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天目山柳杉叶水势日变化及其与空气温湿度和PAR的相关性



全 文 :植物资源与环境学报 2014,23(1) :39-43
Journal of Plant Resources and Environment
天目山柳杉叶水势日变化及其与
空气温湿度和 PAR的相关性
秦 登1,刘 鹤1,赵明水2,蒋文伟1,①
(1. 浙江农林大学园林学院,浙江 临安 311300;2. 浙江天目山国家级自然保护区管理局,浙江 临安 311311)
摘要:对天目山不同海拔(1 067、698 和 419 m)样点柳杉(Cryptomeria fortunei Hooibrenk ex Otto et Dietr.)不同冠层
(分别离地面高 1. 3、4 和 8 m)的叶水势日变化特征进行了研究,并对柳杉叶水势与空气温度、空气相对湿度及光合
有效辐射(PAR)的相关性进行了分析。结果表明:不同海拔样点柳杉不同冠层叶水势日变化曲线均呈典型的“V”
型,但谷值及其出现的时间有差异;随树冠高度增加叶水势日均值均逐渐降低;不同海拔柳杉同一冠层叶水势日均
值有明显差异,其中,海拔 419 m处柳杉叶水势日均值为-1. 11 ~ -1. 22 MPa,海拔 698 和 1 067 m处柳杉叶水势日
均值为-0. 78 ~ -0. 98 MPa,差异极显著(P<0. 01)。相关性分析结果表明:柳杉叶水势与空气相对湿度均呈显著正
相关(P<0. 05)、与空气温度和光合有效辐射均呈负相关。逐步回归分析结果表明:在海拔 419 m处影响柳杉叶水
势日变化的主导因子是空气温度,而在海拔 1 067 和 698 m处影响柳杉叶水势日变化的主导因子是空气相对湿度。
研究结果显示:随海拔升高柳杉叶水势增大且导致叶水势变化的主导因子也有所改变。
关键词:柳杉;叶水势;海拔;天目山;气候因子;相关性
中图分类号:Q945. 17+1;Q948. 11 文献标志码:A 文章编号:1674-7895(2014)01-0039-05
DOI:10. 3969 / j. issn. 1674-7895. 2014. 01. 06
Diurnal change of leaf water potential of Cryptomeria fortunei and its correlation with air
temperature,humidity and photosynthetically active radiation (PAR)in Tianmu Mountain QIN
Deng1,LIU He1,ZHAO Mingshui2,JIANG Wenwei1,① (1. School of Landscape Architecture,Zhejiang
A & F University,Lin’an 311300,China;2. Management Office,National Nature Reserve of Mount
Tianmu in Zhejiang,Lin’an 311311,China) ,J. Plant Resour. & Environ. 2014,23(1) :39-43
Abstract:Diurnal change characteristics of leaf water potential in different crown layers (height off the
ground of 1. 3,4 and 8 m,respectively)of Cryptomeria fortunei Hooibrenk ex Otto et Dietr. at sampling
plots with altitudes 1 067,698 and 419 m in Tianmu Mountain were researched,and also,correlation of
leaf water potential with air temperature,air relative humidity and photosynthetically active radiation
(PAR)was analyzed. Results show that diurnal change curve of leaf water potential in different crown
layers of C. fortunei at sampling plots with different altitudes all are typical“V”type,but there are
certain differences in valley value and its appearance time. Daily average value of leaf water potential
gradually reduces with increasing of crown height,with obvious difference in same crown layer at
sampling plots with different altitudes. In which, daily average value of leaf water potential at altitude
419 m is from -1. 11 MPa to -1. 22 MPa and that at altitude 698 and 1 067 m is from -0. 78 MPa to
-0. 98 MPa,respectively,with extremely significant difference (P<0. 01). Correlation analysis result
shows that leaf water potential possesses a significantly positive correlation (P<0. 05)with air relative
humidity and a negative correlation with air temperature and PAR. Result of stepwise regression analysis
shows that the dominant factor influencing on diurnal change of leaf water potential at sampling plot with
altitude 419 m is air temperature,however,that is air relative humidity at other two sampling plots with
altitude 698 and 1 067 m. It is suggested that with elevating of altitude,leaf water potential increases and
收稿日期:2013-07-17
基金项目:国家自然科学基金资助项目(30972342)
作者简介:秦 登(1989—) ,男,江苏淮安人,硕士研究生,主要从事园林植物应用与效益研究。
①通信作者 E-mail:wenweijiang@ zafu. edu. cn
the dominant factor of leading to change of leaf water potential of C. fortunei also is various.
