全 文 ：中国水产科学 2012年 11月, 19(6): 978988
Journal of Fishery Sciences of China 研究论文

收稿日期: 20120107; 修订日期: 20120416.
基金项目: 农业部公益性行业(农业)科研专项(201003068).
作者简介: 刘佳(1986-), 女, 硕士研究生, 从事海星摄食、繁殖生物学研究. E-mail: liujia-ouc@163.com
通信作者: 张秀梅, 教授. E-mail: gaozhang@ouc.edu.cn

DOI: 10.3724/SP.J.1118.2012.00978
不同浓度化学刺激物对多棘海盘车摄食行为及呼吸代谢的影响
刘佳, 张秀梅, 康乐天, 林晓嵩, 逄锦艳
中国海洋大学 教育部海水养殖重点实验室, 山东 青岛 266003
摘要: 实验室条件下, 研究了 3种贝类(太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔)不同浓度组织匀浆液及 5种单一 L型氨
基酸(甘氨酸、谷氨酸、酪氨酸、天冬氨酸、赖氨酸)等化学刺激物对多棘海盘车(Asterias amurensis)摄食行为及呼
吸代谢的影响。将多棘海盘车对刺激物的行为反应分为正趋向、负趋向和无反应 3 类, 趋向反应由简单到复杂分
为 4 种反应类型, 通过测定耗氧率来表示呼吸代谢水平。结果显示, 3 种贝类组织匀浆液和 5 种氨基酸(浓度范围
1010~104 mol/L, 酪氨酸除外)均引起多棘海盘车的正趋向反应, 且多棘海盘车产生反应的数量比例随刺激物浓度
的升高而增加, 反应类型也由简单逐渐趋于复杂。同种氨基酸在低浓度下引起多棘海盘车正趋向反应, 但超过一定
浓度(103~102 mol/L)后会引起负趋向反应(实验浓度范围内谷氨酸组未出现)。不同种类刺激物对多棘海盘车摄食
行为反应的影响不同, 谷氨酸、甘氨酸以及菲律宾蛤仔组织匀浆液对多棘海盘车诱引效果最好。多棘海盘车的耗
氧率随刺激物浓度的增加而逐渐升高。在贝类组织匀浆液中多棘海盘车的耗氧率均高于对照组; 甘氨酸、谷氨酸、
天冬氨酸各处理组中, 只有在较高浓度下耗氧率才显著高于对照组, 酪氨酸各组之间无显著差异。研究旨在为贝类
底播增养殖和人工鱼礁区敌害生物的防除提供参考, 同时为多棘海盘车觅食行为机制的研究提供数据支持。
关键词: 多棘海盘车; 摄食行为; 化学感觉; 氨基酸; 组织匀浆液
中图分类号: S949 文献标志码: A 文章编号: 10058737(2012)06097811
海洋无脊椎动物和鱼类通常通过化学感觉功
能来感知其生存环境中的信息[16]。因此, 水环境
中的化学信息会影响水生动物摄食、觅偶、集群、
逃避敌害等行为[711]。研究表明, 动物组织中含有
一定量的氨基酸, 这些氨基酸弥漫到水中可作为
食物质量、距离的信息来源, 从而刺激水生生物
产生觅食、进食等行为反应, 最终实现能量净收
益的最大化[1215]。研究发现, 海洋生物能够感受
到的氨基酸浓度范围为 102~1018 mol/L[1620], 但
能够刺激生物产生行为反应的浓度范围为 102~
108 mol/L[2123], 且产生反应的个体数和反应强
度与刺激物的浓度有关[2426]。
多棘海盘车(Asterias amurensis), 属棘皮动物
门(Echinodermata)、海星纲(Asteroidea)、钳棘目
(Forcipulatida)、海盘车科(Asteriidae)、海盘车属
(Asterias), 广泛分布于北太平洋沿岸, 为中国黄
渤海习见种[29]。其喜食贝类, 大量聚集时对扇贝、
魁蚶、牡蛎、鲍等贝类养殖及底播增殖造成严重
危害[3033]。
国内外关于海星对组织匀浆液和氨基酸化学
感觉作用的研究较少, 对海星觅食行为反应类型
和呼吸代谢研究仅见于南极海星 (Odontaster
validus)等种类 [2728], 未见关于不同贝类组织匀
浆液及不同浓度化学刺激物对多棘海盘车行为和
呼吸代谢影响的报道。本文研究了太平洋牡蛎
(Crassostrea gigas)、紫贻贝(Mytilus edulis)、菲律
宾蛤仔(Ruditapes philippinarum) 3种贝类不同浓
度组织匀浆液及甘氨酸、谷氨酸、酪氨酸、天冬
第 6期 刘佳等: 不同浓度化学刺激物对多棘海盘车摄食行为及呼吸代谢的影响 979
氨酸、赖氨酸 5种常见单一 L型氨基酸等化学刺
激物对多棘海盘车摄食行为及呼吸代谢的影响 ,
以期为查明多棘海盘车的觅食行为机制及贝类底
播增养殖和人工鱼礁区敌害生物的防除提供参考。
1 材料与方法
1.1 实验材料与条件
实验在中国海洋大学鱼类行为生态学实验室
