全 文 ：　
第４２卷　第７－８期 　
２０１２年７月　
中 国 海 洋 大 学 学 报
ＰＥＲＩＯＤＩＣＡＬ　ＯＦ　ＯＣＥＡＮ　ＵＮＩＶＥＲＳＩＴＹ　ＯＦ　ＣＨＩＮＡ
４２（７－８）：０９８～１０５
Ｊｕｌｙ，２０１２
技术报告
多棘海盘车对太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾
蛤仔摄食选择性的研究
＊
刘　佳，张秀梅＊＊
（中国海洋大学水产学院，山东 青岛２６６００３）
摘　要：　以多棘海盘车（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）为试验对象，研究了多棘海盘车对３种双壳贝类的摄食选择性、摄食过程中
用于搜寻和处理饵料生物的时间分配以及摄食机制等。试验以选择指数、捕食速率、日平均摄食率对多棘海盘车的摄食
行为及搜寻和处理时间比进行了描述和统计。结果表明：各处理组多棘海盘车对菲律宾蛤仔的选择指数均为最高，占３
种饵料生物的７０％以上，显著高于太平洋牡蛎和紫贻贝（Ｐ＜０．０５），而各处理组对太平洋牡蛎的选择性均最低。多棘海盘
车对菲律宾蛤仔的捕食速率和日平均摄食率显著高于太平洋牡蛎和紫贻贝。研究发现，在各处理组中多棘海盘车用于搜
寻饵料生物的时间无显著差异，但随饵料密度的增加，用于处理饵料的时间逐渐减少。
关键词：　多棘海盘车；摄食选择；摄食行为；双壳类
中图法分类号：　Ｓ９１７．４　　　　　文献标志码：　Ａ　　　　　文章编号：　１６７２－５１７４（２０１２）７－８－０９８－０８
　　海星是棘皮动物门（Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ）海星纲（Ａｓｔｅ－
ｒｏｉｄｅａ）动物的通称，我国分布的海星主要是海盘车
（Ａｓｔｅｒｉｄａｅ）和海燕（Ａｓｔｅｒｉｎｉｄａｅ）２个科的种类。海星
是潮间带及潮下带生态系统中主要的捕食者之一［１－２］，
其捕食作用可以直接或间接影响底栖生物群落物种的
分布及丰度［３－６］。近年来，伴随着人工鱼礁诱集礁区鱼
类、甲壳类和贝类等生物群体，礁区生态系统和海域环
境等明显得到改善的同时，礁区敌害生物之一海星也
随饵料密度的增加而出现突然密聚的情况。海星以底
栖生物为食，如遇其大爆发，往往使得以底栖生物为食
的捕食性鱼类如鲽类的饵料生物大减，从而影响底栖
鱼类产量［７］；海星主要捕食双壳贝类［８－１０］，其大量聚集
对扇贝、魁蚶、牡蛎、鲍鱼等贝类养殖及底播增殖造成
严重危害［１１－１６］。海星食性广泛，处于生物群落食物链
顶端［１７］，其食谱中包含环境中各种可利用的饵料生物，
并对饵料生物有一定的选择性［１８］。这种选择性是依据
海星对饵料生物的喜好以及环境中这种饵料生物的多
寡、可获性等来决定的［１９－２１］。根据最适食谱模型：捕食
者总是偏爱获利较多的食物，而拒绝摄食获利较小的
食物［２２－２６］。另外，动物的摄食选择并不是一成不变的，
会随饵料的种类、密度等发生相应的变化［２７－２８］。因此，
开展海星对饵料生物的摄食行为、摄食选择及机制的
研究具有重要的生态意义。国外关于海星捕食关系及
摄食选择性的研究起步较早，如太平洋地区多棘海盘
车、福氏海盘车等多种海星对扇贝、贻贝规格选择性及
功能反应（Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ）等相关研究［２９－３２］，而关
于多棘海盘车对太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔３种
双壳贝类摄食选择性的研究还未见报道。
多棘海盘车（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ），隶属于棘皮动
物门（Ｅｃｈｉｎｏｄｅｒｍａｔａ）、海星纲（Ａｓｔｅｒｏｉｄｅａ）、钳棘目
（Ｆｏｒｃｉｐｕｌａｔｉｄａ）、海盘车科（Ａｓｔｅｒｉｄａｅ）、海盘车属（Ａｓ－
ｔｅｒｉａｓ），分布于北太平洋沿岸，为我国黄渤海习见
种［３３］。本文以最适食谱模型为理论依据，通过研究多
棘海盘车对太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔的摄食选
择性，探讨多棘海盘车的摄食机制，为多棘海盘车的摄
食行为生态学研究奠定基础，同时为贝类底播增殖和
人工鱼礁区敌害生物的防除提供参考依据。
１　材料与方法
１．１试验材料
试验用多棘海盘车采自青岛浮山湾沿岸海域。将
多棘海盘车取回后于４０ｃｍ×５０ｃｍ×４０ｃｍ循环水族
箱（水体８０Ｌ）中暂养１０ｄ，每一水族箱暂养１只。暂
养期间每天早晚２次（早上０８：００，晚上１８：００）投喂扇
贝肉作为饵料。试验用饵料生物分别为太平洋牡蛎
（Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ　ｇｉｇａｓ）、紫贻贝（Ｍｙｔｉｌｕｓ　ｅｄｕｌｉｓ）、菲律宾
蛤仔（Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ），其中太平洋牡蛎、紫
＊
＊＊
基金项目：公益性行业（农业）科研专项（２０１００３０６８）资助
收稿日期：２０１１－１０－２０；修订日期：２０１２－０１－０９
作者简介：刘　佳（１９８６－），女，硕士生。Ｅ－ｍａｉｌ：ｌｉｕｊｉａ－ｏｕｃ＠１６３．ｃｏｍ
通讯作者：Ｅ－ｍａｉｌ：ｇａｏｚｈａｎｇ＠ｏｕｃ．ｅｄｕ．ｃｎ
７－８期 刘　佳，等：多棘海盘车对太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔摄食选择性的研究
贻贝采自青岛市八大关沿岸潮间带，菲律宾蛤仔购自
青岛市嫩江路水产品市场（产自胶州湾红岛地区）。用
游标卡尺分别测量３种饵料生物的壳长、壳宽、壳高
（精确到０．０１ｍｍ），并统计湿重（精确到０．０１ｇ）、干重
等指标（精确到０．０００　０１ｇ）。选择壳长（太平洋牡蛎
选择壳高这一指标）基本一致的饵料生物进行试验。
试验用饵料生物具体生物学指标如表１所示。
１．２试验设施及条件
试验在中国海洋大学鱼类行为生态学实验室进
行。试验水族箱为４０ｃｍ×５０ｃｍ×４０ｃｍ（水体８０Ｌ），
水族箱内连续充气保持溶解氧在５．５ｍｇ／Ｌ以上，水交
换速度为１８００～２２００ｍＬ／ｍｉｎ，使用砂滤天然海水。