Key words:Cryptomeria fortunei Hooibrenk ex Otto et Dietr.;leaf water potential;altitude;Tianmu
Mountain;climatic factor;correlation
植物的生理活动需要一定的水分环境,水势是植
物水分状态的基本度量单位,也是目前最常用的水分
生理指标[1]。叶水势表示植物水分运动的能量水平、
反映植物组织水分状况,是衡量植物抗旱性的重要生
理指标[2];叶水势越低则表明植物的吸水能力越强。
Selles等[3]和 Jones 等[4]的研究结果表明:植物叶水
势是干旱胁迫环境下最敏感的度量指标;田丽等[5]建
立了不同供水条件下树木叶水势与气象因子的定量
关系;魏晓霞等[6]则认为:随树龄增加树木叶水势的
主要影响因子有所变化。众多的研究结果均表明植
物叶水势的日变化与环境因子关系密切[7-10]。
柳杉(Cryptomeria fortunei Hooibrenk ex Otto et
Dietr.)系杉科(Taxodiaceae)柳杉属(Cryptomeria D.
Don)常绿乔木,为中国特有种,在浙江天目山国家级
自然保护区植物区系中占有重要地位。杨广远等[11]
的研究结果表明:天目山柳杉春秋季树干液流与空
气温度、空气相对湿度、光合有效辐射和叶面湿度有
显著相关性;夏爱梅等[12]认为:柳杉幼苗很难在天目
山海拔 1 000 m 以上的区域自然扎根生长,柳杉古树
的枯亡对天目山高海拔景观林也有重要影响。
为了解导致天目山柳杉古树枯亡及其幼苗难以
生存的原因,作者对不同样点柳杉叶水势进行观测,
分析不同海拔区域柳杉叶水势与空气温度、空气相对
湿度和光合有效辐射的相关性,以期为天目山柳杉古
树的保护及其种群抚育管理提供科学依据。
1 研究区概况和研究方法
1. 1 研究区概况
研究区域位于浙江省临安市天目山国家级自然
保护区,共设 3 个样点:山顶老殿,地理坐标为北纬
30°2032″、东经 119°2602″,海拔 1 067 m,土壤含水量
20. 31%;山腰五里亭,地理坐标为北纬 30°2008″、东
经 119°2609″,海拔 698 m,土壤含水量 19. 16%;山麓
太子庵,地理坐标为北纬 30°1928″、东经 119°2624″,
海拔 419 m,土壤含水量 18. 25%。
研究区属中亚热带北缘向北亚热带的过渡地带,
气候温和、四季分明、雨水充沛,森林气候复杂多变。
年均气温 8. 8 ℃ ~14. 8 ℃,年太阳辐射 3 270 ~ 4 460
MJ·m-2,年降水量 1 390 ~ 1 870 mm;最冷月平均
气温-2. 6 ℃ ~ 3. 4 ℃,最热月平均气温 19. 9 ℃ ~
28. 1 ℃;无霜期 209 ~ 235 d,年雨日 159. 2 ~ 183. 1 d,
年雾日 64. 1 ~ 255. 3 d。成土母岩主要为流纹质凝灰
岩;海拔 600 m以下为红壤,海拔 600 m以上为黄壤。
1. 2 方法
1. 2. 1 样株选择 在上述 3 个样点附近的柳杉群落
中分别选择 3 株生长健壮、树龄 120 ~ 160 a且株型高
大的柳杉作为样株。
1. 2. 2 叶水势测定 在柳杉生长旺盛期选择 3 个晴
朗观测日(2011 年 8 月 8 日至 10 日) ,选取样株向阳
面不同冠层的典型针叶测定叶水势,树冠高度(测定
叶片距离地面的高度)分别为 1. 3、4 和 8 m,叶片为
1 年生新枝上部 1 /3 ~ 1 /2 段的完整新叶。采用
Psypro露点水势仪(美国 WESCOR 公司)观测叶水
势,观测时间为 9:00 至 17:00,每隔 2 h 观测 1 次,每
次测定重复 6 次,结果取平均值。
1. 2. 3 气候因子测定 分别在样株的东、南、西、北 4
个方向,用 Kestrel 4500 手持式风速风向仪(美国
KESTREL公司)测定各样点空气温度和空气相对湿
度,用 3415FQF光量子与照度计(美国 SPECTRUM公
