全 文 ：9 4 30卷 植物生理与分子生物学学报
2003-04-25收到， 003-11-05接受。
国家重点基础研究专项经费（No.G1999011700）资助。
*通讯作者（E-mail：Zhaokefu@263.net；Tel：0531-6187879）。
摘要：用含有0、100、300、600 mmol/L的NaCl的
Hoagland培养液处理海蓬子幼苗，处理一定时间后测
定其鲜重、干重、离子含量、Na+/K+比值、Na+在细胞
中的分布、光合速率、叶绿体超微结构等的变化。结
果表明一定浓度NaCl处理促进了海蓬子的生长，300
mmol/L左右的NaCl是海蓬子生长的最适盐度。盐处理
条件下海蓬子主要将Na+、Cl-积累在地上部，且主要
储存在液泡中。随盐处理浓度的增加海蓬子地上部的
Na+/K+比增大；光合速率在低盐度下随盐浓度的升高而
增大，高盐度下受到抑制；叶绿体超微结构在高盐度
下受到部分破坏。
关键词：海蓬子；叶绿体超微结构；X-ray 微区分析；
离子区域化；光合速率
中图分类号：Q945.78
　　海蓬子（Salicornia bigeloviiTorr.）是一种
一年生双子叶草本植物,茎肉质、直立，叶片退
化成鳞片状。其种子产量亩产可达150 kg，且具
有高的油脂（30%）和蛋白质（3 5 %）含量；
油脂中不饱和脂肪酸含量特别丰富，种子和幼茎
可作为鸡或羊的饲料（Glenn 1992）。目前对海
蓬子经济价值研究较多，但对其在盐胁迫下基础
生理研究报告很少。本实验以野生海蓬子为研究
材料，比较系统地研究盐处理对海蓬子生长和光
合作用的影响，为海蓬子的引种栽培和耐盐机理
研究提供依据。
1　材料与方法
1.1　材料的培养和处理
　　3月初将海蓬子(Salicornia bigelovii Torr.)种子
（由美国亚里桑那大学Glenn教授提供的野生种）
用自来水浸泡3 h后，播种于盛有干净细沙的塑
料盆中，用1/2强度的Hoagland营养液浇灌，出
苗后于温室中培养，温室的昼夜温度为(30±3)
℃/(20±3)℃，每天照光15 h，光强约600 mmol
m-2 s-1，相对湿度70%~80%。海蓬子长至3 cm
高时，进行疏苗，每盆保留大小一致的5株；长
至5 cm左右时进行盐处理， NaCl处理的最终浓
度为0（CK）、100、300、600 mmol/L （NaCl
溶液用完全Hoagland营养液配置），为避免盐冲
击效应，采用每天递增50 mmol/L 的方式加盐。
每天浇灌一次。为减小NaCl浓度的变化幅度，浇
灌量为土壤持水量的4倍。到达最终浓度后30 d，
分别取样进行各项生理指标的测定，每个处理至
少3个重复。
1.2　鲜重、干重的测定
　　将植物从培养盆内取出后用去离子水快速冲洗
干净，再用吸水纸吸干称鲜重，80℃烘干后称重。
1.3　海蓬子根部和地上部Na+、K+、Cl-含量测定
　　将植物材料烘干、磨碎、称重后，置马伏
炉550℃灰化。灰化后用浓硝酸溶解，再用去离
子水定容后，用原子吸收光谱仪（日立Z-8000
型）测定Na+、K+含量，用滴定法测定Cl-含量
（赵可夫1 9 9 3）。
1.4　光合速率、气孔导度及细胞间隙CO2浓度的
测定
　　用Li-6400便携式光合作用测定系统测定海蓬
子的净光合速率（P n）、气孔导度（G s）、细
胞间隙CO2浓度（Ci）。在已曝光的胶片上挖一
1 cm×2 cm的孔，将海蓬子枝条紧密排满孔的位
置，两端用胶带稍加固定，打开叶室夹住胶片。
为保证叶室边缘不透光，在叶室近边缘处加一自
制的海绵垫圈。测定时光强为1 000 mmol m-2s-1，
