742LW0. 955，赵燕等［39］研究毛白杨(Populus tomentosa)
无性系叶面积回归发现，生产实践中可以测叶宽，用
幂函数回归计算叶面积 LA = 1. 001 4W1. 829 5、LA =
0. 863W1. 832、LA = 1. 639W1. 600。谢安德等［40］研究灰
木莲(Manglietia glauca)叶面积回归发现，以线性回
归方程 LA = 8. 508 + 0. 861LW 、幂函数回归方程
LA =1. 402(LW)0. 915的计算结果与实际值更为接
近、更为精确可靠。本研究中幂函数拟合最好，Ｒ2
均在 0. 95 以上，SE 也最小，但在实践中操作略显复
杂。实践中可以直接测定叶长用LA = －63. 801 4 +
10. 822 9L或是 LA = 0. 108L2. 45(Ｒ2 均大于 0. 9)来
进行指数施肥下楸树无性系不同发育阶段叶面积的
预测。至于等量施肥或是其他施肥方式下的叶面积
模型，可以在以后的研究中引起重视。
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(责任编辑 李 丰刀女
责任编委 孟 平)
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