天然海水 ｐＨ 值为（７．５±０．３），温度为（１１．７±
０．５）℃，盐度３０～３１，光照周期为１４Ｌ∶１０Ｄ。
表１　各饵料生物的生物学指标
Ｔａｂｌｅ　１　Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ　ｏｆ　ｐｒｅｙ　ｔｙｐｅｓ
生物学指标（Ｍｅａｎｓ±ＳＥ）
Ｂｉｏｌｏｇｉｃａｌ　ｉｎｄｅｘ
太平洋牡蛎
Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ　ｇｉｇａｓ
紫贻贝
Ｍｙｔｉｌｕｓ　ｅｄｕｌｉｓ
菲律宾蛤仔
Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ
壳长ｓｈｅｌ　ｌｅｎｇｔｈ／ｍｍ　 １６．２９±０．４４　 ２３．９７±０．２６　 ２４．２１±０．２２
壳高ｓｈｅｌ　ｈｅｉｇｈｔ／ｍｍ　 ２４．２１±０．２２　 １４．３０±０．１７　 １６．５４±０．１４
壳宽ｓｈｅｌ　ｗｉｄｔｈ／ｍｍ　 １１．１１±０．４２　 ９．６９±０．１６　 １０．３９±０．１１
湿重ｗｅｔ　ｗｅｉｇｈｔ／ｇ ２．９３±０．１３　 １．８８±０．０６　 ２．７９±０．０７
软体部干重ｓｏｆｔ　ｔｉｓｓｕｅ　ｗｅｉｇｈｔ／ｇ　 ０．０４１８７±０．００１８７　 ０．０４５９８±０．００１１６　 ０．１３８７６±０．００４４５
能量ｅｎｅｒｇｙ／ｋＪ　 ７０．９４±３．１８ａ ７６．６４±１．９３ａ ２２６．０３±７．２５ｃ
蛋白质ｐｒｏｔｅｉｎ／ｇ １．２３±０．０６ａ ２．６１±０．０７ｂ　 ８．８１±０．２８ｃ
脂肪ｆａｔ／ｇ ０．４９±０．０２ａ ０．３９±０．０１ｂ　 ０．９６±０．０３ｃ
碳水化合物ＣＨＯ／ｇ １．９３±０．０９ａ １．０８±０．０３ｂ　 ２．４４±０．０８ｃ
注：饵料生物的能量、蛋白质、脂肪、碳水化合物等指标根据《中国食物成分表》［３４］换算得到。同一行中没有相同字母上标的数值相互之间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅｓ：Ｔｈｅ　ｅｎｅｒｇｙ，ｐｒｏｔｅｉｎ，ｆａｔ　ａｎｄ　ＣＨＯ　ｗｅｒｅ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ａｃｃｏｒｄｉｎｇ　ｔｏ　ｔｈｅ　ｐｕｂｌｉｃａｔｉｏｎ　Ｃｈｉｎａ　Ｆｏｏｄ　Ｃｏｍｐｏｓｉｔｉｏｎ．Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ　ｉｎ
ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｒｏｍ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ（Ｐ＜０．０５）．
１．３试验方法
表２　试验时间段及总观测时间
Ｔａｂｌｅ　２　Ｔｈｅ　ｐｅｒｉｏｄｓ　ｏｆ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔ　ａｎｄ　ｔｏｔａｌ　ｔｉｍｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ
组别
Ｇｒｏｕｐｓ
试验期间
Ｄａｔｅ
总观测时间／ｍｉｎ
Ｔｏｔａｌ　ｔｉｍｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ
５∶５∶５　 ２０１１－０１－０３～２０１１－０１－１２　 ４８０
５∶１０∶１０　 ２０１１－０１－１０～２０１１－０１－２５　 ７８０
５∶２０∶２０　 ２０１１－０１－１０～２０１１－０１－２５　 ７８０
２０∶５∶５　 ２０１１－０１－１６～２０１１－０１－２５　 ５４０
注：处理组中５∶５∶５，５∶１０∶１０，２０∶５∶５，５∶２０∶２０为饵料生物太
平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔的个数比，以下各表同。
Ｎｏｔｅｓ：５∶５∶５，５∶１０∶１０，５∶２０∶２０，２０∶５∶５ｏｆ　ｔｈｅ　ｔａｂｌｅ　ｗｅｒｅ　ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｏｙｓｔｅｒ，ｍｕｓｓｅｌ，ｃｌａｍ，ａｎｄ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ａｓ　ｆｏｌｏｗｓ．
暂养结束后，多棘海盘车饥饿３ｄ，选用规格一致、
状态良好、形态完整的多棘海盘车进行试验。用游标卡
尺测定其各腕长，用电子天平称其湿重（精度为０．１ｍｇ）。
试验用多棘海盘车腕长为（８．１０±０．０７）ｃｍ、体重为
（８７．９８±２．８３）ｇ。每一水族箱放入多棘海盘车１只，
并将１５只活体太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔按个
数比５∶５∶５的比例放入水族箱，共设６个重复。另
外，按相同密度比设置一个只放饵料生物的水族箱做
空白对照，以测定试验观测期间饵料生物的自然死亡
率。每天早晚２次记录被捕食生物的种类和数量，并
补齐。为观察不同时间段多棘海盘车的摄食行为，每
天随机选取２个时间段观察、记录其搜寻、处理饵料生
物的时间等，每次３０ｍｉｎ。其中夜间采用红外摄像机
进行拍摄观察，留作日后进行图像分析处理。
为探讨多棘海盘车对某一饵料生物的选择性是否
与环境中该饵料密度有关，在上述试验基础上另设太
平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔个数比依次为５∶１０∶
１０、２０∶５∶５、５∶２０∶２０三个处理组进行试验。每一
处理组各６个重复，试验步骤同上。
试验时间段及总观测时间如表２所示。
１．４数据计算
１．４．１ 计算公式　　饵料选择指数（αｉ）、捕食速率
（Ｐｒ）、日平均摄食率（Ｆｒ）的计算公式如下：
（１）αｉ＝ ｒｉ
／ｎｉ
∑
ｑ
ｊ＝１
ｒｊ／ｎｊ
×１００％，ｉ＝１，…，ｑ　（见文献［３５］）
其中，αｉ 为捕食者对第ｉ种饵料生物的选择指数，ｒｉ
（ｒｊ）分别为多棘海盘车对第ｉ（ｊ）种饵料生物摄食量，ｎｉ
（ｎｊ）分别为第ｉ（ｊ）种饵料生物投放的数量，ｑ表示饵料
生物的种类数。