进行。实验用多棘海盘车采自青岛浮山湾沿岸海
域, 取回后置于循环圆柱水族箱(直径 70 cm, 高
50 cm)中暂养 10 d。暂养期间 , 海水温度为
(20.7±0.5)℃, pH值 7.5±0.3, 盐度 30~31, 连续充
气并保持溶解氧在 5.5 mg/L 以上, 光照周期 14
L:10 D。每天早晚两次(08:00, 18:00)投喂栉孔扇
贝(Chlamys farrei)软体部作为饵料。
1.2 实验设计
化学刺激物配比 实验选用 3种贝类组织匀浆
液及 5 种单一氨基酸作为化学刺激物。贝类组织
匀浆液的浓度以软体部和海水的质量体积比表示,
准确称取太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔软体
部组织的重量, 按质量体积比(单位: mg/mL)加纯
净天然海水制备成 50%的组织匀浆液, 双层纱布
过滤 , 临用前用天然海水按照比例分别稀释成
1‰、0.1‰、0.01‰、0.001‰、0.0001‰的浓度。
5 种单一氨基酸为 L-甘氨酸、L-谷氨酸、L-酪氨
酸、L-天冬氨酸、L-赖氨酸, 临用前将其分别用
纯净天然海水配制成 102、103、104、105、106、
107、108、109、1010 mol/L等不同浓度。实验
用氨基酸均购自上海惠兴生化试剂有限公司, 纯
度 99 %以上。
行为实验 暂养结束后, 将多棘海盘车饥饿
3 d, 选用规格一致、状态良好、完整的多棘海盘
车进行实验。用游标卡尺测定其各个腕长, 用电
子天平称其湿重(精度 0.01 g)。多棘海盘车大小以
直径(腕长平均值×2)表示。实验用多棘海盘车直
径为(110.43±1.98) mm、体质量为(37.26±2.83) g。
实验前将多棘海盘车单独放入 25 cm×35 cm×
30 cm 玻璃水族箱中, 缓慢加入海水至完全没过
多棘海盘车。待多棘海盘车适应 1 h 后开始正式
实验。用注射器吸取 1 mL化学刺激物, 缓慢注入
到距多棘海盘车腕尖端水平距离为 1.5~2.0 cm处
的水中, 观测多棘海盘车 5 min内的行为反应, 另
取纯净天然海水作为刺激物进行同样的实验作为
空白对照。整个操作过程要求安静, 避免震动和
声响。实验时每种刺激物浓度由低到高进行, 且
均重复 20次, 每次实验后用海水彻底清洁水族箱
3 次, 避免残留化学刺激物对多棘海盘车行为的
影响。每只多棘海盘车 3 d内不重复实验, 且每只
多棘海盘车对每一种刺激物只实验 1次。
呼吸代谢实验 多棘海盘车实验前停食 1 d,
将单个多棘海盘车移入添加了不同化学刺激物的
4 L呼吸瓶中, 完全排除气泡, 塑膜封口, 1 h后取
水样测定其溶解氧含量。实验设定一个以纯净海
水为底物的对照组, 每种化学刺激物设置 9 个重
复, 且均设定一个不放实验生物的空白对照。实
验结束后立即采用碘量法测定水中的溶解氧, 用
纱布将多棘海盘车的体表水分吸干, 精确称重(精
度 0.1 mg)。
贝类软体部氨基酸测定 取太平洋牡蛎、紫贻
贝、菲律宾蛤仔软体部组织各 3 个样本, 委托国
家水产品质量监督检验中心采用 GB/T 5009.124-
2003检验依据, 检测 3种贝类组织中 16种氨基酸
的含量。
1.3 数据计算与统计分析
将化学刺激物引起多棘海盘车的正趋向反应
分为 4种类型, Ⅰ型: 靠近刺激物的端触手及管足
伸长并活跃摆动(图 1); Ⅱ型: 靠近刺激物的那条
腕抬起(图 2); Ⅲ型: 靠近刺激物的腕两侧摆动;
Ⅳ型: 多棘海盘车向刺激物来源的方向移动。负
趋向反应同样也分为 4 种类型, 分别为端触手收
缩(I型)、抬腕(Ⅱ型)、腕摆动(Ⅲ型)、背向刺激物
的方向移动(Ⅳ型)。将正趋向反应 4 种类型分别
以 1、2、3、4计算评价值, 负趋向反应 4种类型
分别以-1、-2、-3、-4 计算评价值, 不能引起反
应记为 0。统计各浓度刺激物引起每只多棘海盘
车反应类型评价值的平均值。以评价值的大小和变
化趋势衡量化学刺激物对多棘海盘车的诱引程度。
耗氧率(OCR)[mg (O2)/(g·h)]计算公式如下:
980 中国水产科学 第 19卷
OCR =(D0 – Dt) V /(W  T)
式中 D0、Dt、V、W 和 T 分别为空白瓶溶解氧
(mg/L)、代谢结束时溶解氧(mg/L)、呼吸瓶体积
(L)、多棘海盘车体质量(g)和代谢测定持续时间(h)。
数据结果表示为平均值±标准误( x ±SE), 对
同一化学刺激物不同处理下多棘海盘车的行为反
应类型和耗氧率进行单因子方差分析 (one-way
ANOVA), 方差显著时进行 Duncan’s 多重比较,
以 P<0.05作为差异显著标准。数据的统计和分析
采用 SPSS17.0进行。



