全 文 ：药 物 生 物 技 术
Pharmaceutical Biotechnology 2004 ,11(1):60 ～ 63
灰树花多糖的研究进展
边 杉1 ,叶波平1 ,奚 涛1 ,韩兆青2 ,吴梧桐1
(1.中国药科大学生物制药学院 ,江苏 南京 210009;2.江苏双沟酒业集团 ,江苏 泗洪 223911)
摘 要 灰树花多糖是从贝叶多孔菌的子实体或菌丝体中分离到的一种真菌多糖 , 近 20 年的研究表明其
具有显著的抗肿瘤 、降血糖 、抗肝炎 、抗 HIV 病毒以及改善免疫系统功能等功效 , 现已被开发成多种保健品。文
章综述了国内外有关灰树花多糖分离纯化以及相关生物活性的研究工作。
关键词 灰树花多糖;构效关系;抗肿瘤活性;免疫调节
中图分类号:Q539 文献标识码:A 文章编号:1005-8915-(2004)01-0060-04
灰树花(Grifola frondosa)是担子菌亚门 , 层菌纲 , 无隔
担子菌亚纲 ,非褶菌目 , 多孔菌属中的一种大型真菌 , 又名
贝叶多孔菌(polyporus frondosus)、栗子蘑 、佛菌以及重菇
等 ,日本称之为舞蘑(maitake), 主要分布在亚热带至温带森
林中 ,外观灰白色 , 其子实体中富含氨基酸 、多糖以及微量
元素等在内的多种营养成份。日本学者通过对灰树花发酵
液成份的研究发现:其中的灰树花多糖是主要的生物活性
成份[ 1] 。大量的药理药效的研究证明 ,灰树花多糖具有显
著的抗肿瘤 、降血糖 、抗肝炎 、抗 HIV 病毒以及改善免疫系
统功能等功效[ 2] ,因此 , 目前已被开发成多种保健品 , 其中
包括我国的保力生胶囊和维吉尔胶囊 、日本的 MAIEXT 以
及美国的 Grifron 系列产品。文章就近年来国内外有关灰
树花多糖的分离纯化 、生物活性(包括作用机制)的研究进
展作一较为详细的探讨。
1 灰树花多糖的分离纯化工艺
灰树花多糖可从灰树花子实体 、菌丝体及菌丝培养液
中分离获得 , 1983 年 I nagaki等首次报道了灰树花子实体活
性组份的分离纯化工艺流程 ,后经过多次改良 ,其中的灰树
花活性多糖的提取工艺不断得到完善 ,大量的研究表明通
过热水 、冷碱或热碱浸提 , 并经透析 、离心 、洗涤 、沉淀等过
程可以得到纯度较高的灰树花多糖 , 表 1 列举了灰树花部
分活性多糖及其提取纯化的工艺。
Ohno等[ 1 , 3]首次报道了以液体深层培养的方法发酵生
产灰树花菌丝体 ,并通过对灰树花多糖的分离及成份研究 ,
证明通过此方法生产的灰树花多糖与天然来源的灰树花多
糖具有相似的单糖组成和结构;孙克等[ 4]则研究了培养基
组成对灰树花菌丝体生物量的影响。
表 1 灰树花部分活性多糖及其提取纯化工艺
灰树花活性多糖 主要提取纯化工艺
AHW 子实体 ,α-淀粉酶消化后热水浸提
ACA 子实体 ,α-淀粉酶消化后冷碱浸提
AHA 子实体 ,α-淀粉酶消化后热碱浸提
HW-1 子实体,热水提取 ,尿素变性 ,过柱分离
HW-lalp 子实体 ,热水提取 , α-淀粉酶消化 , 过柱分离
MT-1/ D 子实体 , 热水提取 , CTA-OH 沉淀 , 去酸 ,去蛋白 , 尿素变性过柱分离
MT-2 MT-1 过柱分离的亚组分
Grifolan IN
AHW尿素变性 , 过柱 , (NH)2SO4 逐
级沉淀
Grifolan NMF-5 NMA-5 尿素变性 , 过柱分离
Grifolan LE LELFD尿素变性 , 过柱分离
2 灰树花多糖的理化性质及构效关系