（２）Ｐｒ（ｉｎｄ／ｄ）＝Ｐ／Ｔ
其中，Ｐｒ为多棘海盘车对各饵料生物的捕食速率，
Ｐ为试验期间多棘海盘车对饵料生物的捕食量，Ｔ 为
试验总天数。
（３）Ｆｒ（％）＝１００×Ｐ／［（Ｗｔ＋Ｗ０）／２］
其中，Ｆｒ为试验期间多棘海盘车对饵料生物的摄
食率，Ｐ 为试验期间多棘海盘车对饵料生物的日捕食
量，Ｗｔ为试验结束时多棘海盘车的体重，Ｗｏ 为试验开
始时多棘海盘车的体重。
１．４．２多棘海盘车摄食行为的描述　　对多棘海盘车摄
食过程进行观察并归类描述。其中，摄食行为包括搜寻
和处理饵料生物，非摄食行为包括静止、爬行等。记录
统计了摄食行为和非摄食行为所占时间的比例，同时计
９９
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　２年
算出各处理组多棘海盘车对饵料生物的处理时间、搜寻
时间比，即处理时间、搜寻时间分别除以总观察时间。
１．５数据的统计分析
数据结果表示为平均值±标准误（Ｍｅａｎ±ＳＥ），对
所有数据进行了单因子方差分析（ｏｎｅ－ｗａｙ　ＡＮＯＶＡ），
并对不同处理间的数据进行了 Ｄｕｎｃａｎ多重比较，以
Ｐ＜０．０５作为差异显著标准。数据的统计和分析采用
ＳＰＳＳ１７．０进行。
２　结果
２．１多棘海盘车对３种饵料生物的选择指数
试验过程中，空白对照组饵料生物均未出现死亡
现象。从表３可见，在本试验条件下，无论环境中太平
洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔的比例如何变化，多棘海
盘车对菲律宾蛤仔的选择指数均最高，且显著高于太
平洋牡蛎和紫贻贝（Ｐ＜０．０５），而对太平洋牡蛎的选择
性始终最低。只有在５∶２０∶２０处理组，多棘海盘车
对紫贻贝的选择指数显著高于太平洋牡蛎，其余各处
理组与太平洋牡蛎无显著差异。
表３　不同饵料配比下多棘海盘车对各种饵料生物的选择指数
Ｔａｂｌｅ　３　Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘｅｓ　ｏｆ　ｓｅａ　ｓｔａｒｓ　ｗｈｅｎ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　ｐｒｅｙ　ｔｙｐｅｓ ／％
组别 Ｇｒｏｕｐｓ
太平洋牡蛎
Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ　ｇｉｇａｓ
紫贻贝
Ｍｙｔｉｌｕｓ　ｅｄｕｌｉｓ
菲律宾蛤仔
Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ
５∶５∶５　 １６．９１±１．７９ａ １０．８２±５．３２ａｂ　 ７２．２８±５．９９ｃ
５∶１０∶１０　 ４．０４±１．３８ｂ ９．９３±２．２４ａｂ　 ８６．０３±２．７０ｃ
２０∶５∶５　 ９．４７±４．８１ａｂ　 ８．１４±３．７１ａｂ　 ８２．３９±６．９１ｃ
５∶２０∶２０　 ０．６８±０．６８ｂ ９．７８±２．１７ａ ８９．５４±１．９０ｃ
注：同一行（列）没有相同字母上标的数值相互之间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅｓ：Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ（ｌｉｎｅ）ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｒｏｍ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ（Ｐ＜０．０５）．
２．２多棘海盘车对３种贝类的捕食速率和日平均摄食率
不同处理组多棘海盘车对３种贝类的捕食速率和
日平均摄食率见表４，５。可以看出，各处理组多棘海盘
车对菲律宾蛤仔的捕食速率均超过２ｉｎｄ／ｄ，对紫贻贝
的捕食速率为０．２５～０．３５ｉｎｄ／ｄ，各处理组间无显著
变化。５∶２０∶２０处理组中，多棘海盘车几乎不摄食太
平洋牡蛎，对菲律宾蛤仔的捕食速率显著高于５∶５∶５
和２０∶５∶５两处理组，而与５∶１０∶１０处理组无显著
差异。日平均摄食率结果显示，在紫贻贝和菲律宾蛤
仔比例最高的处理组（５∶２０∶２０），多棘海盘车对两者
的日平均摄食率均显著高于其他各组。而对太平洋牡
蛎的日平均摄食率在各处理组之间无显著差异。
表４　不同饵料配比条件下多棘海盘车对各种饵料生物的捕食速率
Ｔａｂｌｅ　４　Ｐｒｅｄａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｓｅａ　ｓｔａｒｓ　ｗｈｅｎ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　ｐｒｅｙ　ｔｙｐｅｓ ／ｉｎｄ．ｄ－１
组别
Ｇｒｏｕｐｓ
饵料密度／ｉｎｄ·ｔａｎｋ－１
Ｐｒｅｙ　ｉｎｄｅｎｓｉｔｙ
太平洋牡蛎
Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ　ｇｉｇａｓ
紫贻贝
Ｍｙｔｉｌｕｓ　ｅｄｕｌｉｓ
菲律宾蛤仔
Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ
５∶５∶５　 １５　 ０．５００±０．０６８ａ ０．３５０±０．１７１ａｂ　 ２．０５０±０．１２３ｃ
５∶１０∶１０　 ２５　 ０．１１５±０．０３８ｂ　 ０．２９２±０．０６６ａｂ　 ２．６０４±０．１９５ｄ
２０∶５∶５　 ３０　 ０．２８３±０．１４２ａｂ　 ０．２５０±０．１３４ａｂ　 ２．２１７±０．１０１ｃ
５∶２０∶２０　 ４５　 ０．０２１±０．０２１ｂ　 ０．３０２±０．０６９ａ ２．７４０±０．０５９ｄ
注：同一行（列）没有相同字母上标的数值相互之间差异显著（Ｐ＜０．０５），饵料密度计为每个水族箱的多棘海盘车个数，单位个／箱。
Ｎｏｔｅｓ：Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｓａｍｅ　ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ（ｌｉｎｅ）ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｒｏｍ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ（Ｐ＜０．０５）Ｐｒｅｙ　ｉｎｄｅｎｓｉｔｙ　ｉｓ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ｂｙ　ｔｈｅ
ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｓｅａ　ｓｔａｒ　ｉｎ　ｅｖｅｒｙ　ｔａｎｋ（ｉｎｄ／ｔａｎｋ）．
表５　不同饵料配比条件下多棘海盘车对各种饵料生物的日平均摄食率
Ｔａｂｌｅ　５　Ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｓｅａ　ｓｔａｒｓ　ｗｈｅｎ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　ｐｒｅｙ　ｔｙｐｅｓ ／％
组别
Ｇｒｏｕｐｓ
饵料密度／ｉｎｄ·ｔａｎｋ－１
Ｐｒｅｙ　ｉｎｄｅｎｓｉｔｙ
太平洋牡蛎
Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ　ｇｉｇａｓ
紫贻贝
Ｍｙｔｉｌｕｓ　ｅｄｕｌｉｓ
菲律宾蛤仔
Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ
５∶５∶５　 １５　 ０．５４９±０．０７３ａ ０．３５５±０．１７１ａ ２．２９８±０．１９９ｂ
５∶１０∶１０　 ２５　 ０．１１３±０．０４０ａ ０．２７５±０．０５９ａ ２．４６８±０．１５６ｂ
２０∶５∶５　 ３０　 ０．３００±０．１５５ａ ０．２７８±０．１５１ａ ２．４７６±０．１８１ｂ
５∶２０∶２０　 ４５　 ０．０２３±０．０２３ａ ０．２８９±０．０６８ｂ　 ２．６３６±０．１１６ｃ
注：同一行中没有相同字母上标的数值相互之间差异显著（Ｐ＜０．０５）。
Ｎｏｔｅｓ：Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｓａｍｅ　ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ　ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｒｏｍ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ（Ｐ＜０．０５）．
２．３多棘海盘车的摄食行为
多棘海盘车的摄食过程包括搜寻和处理饵料生物
２个过程，即从获得饵料生物信号开始，终止于最后将
其摄食完毕或摈弃。其余的行为表现如静止、水平爬
行等属于非摄食过程。
将多棘海盘车放入水族箱后，其通常会迅速移动
００１
７－８期 刘　佳，等：多棘海盘车对太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔摄食选择性的研究
到水族箱水气面临界处。放入饵料生物后，多棘海盘
车通过化学感觉探知到饵料生物的存在并迅速摆动管
足移向饵料。此时各腕的端触手伸出，尤其是主导腕
的末端抬起、触手不断摆动，十分活跃。
接近饵料生物时，多棘海盘车移动速度稍稍放缓。
靠近饵料生物后，通常有２种行为表现，一种是腕端抬
起掠过饵料生物而并没有直接接触，视为规避饵料生
物；一种是端触手试探性地接触饵料生物，视为攻击饵
料生物（见图１）。
图１　攻击饵料生物
Ｆｉｇ．１　Ａｔｔａｃｋ　ｐｒｅｙ
端触手接触饵料生物后，多棘海盘车会做出选择，
或者放弃捕获，进行下一目标的搜寻；或者对饵料生物
进行捕获（见图２），即多棘海盘车开始卷起各腕，形成
一个隆起的球形包围饵料生物，同时，管足吸附于贝壳
表面（见图３），开始对饵料生物进行开壳处理。
图２　捕获饵料生物
Ｆｉｇ．２　Ｃａｐｔｕｒｅ　ｐｒｅｙ
捕获饵料生物并不意味着最终要将饵料生物摄食
完毕，在进行包裹处理之后，多棘海盘车可能选择放弃
饵料生物，结束隆起姿势。也可能最后消费掉饵料，即
在包裹、摆正饵料生物位置后，用管足拉开贝类双壳，
将贲门胃从口中翻出，插入贝类外套腔，进行体外消化
直至吃完饵料生物并最终弃壳（见图４），以上３个过程
属于饵料处理过程。
可以把具体摄食过程概括为图５所示。
图３　捕获饵料生物（腹面观）
Ｆｉｇ．３　Ｃａｐｔｕｒｅ　ｐｒｅｙ（ｖｅｎｔｒａｌ　ａｓｐｅｃｔ）
图４　弃壳
Ｆｉｇ．４　Ａｂａｎｄｏｎ　ｔｈｅ　ｓｈｅｌ
图５　多棘海盘车的摄食过程
Ｆｉｇ．５　Ｆｅｅｄｉｎｇ　ｐｒｏｃｅｓｓ　ｃｙｃｌｅ　ｏｆ　ｓｅａ　ｓｔａｒ（Ａ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）
ｐｒｅｙｉｎｇ　ｏｎ　ｂｉｖａｌｖｅｓ
１０１
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　２年
２．４多棘海盘车摄食过程的时间分配
统计结果表明，在各处理组中，多棘海盘车用于搜
寻饵料生物的时间比无显著差异。但在饵料密度为１５
ｉｎｄ／ｔａｎｋ（５∶５∶５）处理组中，多棘海盘车用于摄食（包
括搜寻和处理）的时间比较其余各组显著增多。而其
他３个饵料密度组，搜寻和处理饵料生物的时间均无
显著差异（见表６）。在整个摄食过程中，饵料处理时间
约占９０％，搜寻时间仅占１０％左右。
表６　不同饵料配比条件下多棘海盘车摄食行为时间比
Ｔａｂｌｅ　６　Ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｉｍｅ　ｏｆ　ｐｒｅｄａｔｉｏｎ　ｂｅｈａｖｉｏｒｓ　ｗｈｅｎ　ｐｒｏｖｉｄｅｄ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｒａｔｉｏｓ　ｏｆ　ｐｒｅｙ　ｔｙｐｅｓ
饵料密度／ｉｎｄ·ｔａｎｋ－１
Ｐｒｅｙ　ｉｎｄｅｎｓｉｔｙ
１５（５∶５∶５） ２５（５∶１０∶１０） ３０（２０∶５∶５） ４５（５∶２０∶２０）
搜寻时间比Ｓｅａｒｃｈｉｎｇ　ｔｉｍｅ　 ０．０７０±０．０２２ａ ０．０３９±０．００６ａ ０．０３６±０．００９ａ ０．０６１±０．０１２ａ
处理时间比 Ｈａｎｄｌｉｎｇ　ｔｉｍｅ　 ０．５９７±０．０５０ａ ０．５０７±０．０４８ａｂ　 ０．３６９±０．０５９ｂ　 ０．４２０±０．０４０ｂ