图 1 多棘海盘车正趋向反应Ⅰ型管足及端触手伸长
Fig.1 Positive behaviour type Ⅰ tube foot and tentacles ex-
tending of A. amurensis



图 2 多棘海盘车正趋向反应Ⅱ型抬腕
Fig.2 Positive behaviour type Ⅱarm raising of A. amurensis

2 结果与分析
2.1 多棘海盘车对化学刺激物的行为描述
多棘海盘车对纯净海水(对照)无反应 , 对贝
类组织匀浆液均呈现不同程度的正趋向反应。对
氨基酸的行为反应类型随种类、浓度的变化而呈
现正趋向、负趋向等不同类型。在低浓度下, 多
棘海盘车只呈现出端触手及管足的伸长和摆动行
为, 而随着浓度的升高, 可引起一系列复杂的正
趋向反应类型。当浓度达到一定限度时, 多棘海
盘车会产生触手迅速缩回、抬腕、避开刺激物等
系列负趋向反应。且不同组织匀浆液、氨基酸及
不同浓度引起多棘海盘车产生反应的数量比例
不同。
2.2 多棘海盘车对不同化学刺激物的行为反应
2.2.1 贝类组织匀浆液 多棘海盘车对 3 种贝类
不同组织匀浆液的敏感性差异很大(表 1)。实验浓
度范围内, 75%数量以上的多棘海盘车对菲律宾
蛤仔组织匀浆液有正趋向反应, 反应类型随浓度
升高而趋于复杂, 但只在浓度为 0.1‰~1‰时, 才
产生Ⅳ型的正趋向反应, 即向刺激物来源方向移
动。对太平洋牡蛎和紫贻贝组织匀浆液产生反应
的多棘海盘车数量比例随浓度增加而逐渐增加 ,
实验浓度下, 虽Ⅱ型、Ⅲ型反应类型随浓度升高
而增加, 但均未出现多棘海盘车向刺激物方向移
动这一反应类型。
2.2.2 不同浓度的 5种氨基酸 除酪氨酸外, 其他
4 种氨基酸引起多棘海盘车反应的数量比例随着
氨基酸浓度的升高而增加(表 2)。1010 mol/L浓度
下, 多棘海盘车对谷氨酸、赖氨酸、天冬氨酸几
乎没有反应(≤10 %); 40%和 55%的多棘海盘车分
别对甘氨酸和酪氨酸有行为反应。甘氨酸浓度
≥106 mol/L 时, 多棘海盘车产生反应的比率达
100%, 其他 3种氨基酸在 103~102 mol/L时, 可
引起多棘海盘车所有实验个体产生行为反应。
多棘海盘车对 4 种氨基酸均有不同程度的行
为反应(图 3)。甘氨酸、赖氨酸浓度在 102 mol/L
时可引起多棘海盘车负趋向反应, 酪氨酸、天冬
氨酸浓度在 103~102 mol/L时可引起多棘海盘车
负趋向反应, 谷氨酸在本实验浓度范围内未引起
多棘海盘车的负趋向反应。其他实验浓度范围内,
多棘海盘车对甘氨酸、赖氨酸、谷氨酸、天冬氨
酸均有正趋向行为反应, 且反应类型随着氨基酸
浓度的升高而趋于复杂, 较高浓度可引起Ⅲ型、
Ⅳ型反应, 酪氨酸引起反应的类型与浓度之间无
显著相关。
第 6期 刘佳等: 不同浓度化学刺激物对多棘海盘车摄食行为及呼吸代谢的影响 981
表 1 不同浓度 3 种贝类组织匀浆液对多棘海盘车行为的影响
Tab.1 The effects of different tissue homogenates concentration on the behaviour of A. amurensis
正趋向反应类型及比例/%
percentage of positive responses刺激物种类
stimulus type
浓度/‰
concentration
反应数量比/%
reacting sea stars Ⅰ Ⅱ Ⅲ Ⅳ
反应类型的评价值( x ± SE)