司)测定光合有效辐射(PAR) ,测定时间与叶水势同
步,结果取平均值。
1. 3 数据处理
应用 EXCEL 2003 数据分析软件进行数据处理,
用 Sigma Plot 10 软件制图,并用 SPSS 11. 5 统计分析
软件进行相关性分析。
2 结果和分析
2. 1 柳杉叶水势的日变化分析
天目山不同海拔样点柳杉不同冠层叶水势的日
变化曲线见图 1。由图 1 可知:同一样点不同高度树
冠的叶水势日变化曲线均呈典型的“V”型,其原因在
于早晨太阳辐射逐渐增强、空气温度随之升高且空气
相对湿度降低,植物蒸腾作用加强,导致叶水势逐渐
降低,至中午前后叶水势降至全天最低值。其中,海
04 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
─●─:冠层离地面高 1. 3 m Height of crown layer off the ground of 1. 3 m;
─■─:冠层离地面高 4 m Height of crown layer off the ground of 4 m;
─▲─:冠层离地面高 8 m Height of crown layer off the ground of 8 m.
A:海拔 419 m样点 Sampling plot with altitude 419 m;B:海拔 698 m样
点 Sampling plot with altitude 698 m;C:海拔 1 067 m样点 Sampling plot
with altitude 1 067 m.
图 1 天目山不同海拔样点柳杉不同冠层叶水势日变化曲线
Fig. 1 Diurnal change curve of leaf water potential in different
crown layers of Cryptomeria fortunei Hooibrenk ex Otto et Dietr. at
sampling plots with different altitudes in Tianmu Mountain
拔 1 067 m处柳杉树冠下层(高 1. 3 m)叶水势最低值
为-0. 79 MPa,出现在 13:00;树冠中层(高 4 m)叶水
势最低值为-0. 89 MPa,树冠上层(高 8 m)叶水势最
低值为-0. 98 MPa,均出现在 11:00。海拔 698 m处树
冠下层叶水势最低值为-0. 78 MPa,出现在 15:00;树
冠中层叶水势最低值为-0. 92 MPa,出现在 11:00;树
冠上层叶水势最低值为-0. 95 MPa,出现在 13:00。
海拔 419 m处树冠下层、中层和上层叶水势最低值分
别为-1. 16、-1. 22 和-1. 19 MPa,均出现在 11:00。
随时间推移,太阳辐射减弱、空气温度下降,植物蒸腾
作用减弱,导致叶水势又逐渐上升。
各样点柳杉叶水势日均值从树冠下层往上层逐
渐降低,海拔 1 067 m处树冠下层、中层和上层的叶水
势日均值分别为-0. 73、-0. 83 和-0. 91 MPa;海拔
698 m处树冠下层、中层和上层的叶水势日均值分别
为-0. 73、-0. 85 和-0. 90 MPa;海拔 419 m 处树冠下
层、中层和上层的叶水势日均值分别为-1. 13、-1. 19
和-1. 17 MPa,表明随树冠增高柳杉对水分的吸取能
力依次增强。
不同样地间柳杉叶水势差异明显。海拔 419 m
处叶水势明显低于海拔 1 067 和 698 m处相同冠层的
叶水势,而后2个样点同一冠层叶水势较为接近;
海拔 419 m处叶水势为-1. 11 ~ -1. 22 MPa,而海拔
1 067 和 698 m处叶水势为-0. 78 ~ -0. 98 MPa。多重
比较结果表明:海拔 419 m 处柳杉叶水势与海拔 698
和 1 067 m处柳杉同一冠层的叶水势差异极显著(P<
0. 01),而后 2 个样点同一冠层叶水势的差异未达极
显著水平(P>0. 01)。
2. 2 空气温度、空气相对湿度和 PAR的日变化分析