摄食时间比Ｆｏｒａｇｉｎｇ　ｔｉｍｅ　 ０．６６７±０．０６２ａ ０．５１４±０．０３９ｂ　 ０．４０５±０．０６１ｂ　 ０．４４５±０．０１９ｂ
注：同一行（列）没有相同字母上标的数值相互之间差异显著（Ｐ＜０．０５），饵料密度计为每个水族箱的多棘海盘车个数，单位个／箱。
Ｎｏｔｅｓ：Ｖａｌｕｅｓ　ｗｉｔｈｏｕｔ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｓｕｐｅｒｓｃｒｉｐｔ　ｉｎ　ｔｈｅ　ｓａｍｅ　ｒｏｗ（ｌｉｎｅ）ｗｅｒｅ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ　ｆｒｏｍ　ｅａｃｈ　ｏｔｈｅｒ（Ｐ＜０．０５）．Ｐｒｅｙ　ｉｎｄｅｎｓｉｔｙ　ｉｓ　ｃａｌｃｕｌａｔｅｄ　ｂｙ
ｔｈｅ　ｎｕｍｂｅｒｓ　ｏｆ　ｓｅａ　ｓｔａｒ　ｉｎ　ｅｖｅｒｙ　ｔａｎｋ（ｉｎｄ／ｔａｎｋ）．
３　讨论
３．１多棘海盘车的摄食选择性
自然环境中海盘车的食性虽广，但对饵料生物具
有一定的选择性，其食谱包含环境中特定的某种或某
几种生物，这不仅给自身带来更多的生存机会，也具有
调节饵料生物种群数量的重要作用［４］。这种选择性主
要受海盘车对饵料生物的喜好、环境中饵料生物的密
度以及可获性等因素的影响［３６］，即由捕食者决定，同时
也受饵料生物本身的营养、形状以及行为特征等的影
响。在本试验中所设置的３种饵料生物４个配比处理
组中，多棘海盘车对菲律宾蛤仔的选择指数均最高，对
太平洋牡蛎的选择性均最低，除了在５∶２０∶２０处理
组，对紫贻贝的选择指数显著高于太平洋牡蛎外，其余
各组与太平洋牡蛎并无显著差异。说明多棘海盘车明
显喜好菲律宾蛤仔，环境中菲律宾蛤仔的密度对其选
择性影响不大。本试验选用的３种贝类规格大小基本
一致，可以忽略饵料生物大小对多棘海盘车选择性的
影响。根据搜寻理论和最适食谱理论：捕食者总是倾
向于选择有利性更大的食物［３７］。即捕食者为达到在单
位搜寻和进食时间内摄入最大能量的目的，通常会选
择那些高收益性的饵料生物，而往往忽略低收益性的
饵料生物［３８］。Ｔａｍｕｒａ［３９］认为浅水区贝类的闭壳肌力
量比深水区的力量大，分布于潮间带地区的牡蛎闭壳
肌的力量较其他贝类都大得多。Ｋｉｍ［４０］测定了多棘海
盘车打开几种双壳贝类的时间，结果显示，打开紫贻贝
和太平洋牡蛎的时间分别为８和７ｈ左右，而打开日本
镜蛤（与菲律宾蛤仔同属于帘蛤科）所需的时间仅约为
３．５ｈ。因此，从饵料生物可获性来说，太平洋牡蛎和
紫贻贝具有比蛤蜊更强大的闭壳肌，打开它们需要耗
费更多的能量，增加了多棘海盘车对饵料生物的处理
难度和时间。而菲律宾蛤仔的闭壳肌力量较小，处理
简单，这也是其成为多棘海盘车首选饵料的可能原因
之一。另外，从饵料生物可食部分的能量值及蛋白质、
脂肪、碳水化合物的生化组分（见表１）来看，摄食同样
大小的菲律宾蛤仔可以获得的能量收益最大。因此对
于多棘海盘车来说，菲律宾蛤仔属于高收益性饵料。
而同等个体大小的太平洋牡蛎和紫贻贝，其能量并无
差异，相对而言同属于低收益性饵料。Ｋｏｒｒｉｎｇａ［４１］发
现，虽然波罗的海海星（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｒｕｂｅｎｓ）在海底牡蛎床
周围聚集，但海星明显喜好贻贝，或者摄食贻贝比较容
易。Ｈａｎｃｏｃｋ［４２］、Ｖｅｖｅｒｓ［４３］也指出成体波罗的海海星
（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｒｕｂｅｎｓ）、太阳海星（Ｓｏｌａｓｔｅｒ　ｐａｐｐｏｓｕｓ）明显
喜食紫贻贝，这与本试验中５∶２０∶２０处理中多棘海
盘车对紫贻贝的选择性显著高于太平洋牡蛎的结果符
合。因此，３种贝类的收益性由高到低的顺序为菲律宾
蛤仔＞紫贻贝＞太平洋牡蛎。当环境中存在可选择的
饵料时，多棘海盘车总是倾向于选择收益性较高的饵
料生物以获得最大的能量收益。
３．２不同处理组捕食速率的变化
饵料生物的密度可能会影响捕食者的捕食速率，
Ｍｕｒｄｏｃｈ［４４］把因饵料密度不同而导致捕食者对环境中
最丰富饵料捕食速率的反应不同定义为饵料交换
（Ｓｗｉｔｃｈｉｎｇ），这种功能反应（Ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｒｅｓｐｏｎｓｅ）有３
种类型［４５－４６］。Ｗｏｎｇ　＆Ｂａｒｂｅａｕ［４６］测定了在紫贻贝存
在的条件下，海盘车（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ）对不同密度扇
贝捕食速率的变化，得出海盘车对扇贝的捕食不存在
这种反应。Ｂａｒｂｅａｕ等［４７］发现２种海盘车（Ａｓｔｅｒｉａｓ
ｖｕｌｇａｒｉｓ，Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｆｏｒｂｅｓｉ）对扇贝的捕食速率并不会
因扇贝的密度变化而发生明显变化，即饵料生物的密
度不是影响海盘车捕食速率的主要原因，因此认为海
盘车的捕食作用并不是底播扇贝苗种考虑的首要原
因。然而Ｖｏｌｋｏｖ等［４８］和 Ｗｉｌｓｏｎ［４９］等认为在扇贝高密
度分布区，会出现Ｄｉｓｔｏｌａｓｔｅｒｉａｓ　ｎｉｐｏｎ和Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｒｕ－
２０１
７－８期 刘　佳，等：多棘海盘车对太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔摄食选择性的研究
ｂｅｎｓ　２种海盘车的聚集现象（Ａｇｇｒｅｇａｔｉｖｅ　ｒｅｓｐｏｎｓｅｓ），
大规模聚集的海盘车的捕食作用不容忽视，对贝类养
殖以及底播放流危害很大。本试验中，５∶５∶５与
２０∶５∶５处理组相比，多棘海盘车对太平洋牡蛎的捕
食速率和日平均摄食率并无显著差异（见表４）。从
５∶５∶５与５∶１０∶１０、５∶２０∶２０处理组相互比较来
看，对紫贻贝捕食速率也无明显的变化趋势，对菲律宾
蛤仔的捕食速率有随饵料密度增加而增大的趋势，但
５∶１０∶１０与５∶２０∶２０之间差异并不显著。可以认
为多棘海盘车对试验饵料生物的捕食速率并不会因饵
料生物的密度变化而发生显著变化。
３．３多棘海盘车摄食过程时间分配
饵料生物本身的性质不仅会影响海盘车的摄食选
择性，也会直接或间接影响海盘车摄食过程的时间分