纯化后的灰树花多糖是一种生物大分子 , 不同原料来
源以及通过不同的提取工艺得到的多糖分子量有较大的差
异 , 汪维云等的研究表明胞内多糖的分子量大于胞外多
糖[ 5] , 有活性的灰树花多糖的相对分子质量一般大于
45 000 , 而小于10 000的灰树花多糖则没有生物活性[ 6] ,
Okazaki等证明灰树花多糖诱导 TNF-α的作用与多糖的分
子量及分支度有关 , 高分子量低分支度的多糖可以诱导
TNF-α表达上调[ 6] 。
灰树花多糖的主要单糖组成为 D-葡萄糖 , 此外 , 还可
能含有少量的D-木糖 、D-甘露糖 、D-岩藻糖 、L-阿拉伯糖 、龙
胆二糖 、半乳糖等[ 6] 。具有生物活性的灰树花多糖的基本
60
收稿日期:2003-06-29 修回日期:2003-07-07
作者简介:边杉 , 1978年生 ,男 ,河北石家庄人 ,硕士研究生 ,主要从事海洋天然产物及海洋生物功能基因组学研究。
联系人:吴梧桐 ,中国药科大学生物制药学院 , Tel:025-3271398
结构为带有 β-(1※6)侧链的 β-(1※3)-D-葡聚糖 ,分支度约
为 33%。
灰树花多糖的药理活性与组分中基本结构的含量有
关 , Suzuki等认为灰树花多糖的特殊结构可能有利于宿主
免疫系统的识别[ 7] , 通过α-淀粉酶将粗多糖中α-(1※4)-葡
聚糖部分去除后其药理活性没有发生明显改变;Ohno 等
将β-(1※3)-葡聚糖 、β-(1※6)-葡聚糖和α-(1※4)-葡聚糖分
别注射到植入 S180 肿瘤的老鼠体内 , 发现 β-(1※3)-葡聚
糖具有抗肿瘤活性 ,而 β-(1※6)-葡聚糖和α-(1※4)-葡聚糖
则无抗肿瘤作用;但是 β-(1※6)-葡聚糖可以增强 β-(1※3)-
葡聚糖的抗肿瘤活性 ,而α-(1※4)-葡聚糖则对 β-(1※3)-葡
聚糖的药理作用起反向调节作用[ 8] ;灰树花许多生物学活
性均与其分支数目的多少有关 , Adachi等发现灰树花多糖
的分支结构是宿主补体系统识别的位点[ 9] , 可能为灰树花
多糖免疫活性的结构基础 , 另外有报道认为一定范围内的
高分子量灰树花多糖也是激发宿主多重免疫反应所必需
的 ,以上研究结果证明灰树花多糖的基本结构对于其药理
活性具有重要的意义。灰树花多糖的空间结构对其药理活
性则没有太大的影响 ,而其他如茯苓多糖 、香菇多糖等真菌
多糖在经脲 ,胍等变性剂处理后 , 生物活性将随着空间构像
的改变而发生变化。灰树花多糖的两种空间结果(天然型
和螺旋型)则均具有较高的生物活性。
3 灰树花多糖的药理作用
3.1 灰树花多糖的抗肿瘤作用
早在 1986 年 , Ohno 等就发现从液体培养的灰树花菌
丝体中提取的灰树花多糖(Grifolan LE)具有抑瘤作用 , 在
植入 S180 实体肿瘤后 9 天内对小鼠进行腹腔给药 , 给药剂
量为 100 ～ 200μg/鼠 , 每天 5 次 , 抑瘤率超过 99%, 通过静
脉给药或直接将灰树花多糖注射到肿瘤部位同样有效 , 而
口服灰树花多糖则没有明显的抑瘤效果;研究同时发现 ,灰
树花多糖对 S180 腹水型肿瘤没有明显的抑瘤效果 , 体外用
灰树花多糖预处理 S180 也没有明显的效果[ 3] ;类似的抗肿
瘤效应在对 Meth A 纤维肉瘤以及 MM46 肿瘤的研究中也
得以证实[ 10] , 不同的是对这些肿瘤的抑制作用与给药的剂
量 、给药途径以及给药时间有关。 Nono等证明通过腹腔给
药后 ,灰树花多糖须经 2 天以上的时间才能发挥药效 , 在这