evaluation value of reaction types
海水对照
sea water(cont.)
5 5 0 0 0 0.05±0.050
1 100 100 70 35 10 2.45±0.185
0.1 100 100 75 20 10 0.79±0.178 菲律宾蛤仔
Ruditapes philippinarum
0.01 100 100 45 5 0 1.75±0.176
0.001 100 100 40 5 0 1.45±0.135

0.0001 75 75 15 0 0 0.90±0.143
1 100 100 55 15 0 1.75±0.160
0.1 100 100 50 5 0 1.55±0.153
0.01 85 85 40 5 0 1.35±0.182
0.001 25 25 0 0 0 0.25±0.099
太平洋牡蛎
Crassostrea gigas
0.0001 5 5 0 0 0 0.05±0.224
1 80 80 40 10 0 1.25±0.216
0.1 80 80 40 0 0 1.20±0.172
0.01 65 65 5 0 0 0.70±0.128
0.001 25 25 0 0 0 0.25±0.099
紫贻贝
Mytilus edulis
0.0001 5 5 0 0 0 0.05±0.224

2.3 多棘海盘车对不同化学刺激物的呼吸代谢
反应
2.3.1 贝类组织匀浆液 随化学刺激物浓度的升
高, 多棘海盘车耗氧率逐渐增加, 高浓度组显著
高于低浓度组(图 4)。在最低浓度(0.000 1‰)下,
耗氧率与对照组之间无显著差异。菲律宾蛤仔组
织匀浆液浓度为 1‰时, 多棘海盘车的耗氧率为
0.105 9 mg(O2)/(g·h), 显著高于太平洋牡蛎和紫
贻贝处理组。
2.3.2 不同浓度的 5 种氨基酸 由图 5 可以看出,
多棘海盘车的耗氧率与氨基酸的种类与浓度关系
密切。随氨基酸浓度降低, 耗氧率均呈现逐渐降
低的趋势。多棘海盘车的耗氧率在酪氨酸、赖氨
酸各浓度组与对照组之间无显著差异。甘氨酸浓度
为 104~103mol/L时多棘海盘车耗氧率为 0.080 6~
0.083 9 mg (O2)/(g·h), 显著高于其他浓度组以及
对照组; 当浓度低于 106 mol/L 时, 耗氧率与对
照组无显著差异。谷氨酸浓度为 104~103 mol/L
时多棘海盘车耗氧率为 0.079 5~0.082 4 mg(O2)/
(g·h), 显著高于其他浓度组以及对照组; 当浓度
低于 105 mol/L时, 耗氧率与对照组无显著差异。
天冬氨酸各相邻处理组之间多棘海盘车耗氧率无
显著差异, 浓度低于 107 mol/L时, 耗氧率与对照
组无显著差异。
2.4 3种贝类软体部组织的氨基酸组成
3 种贝类软体部组织的氨基酸组成如表 3 所
示。太平洋牡蛎 16种氨基酸的总量为 7.76 g/(100
g)(湿重), 紫贻贝为 8.69 g/(100 g)(湿重), 菲律宾
蛤仔为 9.37 g/(100 g)(湿重)。
3 讨论
水生生物是否具有化学感觉以及化学感觉是
否在寻食过程中发挥作用, 是长期以来引人注目
的问题[34]。海星光感受器官不发达, 而管足及其
腕端触手具有丰富的化学感觉细胞[1, 11], 因此其
化学感觉作用研究十分必要。研究发现海绵生物、
海参、海胆等提取液、氨基酸等化学物质对海星
均有引诱作用[11, 27, 35]。海星在感知到环境中有食
物信息存在并进行取舍之后, 选择有利性较大的
食物, 呼吸速率会加快并开始准备向食物方向移