配［５０］。通常，某种饵料生物的数量（密度）增加，捕食者
对其的搜寻时间会减少［５１］。本试验结果表明，在不同
配比的试验中，海星的搜寻时间并未存在显著差异。
分析认为本试验所用的水族箱较小，海星在有限的空
间里均能较快地寻找到目标饵料生物。随着饵料生物
数量增加（５∶５∶５，５∶１０∶１０，５∶２０∶２０处理组），多
棘海盘车的用于摄食时间有相对缩短的趋势，主要表
现为饵料处理时间的缩短，但各组间差异不显著。分
析其原因，认为饵料生物密度较高时，可促进海星提高
摄食速度以更快地摄取能量和存储能量，但是否如此
尚需进一步研究验证。
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ＬＡ，ＵＳＡ：Ｗｏｒｌｄ　Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ　Ｗｏｒｋｓｈｏｐｓ　Ｎｏ．１，１９９１：１９１－
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［１６］　Ｂａｒｂｅａｕ　Ｍ　Ａ，Ｈａｔｃｈｅｒ　Ｂ　Ｇ，Ｓｃｈｅｉｂｌｉｎｇ　Ｒ　Ｅ，ｅｔ　ａｌ．Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ
ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｓｅａ　ｓｃａｌｏｐ＿Ｐｌａｃｏｐｅｃｔｅｎ　ｍａｇｅｌｌａｎｉｃｕｓ．ａｎｄ　ｔｈｅｉｒ　ｐｒｅｄａ－
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Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏ　Ｅｃｏｌ，２００５，３２２：１５３－１６５．
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ｅｎｃｅｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｔｈｅｏｒ　Ｂｉｏｌ，１９７０，２６：３６５－３７２．
［２０］　Ｌｉｓｚｋａ　Ｄ，Ｕｎｄｅｒｗｏｏｄ　Ａ　Ｊ．Ａｎ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｄｅｓｉｇｎ　ｔｏ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｅ
ｐｒｅｆｅｒｅｎｃｅｓ　ｆｏｒ　ｇａｓｔｒｏｐｏｄ　ｓｈｅｌｓ　ｂｙ　ａ　ｈｅｒｍｉｔ－ｃｒａｂ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ
Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，１９９０，１３７：４７－６２．
［２１］　Ｗｏｎｇ　Ｃ　Ｍ，Ｂａｒｂｅａｕ　Ａ　Ｍ．Ｐｒｅｙ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｆｕｎｃｔｉｏｎａｌ　ｒｅ－
ｓｐｏｎｓｅ　ｏｆ　ｓｅａ　ｓｔａｒｓ（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　ｖｅｒｒｉｌ）ａｎｄ　ｒｏｃｋ　ｃｒａｂｓ
（Ｃａｎｃｅｒ　ｉｒｒｏｒａｔｕｓ　ｓａｙ）ｐｒｅｙｉｎｇ　ｏｎ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｓｅａ　ｓｃａｌｏｐｓ（Ｐｌａｃ－
ｏｐｅｃｔｅｎ　ｍａｇｅｌｌａｎｉｃｕｓ（ｇｍｅｌｉｎ））ａｎｄ　ｂｌｕｅ　ｍｕｓｓｅｌｓ（Ｍｙｔｉｌｕｓ　ｅｄｕｌｉｓ
ｌｉｎｎａｅｕｓ）［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，２００５，３２７：１－２１．
［２２］　Ｈｕｇｈｅｓ　Ｒ　Ｎ，Ｅｌｎｅｒ　Ｒ　Ｗ．Ｆｏｒａｇｉｎｇ　ｂｅｈａｖｉｏｕｒ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｔｒｏｐｉｃａｌ
ｃｒａｂ：Ｃａｌａｐｐａ　ｏｃｅｌｌａｔａ　Ｈｏｌｔｈｉｕｓ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｕｐｏｎ　ｔｈｅ　ｍｕｓｓｅｌ
Ｂｒａｃｈｉｄｏｎｔｅｓｄｏｍｉｎｇｅｎｓｉｓ（Ｌａｍａｒｃｋ）［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，
１９８９，１３３：９３－１０１．
［２３］　Ｈｕｇｈｅｓ　Ｒ　Ｎ．Ｏｐｔｉｍａｌ　Ｆｏｒａｇｉｎｇ　Ｔｈｅｏｒｙ　ｉｎ　ｔｈｅ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｃｏｎｔｅｘｔ
［Ｊ］．Ｏｃｅａｎｏｇｒ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ａｎｎ　Ｒｅｖ，１９８０，１８：４２３－４８１．
［２４］　Ｐｙｋｅ　Ｇ　Ｈ．Ｏｐｔｉｍａｌ　ｆｏｒａｇｉｎｇ　ｔｈｅｏｒｙ：ａ　ｃｒｉｔｉｃａｌ　ｒｅｖｉｅｗ［Ｊ］．Ａｎｎ
Ｒｅｖ　Ｅｃｏｌ　Ｓｙｓｔ，１９８４，１５：５２３－５７５．
［２５］　Ｈｕｇｈｅｓ　Ｒ　Ｎ，Ｓｅｅｄ　Ｒ．Ｓｉｚｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｍｕｓｓｅｌｓ　ｂｙ　ｔｈｅ　ｂｌｕｅ　ｃｒａｂ
Ｃａｌｌｉｎｅｃｔｅｓ　ｓａｐｉｄｕｓ：ｅｎｅｒｇｙ　ｍａｘｉｍｉｚｅｒ　ｏｒ　ｔｉｍｅ　ｍｉｎｉｍｉｚｅｒ？［Ｊ］．
Ｍａｒ　Ｅｃｏｌ　Ｐｒｏｇ　Ｓｅｒ，１９８１，６：８３－８９．
［２６］　Ｈｕｇｈｅｓ　Ｒ　Ｎ，Ｓｅｅｄ　Ｒ．Ｂｅｈａｖｉｏｕｒａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｐｒｅｙ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ
ｉｎ　ｃｒａｂｓ［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，１９９５，１９３：２２５－２３８．