两天时间里 ,腹膜渗透细胞(PEC)增加 ,其内 IL-1 以及酸性
磷酸酶表达上调[ 11] 。 Kodama等对 22 ～ 57 岁年龄段的肿
瘤患者服用灰树花多糖后的疗效进行了调查 , 发现有
58.3%肝癌患者 、68.8%乳腺癌患者以及 62.5%肺癌患者
在使用灰树花多糖后症状明显减轻 , 但只有 10%～ 20%的
胃癌患者 、白血病患者以及脑瘤患者的症状减轻[ 12] , 此结
果暗示了灰树花多糖对不同肿瘤的活性不同。 Borchers 等
认为这是因为各种类型的肿瘤对多糖的细胞反应不同 , 从
而表达出不同的细胞因子 ,产生不同生物效应[ 13] 。 Kodama
等的调查同时还发现在化疗过程中辅以灰树花多糖。可以
提高患者体内的免疫竞争细胞的活性 , 以促进患者的恢
复[ 12] ;金国虔等研究了灰树花多糖对 60Co-γ辐射小鼠的
影响 , 发现灰树花多糖具有明显的促进辐射小鼠白细胞数
目的恢复以及提高存活率的作用 , 表明灰树花具有一定的
抗辐射作用[ 14]
利用 3H 标记的方法检测到灰树花多糖给药后主要分
布在脾脏和肿瘤部位 ,Miura等证明灰树花多糖可以通过血
液循环富集在小鼠的肝脏和脾脏中[ 15] 。随着研究的深入 ,
人们发现灰树花多糖并非直接对肿瘤细胞有杀伤作用 , 而
是通过激活机体的免疫系统 ,从而抑制肿瘤增长 , 防止肿瘤
转移 , 同时预防正常细胞的癌变。利用巨噬细胞抑制剂处
理小鼠后 ,灰树花多糖的抗肿瘤活性下降。 在与放疗 、化疗
协同治疗时 , 可增强治疗效果并减少放疗 、化疗的副作
用[ 14] 。 Takeyama等认为灰树花多糖可以促进 T-细胞的细
胞毒性 , 并通过一种宿主介导的机制表现出抗肿瘤活性 ,巨
噬细胞和 T-细胞的可能发挥了重要的作用[ 16] , 这与
Borchers等的观点[ 13]一致;劳华均等发现灰树花多糖对足
趾接种 、腋皮下接种 Lew is 肺癌及 Colon癌均有较高的抑制
率 , 并同时伴随着腹腔巨噬细胞的吞噬百分数和吞噬指数
的显著提高 , NK 细胞的活性也得到了激活[ 17] ,进一步证明
灰树花多糖的抗肿瘤作用与其激活免疫系统相关。由于灰
树花多糖的抗肿瘤作用是通过激活机体免疫系统来实现
的 , 没有直接的细胞毒性 , 因此具有高度的选择性 , 对正常
组织无毒副作用 , 而且灰树花多糖作为癌症的预防用药也
有相当好的效果。
Adachi等的研究表明灰树花多糖抗肿瘤的作用机制可
能与促进巨噬细胞分泌细胞因子(如:IL-6 、IL-1 以及 TNF-
α等)有关这些细胞因子的产生与内毒素的形成有内在的
联系 , 因此认为灰树花多糖是一类新的巨噬细胞激活
剂[ 18] ;Ohno 等发现 100 ～ 200mg/小鼠的灰树花多糖可以
明显提高脂多糖(LPS)诱导的血清 TNF-α水平 , 还可以增
加膜结合的 TNF-α水平 ,该研究还表明灰树花促进 TNF-α
表达与多糖的分子量和分支度有关[ 19] ;Ishibashi等通过研
究证明灰树花多糖在体外可以刺激巨噬细胞产生 TNF , 该
项研究同时表明多糖中的水不溶性大分子多糖是刺激巨噬
细胞产生 TNF 的主要成分[ 20] , 但是 Beijer 等的研究显示吸
入灰树花多糖后将会降低 PBMC 中 TNF-α水平[ 21] 。
3.2 灰树花多糖的抗病毒作用
项哨等研究发现灰树花多糖口服给药对于流行性感冒
病毒(PR8/ 34 株)和Ⅰ型单纯疱疹病毒(分别代表 RNA 病
毒和 DNA 病毒)感染的小鼠有较好的保护作用 , 且促进病