第 6期 刘佳等: 不同浓度化学刺激物对多棘海盘车摄食行为及呼吸代谢的影响 983


图 3 5种氨基酸引起多棘海盘车行为反应类型及比例
Fig.3 The effect of amino acid on behavior of A. amurensis



图 4 3种贝类组织匀浆液对多棘海盘车耗氧率的影响
Fig.4 The relationship between concentration of tissue ho-
mogenate and OCR of A. amurensis.

动, 最终靠近并摄食食物[28]。为了更好地评价多
棘海盘车对不同化学刺激物的反应程度, 本研究
将多棘海盘车的觅食行为由简单到复杂分为 4 种
类型。
化学刺激物浓度是影响海星行为反应的重要
因素之一。当不同浓度刺激物存在时, 海星的行
为反应可划分为 3 种: 一是可以被解释为摄食搜寻
行为, 包括 4 种不同程度的正趋向反应; 二是以端
触手迅速缩回为主的负趋向反应; 三是无反应。本
实验中, 3 种贝类组织匀浆液、5 种氨基酸(浓度范
围 104~1010 mol/L, 酪氨酸除外)引起多棘海盘
车反应的数量比例随刺激物浓度升高而升高, 反
应类型也由简单逐渐趋于复杂, 且均引起多棘海
盘车的正趋向反应。此结果在其他海洋生物的研
究中也有发现, 例如蓝蟹(Callinectes sapidus)[36]、海
星 (Luidia clathrata) [ 2 5 ]、红海星 (Odontaster
validus)[27]、克氏原螯虾(Procambarus clarkii)和螯
虾(Orconectes rusticus)[23]、加州刺龙虾(Panulirus
interruptus)[37]、裸盖鱼(Anoplopoma fimbria)[38]等。
984 中国水产科学 第 19卷


图 5 不同浓度氨基酸对多棘海盘车耗氧率的影响
同一行中没有相同字母上标的数值相互之间差异显著(P<0.05); “*”表示与对照组差异显著(P<0.05).
Fig.5 The relationship between concentration of amino acid and OCR of A. amurensis
Values without same superscript in the same row were significantly different from each other(P<0.05); “ *” indicates significant dif-
ference in comparison to control (P<0.05).