温度为20℃，相对湿度为40%。
NaCl胁迫对海蓬子（Salicornia bigeloviiTorr.）离子区室化、光
合作用和生长的影响
王丽燕1　赵可夫2*
（1德州学院生物系，德州 253023；2山东师范大学逆境植物研究所，济南250014）
95王丽燕等: NaCl胁迫对海蓬子（Salicornia bigeloviiTorr.）离子区室化、光合作用和生长的影响 1期
图 1　不同盐度下整株植物鲜重、干重的变化
Fig.1　Effect of NaCl on the fresh weight and dry weight of
whole plant
图 2　不同盐度下海蓬子地上部和根部离子含量的变化
Fig.2　Effect of NaCl on ion contents of shoots and roots of
Salicornia bigelovii
1.5　液泡、细胞质、质外体中Na+含量的X-ray
微区分析
　　盐处理30 d时取样，在北京林业大学显微测
试中心进行细胞不同部位Na+的X-ray微区分析的
测定。在检测时，每一组织区域所测定的微区，
至少测试7个点，求出其平均值。
　　X-射线微区分析样品的制备按照Fritz
（1989）、Li 和Fritz（1990）的方法进行，取
植株相同部位的枝条，切成5 mm的小段，放入
一个铝网制成的小盒中，迅速投入用液氮冷却的
异戊烷和丙烷（体积比1∶3）中进行快速冷冻，
然后转入冷冻干燥机中进行冷冻干燥。将干燥好
的枝条转入T-型真空渗透管中，用乙醚在真空、
27℃下渗透24 h，然后再将材料用苯乙烯甲基丙
烯酸丁酯在常压下渗透后，转入小胶囊中在60℃
下聚合7 d。包埋的材料用超薄切片机干刀切片，
切片厚度为1μm。切片在喷碳后备用。
1.6　叶绿体超微结构的材料制备方法
　　由山东师范大学测试中心进行叶绿体超微结构
的观察和照相。取相同部位的成熟枝条切成0.5
~1.0 mm长的小块，立即用2.5%戊二醛（用50
mmol/L pH7.2二甲砷酸钠缓冲液配制）固定1.5
h，再分别用相同缓冲液冲洗2次，Tris-顺丁烯
二酸缓冲液洗3次后用锇酸固定7 h，经乙醇系列
脱水，用酒精∶包埋剂=1∶9渗透12 h，用纯
包埋剂渗透10 h，然后进行包埋，将包埋好的材
料于60℃温箱中聚合24 h。最后用LKB-2088型
超薄切片机切片，切片用醋酸铀-柠檬酸铅染色，
然后在JEM-100CXII型透射电镜下观察拍照。
2　结果
2.1　盐处理对海蓬子生长的影响
　　图1表明，NaCl处理促进了海蓬子的生长，
各盐度处理条件下，整株鲜重、干重均高于对
照，且海蓬子的鲜重、干重在NaCl 浓度为300
mmol/L左右时最大。
2.2　盐处理对海蓬子地上部和根部Na+、K+、Cl-
含量的影响
　　从不同盐度下海蓬子地上部离子含量的差异
（图2）可以看出，随盐处理浓度的增大，海蓬
子地上部和根部的Na+含量都呈明显上升趋势，
但地上部的Na+含量明显高于根部的Na+含量。海
蓬子地上部和根部的K+离子含量随盐处理浓度的
升高而下降，同时根部的K+含量明显低于地上
部。海蓬子地上部及根中Cl-的变化趋势与Na+相
似，且根部Cl-含量显著低于地上部。虽然培养
介质中的Na+和Cl-含量接近相等，但海蓬子地上
部Na+的含量远远高于Cl-的含量，可见其对Na+
的选择大大优先于对Cl-的选择。
2.3　盐处理对海蓬子地上部Na+/K+比的影响
　　图3结果表明，盐处理条件下，海蓬子地上
部Na+/K+比明显增高，盐处理的比值最大可达21