３０１
中　国　海　洋　大　学　学　报 ２　０　１　２年
［２７］　Ｍ　Ｍａｓｃａｒ，Ｓｅｅｄ　Ｒ．Ｆｏｒａｇｉｎｇ　ｂｅｈａｖｉｏｒ　ｏｆ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　Ｃａｒｃｉｎｕｓ　ｍａｅ－
ｎａｓ（Ｌ．）ａｎｄ　Ｃａｎｃｅｒ　ｐａｇｕｒｕｓ　Ｌ．［Ｊ］．Ｍａｒ　Ｂｉｏ，２００１，１３９：
１１３５－１１４５．
［２８］　Ｃｒｅｓｗｅｌ　Ｐ　Ｄ，ＭｃＬａｙ　Ｃ　Ｌ．Ｈａｎｄｌｉｎｇ　ｔｉｍｅｓ，ｐｒｅｙ　ｓｉｚｅ　ａｎｄ　ｓｐｅｃｉｅｓ
ｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｂｙ　Ｃａｎｃｅｒ　ｎｏｖａｅｚｅｌａｎｄｉａｅ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｏｎ　ｍｏｌｕｓｃａｎ　ｐｒｅｙ［Ｊ］．
Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，１９９０，１４０：１３－２８．
［２９］　Ｂａｒｂｅａｕ　Ｍ　Ａ，Ｓｃｈｅｉｂｌｉｎｇ　Ｒ　Ｅ．Ｂｅｈａｖｉｏｒａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｏｆ　ｐｒｅｙ
ｓｉｚｅ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｂｙ　ｓｅａ　ｓｔａｒｓ（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｖｅｒｒｉｌ）ａｎｄ　ｃｒａｂｓ
（Ｃａｎｃｅｒ　ｉｒｒｏｒａｔｕｓ　Ｓａｙ）ｐｒｅｙｉｎｇ　ｏｎ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｓｅａ　ｓｃａｌｏｐｓ（Ｐｌａｃ－
ｏｐｅｃｔｅｎ　ｍａｇｅｌｌａｎｉｃｕｓ （Ｇｍｅｌｉｎ））［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ｅｃｏｌ，
１９９４，１８０：１０３－１３６．
［３０］　Ｌａｕｄｉｅｎ　Ｊ，Ｗａｈｌ　Ｍ．Ｉｎｄｉｒｅｃｔ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｅｐｉｂｉｏｓｉｓ　ｏｎ　ｈｏｓｔ　ｍｏｒｔａｌｉ－
ｔｙ：ｓｅａｓｔａｒ　ｐｒｅｄａｔｉｏｎ　ｏｎ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔｌｙ　ｆｏｕｌｅｄ　ｍｕｓｓｅｌｓ ［Ｊ］．Ｍａｒ
Ｅｃｏｌ，１９９９，２０（１）：３５－４７．
［３１］　Ｋｉｍ　Ｙ　Ｓ．Ｓｅｌｅｃｔｉｖｅ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｏｎ　ｔｈｅ　ｓｅｖｅｒａｌ　ｂｉｖａｌｖｅ　ｍｏｌｕｓｃｓ　ｂｙ
ｓｔａｒｆｉｓｈ，Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｌ　ｋｅｎ［Ｊ］．Ｂｕｌｅｔｉｎ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｆａｃｕｌｔｙ　ｏｆ
Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ　Ｈｏｋｋａｉｄｏ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，１９６９，１９（４）：２４４－２４９．
［３２］　Ｐｅｎｎｅｙ　Ａ　Ｊ，Ｇｒｉｆｆｉｔｈｓ　Ｃ　Ｌ．Ｐｒｅｙ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｔｈｅ　ｉｍｐａｃｔ　ｏｆ　ｔｈｅ
ｓｔａｒｆｉｓｈ　Ｍａｒｔｈａｓｔｅｒｉａｓ　ｇｌａｃｉａｌｉｓ（Ｌ．）ａｎｄ　ｏｔｈｅｒ　ｐｒｅｄａｔｏｒｓ　ｏｎ　ｔｈｅ
ｍｕｓｓｅｌ　Ｃｈｏｒｏｍｙｔｉｌｕｓ　Ｍｅｒｉｄｉｏｎａｌｉｓ（Ｋｒａｕｓｓ）［Ｊ］．Ｊ　Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ
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ｈａｖｉｏｕｒ　ｉｎ　ｄｅｔｅｒｍｉｎｉｎｇ　ｄｉｅｔｓ［Ｃ］．∥Ｈｕｇｈｅｓ　Ｒ　Ｎ，Ｂｅｈａｖｉｏｕｒａｌ
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ｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ［Ｊ］．Ｊ　Ｍａｒ　Ｂｉｏｌ　Ａｓｓ　Ｕ　Ｋ，１９４９，２８：１６５－１８７．
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ｐｒｅｄａｔｏｒ　ｓｐｅｃｉｆｉｃｉｔｙ　ａｎｄ　ｓｔａｂｉｌｉｔｙ　ｏｆ　ｐｒｅｙ　ｐｏｐｕｌａｔｉｏｎｓ［Ｊ］．Ｅｃｏｌ
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ｐｒｅｙ　ｄｅｎｓｉｔｙ［Ｊ］．Ｍｅｍ　Ｅｎｔｏｍｏｌ　Ｓｏｃ　Ｃａｎ，１９６６，９８（４８）：１－４６．
［４６］　Ｈａｓｓｅｌ　Ｍ　Ｐ．Ｔｈｅ　Ｄｙｎａｍｉｃｓ　ｏｆ　ａｒｔｈｒｏｐｏｄ　ｐｒｅｄａｔｏｒ　ｐｒｅｙ　ｓｙｓｔｅｍｓ
［Ｍ］．Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ：Ｐｒｉｎｃｅｔｏｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　Ｐｒｅｓｓ，１９７８：２８－３３．
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ｓｐｏｎｓｅｓ　ｏｆ　ｐｒｅｄａｔｏｒｙ　ｃｒａｂｓ　ａｎｄ　ｓｅａ　ｓｔａｒｓ　ｔｏ　ｖａｒｙｉｎｇ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｆ　ｊｕ－