表 3 太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔软体部的氨基酸组成
Tab. 3 Amino acid composition in C. gigas, M. edulis and R. philippinarum
n=3; x ± SE; g/(100g); 湿重 wet weight
氨基酸 amino acid 太平洋牡蛎 Crassostrea gigas 紫贻贝 Mytilus edulis 菲律宾蛤仔 Ruditapes philippinarum
甘氨酸(Gly) 0.72±0.04 1.09±0.02 1.11±0.04
谷氨酸(Glu) 0.57±0.07 0.62±0.02 0.69±0.04
酪氨酸(Tyr) 0.25±0.03 0.27±0.01 0.27±0.02
赖氨酸(Lys) 0.41±0.04 0.41±0.02 0.47±0.03
天冬氨酸(Asp) 0.81±0.07 0.89±0.02 0.91±0.05
精氨酸(Arg) 0.52±0.06 0.61±0.03 0.52±0.08
组氨酸(His) 0.28±0.04 0.29±0.03 0.32±0.01
丙氨酸(Ala) 1.02±0.09 1.20±0.01 1.52±0.07
苏氨酸(Thr) 0.35±0.03 0.38±0.01 0.40±0.02
丝氨酸(Ser) 0.50±0.04 0.54±0.00 0.53±0.02
苯丙氨酸(Phe) 0.35±0.02 0.32±0.02 0.38±0.02
异亮氨酸(Ile) 0.31±0.03 0.32±0.00 0.35±0.02
蛋氨酸(Met) 0.24±0.02 0.25±0.01 0.32±0.02
脯氨酸(Pro) 0.26±0.03 0.27±0.01 0.21±0.02
缬氨酸(Val) 0.45±0.03 0.49±0.02 0.53±0.02
亮氨酸(Leu) 0.74±0.08 0.76±0.00 0.84±0.04
第 6期 刘佳等: 不同浓度化学刺激物对多棘海盘车摄食行为及呼吸代谢的影响 985