毒诱生干扰素 , 因此推测其机制是通过增强小鼠机体免疫
力而发挥作用[ 22] ;而对于使机体免疫功能丧失从而促使并
发卡他性肺炎和卡波奇恶性肿瘤的 HIV 病毒 , 灰树花多糖
具有抑制 HIV病毒以及改善 AIDS 病相应症状的能力。据
61边杉等:灰树花多糖的研究进展
日本药学会第 113 次年会报道 , 将灰树花中的硫酸葡聚糖
加入受 HIV 病毒感染的辅助 T 淋巴细胞的试管中 , 可观察
到 HIV 病毒的活性受到明显的抑制。
3.3 灰树花多糖的免疫调节作用
灰树花多糖抗肿瘤 , 抗病毒等药理活性均与其激活免
疫系统 , 调节免疫功能相关。 Suzuki等通过分离给药后小
鼠脾细胞并进行体外培养研究发现 , 培养上清中具有高浓
度的 IgG I , 同时还检测到低水平的 IgG2a和 IFN-γ[ 23] 。大
量报道显示 ,灰树花多糖提高机体免疫力的作用是多方面
的 ,不仅能够提高机体的非特异性免疫 , 而且能够提高机体
的特异性免疫功能 , 它可激活自然杀伤细胞(NK)、细胞毒
T 细胞 ,促进巨噬细胞吞噬活性 ,并刺激巨噬细胞加速释放
细胞因子。 Nanba等研究了灰树花 D 组分对小鼠机体的免
疫激活作用 , 发现小鼠体内自然杀伤细胞 , 细胞 T 毒细胞 ,
迟敏 T 细胞均被激活 1.5 ～ 2.2 倍 , IL-1 、IL-2 和超氧负离
子含量均得到不同程度的提高 , 而且腹腔注射和口腹均有
效[ 24] ;徐泽平等研究发现 , 经化学交联修饰处理的灰树花
多糖可绕过补体成分直接促进 MФ活性 , 增加腹腔附着细
胞数 ,提高迟发型过敏反应 , 提高 T 细胞的诱导产生 , 并且
能够增强抗原呈依赖特异性杀伤细胞(Tc)而对肿瘤细胞产
生细胞毒性α;李小定等研究发现 , 灰树花均一多糖 PGF-1
经口服给药 ,能全面增强荷瘤小鼠的非特异性免疫 、细胞免
疫及体液免疫功能 , 即不仅能显著增加荷瘤小鼠免疫器官
的重量 ,且能明显增强 1%二硝基氟苯(DNFB)引起的迟发
型超敏反应作用 ,提高荷瘤小鼠淋巴细胞转化能力与脾抗
体生成能力 ,以及血清溶血素 IgG、IgM 的含量[ 25] 。
NO(一氧化氮)是巨噬细胞发挥抗菌抗肿瘤活性中的
一种重要因子。 Ohno 等发现灰树花多糖在体外可增强腹
膜巨噬细胞(peritoneal macrophage , PM)中 NO 的合成 ,而且
可以体外在γ干扰素存在的情况下刺激 PP-PEC(proteose
peptone induced peritoneal macrophage)中 NO 的合成;他还
通过 RT-PCR的方法证明了灰树花多糖提高了鼠肝脏γ干
扰素 mRNA 的表达 ,这说明灰树花多糖可能通过γ干扰素
介导的机制在体内促进 NO 的合成[ 26] ;Adachi等认为灰树
花多糖促进细胞因子的释放与 NO 合成与其激活 Kupffer
细胞有关[ 27] , 他们在脾细胞的体外培养上清中检测到大量
的 NO , 当在培养过程中加入 NO 合成酶抑制剂 NMMA 后 ,
发现培养上清中抗体的浓度明显高于对照组(不加 NM-
MA),暗示了抗体的产生与 NO 的形成没有必然的联系。
3.4 灰树花多糖的其他药理作用
灰树花多糖具有调节内分泌及营养代谢等方面的功
效。Kubo 等发现灰树花子实体多糖可明显改善糖尿病的
相应症状 , 同时还发现灰树花干粉可以显著降低高血脂血
清中的胆固醇 、甘油三脂和磷脂的水平 , 并促进肝脏脂肪和
血脂的代谢 ,减轻体重[ 28] 。