天目山不同海拔样点空气温度、空气相对湿度和
光合有效辐射(PAR)的日变化曲线见图 2。由图 2 可
见:在 8 月份,天目山不同海拔样点的空气温度日变
化曲线均呈典型“单峰”型,海拔 1 067、698 和 419 m
处全天最高气温分别为 26. 4 ℃、29. 3 ℃和 32. 4 ℃,
均出现在 13:00 左右;全天最低气温分别为 24. 0 ℃、
25. 8 ℃和 28. 1 ℃,均出现在 17:00 左右。
同一样点 PAR 也呈典型的“单峰”型。在上
午 9:00,海拔 1 067、698 和 419 m 处的 PAR 分别为
228. 00、286. 76 和 329. 78 μmol·m-2·s-1;随时间推
移,太阳辐射逐渐增强,各样点的 PAR 在 13:00 左右
达到最高值,海拔 1 067、698 和 419 m处的 PAR分别
为 340. 08、384. 19 和 420. 35 μmol·m-2·s-1;此后
PAR 逐渐减弱,至 17:00 左右达到最低值,海拔
1 067、698 和 419 m处的 PAR分别为 173. 10、188. 32
和 189. 95 μmol·m-2·s-1。
全天空气相对湿度的变化趋势与空气温度和
PAR的变化趋势明显不同,呈非典型的“U”型曲线。
14第 1 期 秦 登,等:天目山柳杉叶水势日变化及其与空气温湿度和 PAR的相关性
─●─:海拔 419 m样点 Sampling plot with altitude 419 m;
─▲─:海拔 698 m样点 Sampling plot with altitude 698 m;
─■─:海拔 1 067 m样点 Sampling plot with altitude 1 067 m.
图 2 天目山不同海拔样点空气温度、空气相对湿度及光合有效辐射
日变化曲线
Fig. 2 Diurnal change curve of air temperature, air relative
humidity and photosynthetically active radiation at sampling plots with
different altitudes in Tianmu Mountain
海拔 1 067 和 698 m 处的空气相对湿度在 9:00 的初
始观测值分别为 79. 8%和 79. 3%;此后随时间推移
逐渐下降,于 13:00 降至最低值 70. 2%和 64. 5%;随
后又逐渐上升,至 17:00 分别达到 80. 1%和 80. 7%。
海拔 419 m处空气相对湿度在 9:00 的初始观测值为
71. 1%,此后逐渐下降并在 11:00 降到最低值
62. 2%,然后随时间推移逐渐上升,至 17:00 达到
77. 3%。
由以上分析结果可知:天目山不同海拔柳杉样地
的空气温度和 PAR 均随海拔升高而降低,而空气相
对湿度则随海拔升高而增大。
2. 3 柳杉叶水势与空气温度、空气相对湿度和 PAR
的相关性分析
对天目山不同海拔样点柳杉叶水势(不同冠层的
叶水势平均值)日平均值与空气温度、空气相对湿度
和光合有效辐射(PAR)进行相关性分析,相关系数见
表 1。由表 1 可知:不同海拔样地柳杉叶水势与空气
相对湿度均呈正相关、与空气温度和 PAR 均呈负相
关。其中,不同海拔样点柳杉叶水势与空气相对湿度
的正相关性均达到显著水平(P<0. 05);但海拔
1 067 m样点柳杉叶水势与 PAR呈显著负相关(P<
0. 05),与空气温度的相关性不显著(P>0. 05);海拔
419 m样点柳杉叶水势与空气温度呈显著负相关(P<
0. 05),与 PAR的相关性未达显著水平(P>0. 05);而
海拔 698 m样点柳杉叶水势与空气温度和 PAR 的相
关性均未达显著水平(P>0. 05)。
以叶水势为因变量(Y),以空气温度(Ta)、空气
相对湿度(RH)和 PAR为自变量(X)进行逐步回归分
析,结果表明:在海拔 1 067、698 和 419 m处柳杉叶水