在自然海洋环境中, 由于海流、潮汐等海水运动
导致从食物中散发出的化学刺激物浓度会根据食
物源与捕食者的距离按比例稀释。因此这样的浓
度信号能够给海洋生物提供类似于食物的远近和
质量的信息[18]。因此引发海洋无脊椎动物产生反
应的阈值浓度在不同物种中都相对较高, 其范围
大概在 102 ~108 mol/L[3940]。一个较强的浓度信号
通常意味着捕食者更有可能寻找到食物源, 因为这
样的食物源不容易因水流的运动而改变位置[4143]。
对于运动能力不强的棘皮动物而言, 长距离的食
物搜寻或者搜寻低质量的食物源不利于捕食者的
能量利用。因此多棘海盘车产生行为反应的比例
会随着化学刺激物浓度信号的降低而降低, 反应
类型在低浓度下也趋于简单。本实验发现, 多棘
海盘车的行为反应与酪氨酸浓度之间关系不明显,
Anna[27]在对红海星实验中也发现类似结果, 分析
认为这是由于酪氨酸溶液呈较强酸性且分子结构
的独特性所致。
本研究发现, 不同浓度的同一种氨基酸会对
多棘海盘车摄食反应会产生不同甚至完全相反的
影响。102~103mol/L 浓度的甘氨酸、酪氨酸、
天冬氨酸, 102mol/L浓度的赖氨酸均引起多棘海
盘车明显的负趋向反应, 但针对高浓度的谷氨酸
并未发现负趋向反应。宋天复[44]在氨基酸对金鱼
摄食活动影响的实验中发现, 天冬氨酸、精氨酸、
丙氨酸对金鱼的促摄作用随其浓度的升高而增强,
但达到一定浓度后又下降。Valentinčič[45]、Cas-
tilla[46]、Levandowsky[47]等在多刺海星 (Marthas-
terias glacialis)、波罗的海海星(Asterias rubens)、
眼斑龙虾(Panulirus argus)等化学感觉实验中也
发现此现象。引起负趋向反应可能由于刺激物浓
度高于其化学感觉阈值导致的过激性反应, 也可
能是由于过高浓度的食物信号可能意味着周围存
在凶猛捕食者或天敌正在发生捕食过程, 会给多
棘海盘车自身带来危险。需要指出的是, 对于不
同种类的海星, 高浓度的氨基酸并不都能引起海
星的负趋向反应[25, 2728], 不同种类的海星对同种
氨基酸行为反应类型的差异与其对氨基酸的嗅、
味觉敏感性的种间差异有关[48]。
本实验中菲律宾蛤仔的组织匀浆液对多棘海
盘车引诱效果最好。荻野珍吉[54]认为, 氨基酸是
饲料中摄饵刺激物的主要活性物质 , 而且在鲤
(Cyprinus carpio)和龙虾(Panulirus argus)实验中
发现, 不同的氨基酸组合在一起有协同作用, 其
引诱效果明显优于单一氨基酸[5558], 因此氨基酸
总量高的食饵对多棘海盘车引诱效果最好。由表
2可看出, 菲律宾蛤仔组织中甘氨酸、谷氨酸、天
冬氨酸、赖氨酸及其他几种氨基酸含量都高于太
平洋牡蛎和紫贻贝, 组织中 16种氨基酸总量的排
序是菲律宾蛤仔>紫贻贝>太平洋牡蛎。对于不同
组合形式的氨基酸对多棘海盘车行为反应的影响
等有待进一步研究。
不同种类单一氨基酸对多棘海盘车摄食行为
反应影响不同。当谷氨酸浓度为 103~102 mol/L
时多棘海盘车正趋向反应明显 , 甘氨酸浓度为
1010~104mol/L 时, 多棘海盘车正趋向反应最为
明显。Castilla、Anna发现, 波罗的海海星、红海
星对谷氨酸、甘氨酸很敏感, Laverack 等[4950]、
Carefoot 等[51]研究认为, 谷氨酸是水生动物很敏
感的氨基酸, 有非常强的诱食作用, 且谷氨酸在
水生动植物中广泛存在[52], 可作为食物质量和距
离的信息来源[28]。因此, 若不考虑氨基酸之间的
协同作用, 推测对于距离较近的食物来源, 谷氨
酸是引起多棘海盘车产生摄食行为反应的主要化
学刺激物之一, 而对于距离较近的食物来源, 甘
氨酸起主要作用。不同氨基酸对多棘海盘车诱引
效果的差异主要是由于不同氨基酸分子结构上的
差异性及酸碱性, 多棘海盘车味、嗅觉感受器对
它们的识别及敏感性不同导致[44, 53]。
本实验结果表明, 多棘海盘车的耗氧率随底
物浓度的升高而增加。在贝类组织匀浆液中多棘
海盘车的耗氧率高于对照组 , 尤其在高浓度下 ,
多棘海盘车在呼吸瓶中运动活跃, 个别多棘海盘
车还出现伸出贲门胃的情况。而甘氨酸、谷氨酸、
天冬氨酸的各处理组, 只有在较高浓度下才显著
高于对照组, 酪氨酸各组之间无显著差异。Anna[27]
认为耗氧率的多少与海星行为反应的复杂程度有
关。当海星向刺激物移动做摄食准备时耗氧率升
986 中国水产科学 第 19卷
高, 而管足、端触手伸长以及抬腕行为等相对于
移动而言消耗的能量较少[28]。有关多棘海盘车对
化学刺激物的生理响应机制有待进一步研究。
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Behavioral and metabolic responses of the North Pacific sea star
(Asterias amurensis) to chemical stimuli of different concentrations
LIU Jia, ZHANG Xiumei, KANG Letian, LIN Xiaosong, PANG Jinyan
Key Laboratory of Mariculture, Ocean University of China, Ministry of Education, Qingdao 266003, China
Abstract: Experiments were carried out to investigate the behavioral and metabolic responses of the North Pacific
sea star (Asterias amurensis) to different concentrations of food signals (five single amino acid and three bivalve
tissue homogenate). To gain greater knowledge into the foraging behavior of A. amurensis, its behavior was di-
vided into four components. Stimulus concentration increase elicited a rise in both the percentage of reacting ani-
mals and in the reaction intensity at the amino acid concentrations of 104–1010 mol·L1 except for tyrosine. At a
low stimulus concentration, the reaction of A. amurensis consisted of tube foot waving, and only high concentra-
tions initiated a complicated sequence of several types of behavior. However, fright reactions were observed at
high concentrations (103–102 mol·L1) of amino acid except for glutamic acid. Differences were found among the
behavior response by A. amurensis exposed to different types of stimuli. Glutamic acid, glycine and clam Rudi-
tapes philippinarum homogenates were the strongest attractant for the studied sea stars. For the eight tested stimuli,
a dependency between stimulus concentration and the oxygen consumption rate (OCR) was observed, with the
increase in stimulus strength causing the increase in the metabolic rate. For the tissue homogenates groups, the
OCR was significantly higher than that in the control. However, statistically significant differences from the con-
trol were only found in sea stars exposed to high concentrations of glycine, glutamic acid and aspartic acid. No
significant differences were observed among different concentrations of tyrosine.
Key words: Asterias amurensis; foraging behavior; chemoreception; amino acid; tissue homogenates
Corresponding author: ZHANG Xiumei. E-mail: gaozhang@ouc.edu.cn