此外 ,灰树花多糖还具有治疗肝炎的作用 。Ooi等证实
灰树花多糖可明显降低口服 4-乙酰氨基酚造成的肝损伤而
引起的血液谷草转氨酶(SGOT)和谷丙转氨酶(SGPT)浓度
的升高[ 29] 。
3.5 灰树花多糖的毒性
目前尚未发现灰树花多糖具有明显的毒性 , 但是 ,
Yoshioka 等发现:将灰树花多糖与非甾体类药物 In-
domethacin 共同处理小鼠克诱发小鼠的死亡 , 在死亡小鼠
的血清中检测到 INF-γ、IL-6 以及 CSF 的异常表达 , 此结果
表明灰树花多糖与 Indomethacin 协同处理对小鼠的毒性与
细胞因子的异常表达有关[ 30] 。
4 研究展望
尽管大量的研究已经充分的肯定了灰树花多糖抗肿瘤
的活性 , 并对其抗肿瘤的机制进行了系统的研究 , 但是 , 目
前还不了解这类多糖与靶细胞的相互作用机制 , 尤其是对
多糖结合靶细胞后引发的一系列后续生物效应了解更少 ,
这影响到对这种多糖抗肿瘤作用机制以及其他生物效应的
认识;此外 ,由于多糖类物质分离纯化难以得到均一组分 ,
灰树花多糖的分离纯化 、药理作用及机制的研究目前还停
留在粗多糖的水平上 ,随着分离纯化技术的进一步完善 ,灰
树花多糖单一组分的研究将得到充分展开 , 灰树花多糖作
为一种高效的生物活性物质在医药领域中将会得到广泛的
应用。
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Progress on the Studies of Grifolan from Grifola Frondosa
BIAN Shan1 , YE Bo-ping1 , XI Tao1 ,HAN Zhao-qing2 , WU Wu-tong1
(1.Department of Biopharmacy , China Pharmaceutical Universi ty , Nanjing , 210009 , China;
2.J iangsu shuanggou Winery Group lim ited , S ihong 223911 , China)
Abstract G rifola frondosa is a kind of edible fungus in the forest of subtropic and temperate , the polysaccha-
rides(named as g rifolan)ext racted f rom the fruit bodies and mycelia have the bio-activi ties on cancers , HIV
virus , hepatitis , hyperlipidemia , and hypertension.Studies showed i ts activities are connected w ith im-
munomodulation.In this paper , the chemical and pharmacological studies on g rifolan from the Grifola fron-
dosa w ere been reviewed.
Key words Grifola f rondosa , Poly saccharide , Structure-activity relationship , Antitumor , Immunomodula-
tion
63边杉等:灰树花多糖的研究进展