表 1 天目山不同海拔样点柳杉叶水势与空气温度(Ta)、空气相对湿
度(RH)和光合有效辐射(PAR)的相关系数
Table 1 Correlation coefficient of leaf water potential of Cryptomeria
fortunei Hooibrenk ex Otto et Dietr. with air temperature (Ta),air
relative humidity (RH) and photosynthetically active radiation
(PAR)at sampling plots with different altitudes in Tianmu Mountain
水势因子1)
Water potential factor1)
相关系数2) Correlation coefficient2)
Ta RH PAR
A -0. 867 0. 958* -0. 902*
B -0. 840 0. 918* -0. 849
C -0. 924* 0. 909* -0. 841
1)A:海拔 1 067 m样点柳杉叶水势 Leaf water potential of C. fortunei
at sampling plot with altitude 1 067 m;B:海拔 698 m样点柳杉叶水
势 Leaf water potential of C. fortunei at sampling plot with altitude
698 m;C:海拔 419 m 样点柳杉叶水势 Leaf water potential of C.
fortunei at sampling plot with altitude 419 m.
2)* :P<0. 05.
24 植 物 资 源 与 环 境 学 报 第 23 卷
势的逐步回归方程分别为 Y= -1. 337+0. 007XRH、
Y= -1. 265+0. 006XRH和 Y= -0. 818-0. 012XTa,表明在
海拔 1 067 和 698 m处空气相对湿度是影响柳杉叶水
势日变化的最主要环境因子,而在海拔 419 m处空气
温度是影响其变化的最主要环境因子。
3 讨论和结论
罗维成等[13]认为:清晨的植物水势可以反映植
物水分的恢复状况,并据此判断植物水分亏缺的程
度。从上述研究结果可见:天目山不同海拔样点的柳
杉叶水势日变化曲线均呈明显的“V”型,均在上午处
于较高水平,说明夜晚柳杉根系吸水良好,从而使植
株白天消耗的水分得到补充。
水势的高低表明植物吸水能力的强弱,而水势日
变化幅度的大小也可指示植物对外界环境的敏感性
强弱[14]。天目山海拔 419 m 处柳杉叶水势明显低于
海拔 1 067 和 698 m处,且差异极显著,说明低海拔处
柳杉的吸水能力较强,根系供水能够满足植株生长代
谢的需求。与海拔 419 m处的柳杉叶水势相比,海拔
1 067 和 698 m处柳杉叶水势的变化幅度更大,说明
在天目山高海拔区域生长的柳杉对外界环境的敏感
性更强,这也可能是天目山高海拔区域柳杉枯亡、柳
杉景观林衰退的原因之一。
叶水势体现了植物水分运动的能量水平,是植物
体内水分变化的直接表现,反映了植物在生长过程中
各种生理活动受环境水分条件的制约程度[15]。环境
因子对植物叶水势的日变化过程有重要影响。植物
叶水势在全天呈现先下降后上升的趋势,这种规律与
空气温度、空气相对湿度和太阳辐射日变化有密切关
系。研究结果表明:天目山不同海拔样点柳杉叶水势
的日变化均与空气相对湿度呈显著正相关,与空气温
度和光合有效辐射则呈负相关。逐步回归分析结果
显示:在海拔 419 m处影响柳杉叶水势日变化的主导
因子是空气温度,而在海拔 1 067 和 698 m 处主导因
子是空气相对湿度。表明随海拔升高,影响柳杉叶水
势变化的主导因子有所改变。
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(责任编辑:惠 红)
34第 1 期 秦 登,等:天目山柳杉叶水势日变化及其与空气温湿度和 PAR的相关性