ｖｅｎｉｌｅ　ｓｅａ　ｓｃａｌｏｐｓ［Ｊ］．Ａｑｕａｃｕｌｔｕｒｅ，１９９８，１６９：８７－９８．
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ｔｒｉｂｕｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｙｅｚｏ　ｓｃａｌｏｐ　ａｎｄ　ｓｔａｒｆｉｓｈｅｓ　ａｆｔｅｒ　ｍａｓｓ　ｐｌａｎｔｉｎｇ　ｏｆ
ｓｃａｌｏｐｓ　ａｔ　ｔｈｅ　ｂｏｔｔｏｍ　ｏｆ　Ｖｉｔｙａｚ＇Ｂａｙ　Ｓｅａ　ｏｆ　Ｊａｐａｎ［Ｊ］．Ｓｏｖ　Ｊ　Ｍａｒ
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ｏｎ　ｓｅｅｄｅｄ　ｓｃａｌｏｐｓ［Ｃ］．∥Ｂｏｕｒｎｅ　Ｎ　Ｆ，Ｂｕｎｔｉｎｇ　Ｂ　Ｌ，Ｔｏｗｎｓｅｎｄ
Ｌ　Ｄ．Ｐｒｏｃｅｅｄｉｎｇｓ　ｏｎ　ｔｈｅ　９ｔｈ　Ｉｎｔｅｒｎａｔｉｏｎａｌ　Ｐｅｃｔｉｎｉｄ　Ｗｏｒｋｓｈｏｐ．
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ｉｎ　ａ　ｍａｒｉｎｅ　ｂｅｎｔｈｉｃ　ｉｎｖｅｒｔｅｂｒａｔｅ　ｓｙｓｔｅｍ［Ｄ］．Ｆｒｅｄｅｒｉｃｔｏｎ，Ｃａｎａ－
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［５１］　Ｎａｄｅａｕ　Ｍ，Ｂａｒｂｅａｕ　Ｍ　Ａ，Ｂｒｅｔｈｅｓ　Ｊ　Ｃ．Ｂｅｈａｖｉｏｕｒａｌ　ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ
ｏｆ　ｓｅａ　ｓｔａｒｓ（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ｖｕｌｇａｒｉｓ　Ｖｅｒｒｉｌ　ａｎｄ　Ｌｅｐｔａｓｔｅｒｉａｓ　Ｐｏｌａｒｉｓ
Ｍüｌｅｒ）ａｎｄ　ｃｒａｂｓ（Ｃａｎｃｅｒ　ｉｒｒｏｒａｔｕｓ　Ｓａｙ　ａｎｄ　Ｈｙａｓ　ａｒａｎｅｕｓ　Ｌｉｎ－
ｎａｅｕｓ）ｐｒｅｙｉｎｇ　ｏｎ　ｊｕｖｅｎｉｌｅ　ｓｅａ　ｓｃａｌｏｐｓ（Ｐｌａｃｏｐｅｃｔｅｎ　ｍａｇｅｌｌａｎｉ－
ｃｕｓ（Ｇｍｅｌｉｎ）），ａｎｄ　ｐｒｏｃｅｄｕｒａｌ　ｅｆｆｅｃｔｓ　ｏｆ　ｓｃａｌｏｐ　ｔｅｔｈｅｒｉｎｇ［Ｊ］．Ｊ
Ｅｘｐ　Ｍａｒ　Ｂｉｏ　Ｅｃｏｌ，２００９，３７４：１３４－１４３．
４０１
７－８期 刘　佳，等：多棘海盘车对太平洋牡蛎、紫贻贝、菲律宾蛤仔摄食选择性的研究
Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　ｔｈｅ　Ｐｒｅｙ　Ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　Ｓｅａ　Ｓｔａｒｓ（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）Ｐｒｅｙｉｎｇ　ｏｎ
Ｊｕｖｅｎｉｌｅ　Ｏｙｓｔｅｒｓ（Ｃｒａｓｓｏｓｔｒｅａ　ｇｉｇａｓ），Ｍｕｓｓｅｌｓ（Ｍｙｔｉｌｕｓ　ｅｄｕｌｉｓ）ａｎｄ
Ｃｌａｍｓ（Ｒｕｄｉｔａｐｅｓ　ｐｈｉｌｉｐｐｉｎａｒｕｍ）
ＬＩＵ　Ｊｉａ，ＺＨＡＮＧ　Ｘｉｕ－Ｍｅｉ
（Ｃｏｌｅｇｅ　ｏｆ　Ｆｉｓｈｅｒｉｅｓ，Ｏｃｅａｎ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ　ｏｆ　Ｃｈｉｎａ，Ｑｉｎｇｄａｏ　２６６００３，Ｃｈｉｎａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔｓ　ｗｅｒｅ　ｃａｒｒｉｅｄ　ｏｕｔ　ｔｏ　ｉｎｖｅｓｔｉｇａｔｅ　ｔｈｅ　ｅｆｆｅｃｔ　ｏｆ　ｐｒｅｙ　ｄｅｎｓｉｔｙ　ｏｎ　ｐｒｅｄａｔｉｏｎ，ｐｒｅｙ　ｓｅｌｅｃ－
ｔｉｏｎ　ａｎｄ　ｃｏｍｐｏｎｅｎｔ　ｂｅｈａｖｉｏｒｓ　ｗｈｉｃｈ　ｗｅｒｅ　ｅｘａｍｉｎｅｄ　ｂｙ　ｐｒｅｓｅｎｔｉｎｇ　ｉｎｄｉｖｉｄｕａｌ　ｓｅａ　ｓｔａｒ（Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ）
ｗｉｔｈ　ｃｏｍｂｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｈｒｅｅ　ｂｉｖａｌｖｅｓ．Ｗｅ　ｑｕａｎｔｉｆｉｅｄ　ｐｒｅｙ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｉｎｄｅｘｅｓ，ｐｒｅｄａｔｉｏｎ　ｒａｔｅｓ，ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅ
ｆｅｅｄｉｎｇ　ｒａｔｅ，ａｎｄ　ｐｒｏｐｏｒｔｉｏｎ　ｏｆ　ｔｉｍｅ　ｓｐｅｎｔ　ｓｅａｒｃｈｉｎｇ　ａｎｄ　ｈａｎｄｌｉｎｇ　ｐｒｅｙ　ａｎｄ　ｐｒｅｙ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｔｏ　ｉｎｄｅｎｔｉｆｙ
ｍｅｃｈａｎｉｓｍｓ　ｕｎｄｅｒｌｙｉｎｇ　ｐｒｅｄａｔｉｏｎ　ｐａｔｔｅｒｎｓ　ａｎｄ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ　ｏｆ　ｐｒｅｙ．Ｄａｉｌｙ　ａｖｅｒａｇｅ　ｆｅｅｄｉｎｇ　ｒａｔｅｓ　ｏｆ　ｓｅａ　ｓｔａｒｓ
ｓｈｏｗｅｄ　ｔｈａｔ　ｓｅａ　ｓｔａｒｓ　ｐｒｅｄａｔｅｄ　ｏｙｓｔｅｒｓ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｐｒｅｙ　ｒｅｌａｔｉｖｅ　ａｂｕｎｄａｎｃｅ．Ｅｘａｍｉｎａｔｉｏｎ　ｏｆ
ｂｅｈａｖｉｏｒｓ　ｉｎｄｉｃａｔｅｄ　ｔｈａｔ　ｔｉｍｅ　ｓｐｅｎｔ　ｓｅａｒｃｈｉｎｇ　ｐｒｅｙ　ｂｙ　Ａ．ａｍｕｒｅｎｓｉｓ　ｗａｓ　ｎｏｔ　ｃｈａｎｇｅｄ　ｓｉｇｎｉｆｉｃａｎｔｌｙ　ａｍｏｎｇ
ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｇｒｏｕｐｓ，ｂｕｔ　ｔｉｍｅ　ｓｐｅｎｔ　ｈａｎｄｌｉｎｇ　ｐｒｅｙ　ｗａｓ　ｄｅｃｒｅａｓｅｄ　ａｌｏｎｇ　ｗｉｔｈ　ｔｈｅ　ｉｎｃｒｅａｓｅ　ｏｆ　ｐｒｅｙ　ｄｅｎｓｉｔｙ．
Ｔｈｅｓｅ　ｒｅｓｕｌｔｓ　ｐｒｏｖｉｄｅ　ｔｈｅ　ｒｅｆｅｒｅｎｃｅ　ｆｏｒ　ｂｉｖａｌｖｅｓｐｏｐｕｌａｔｉｏｎ　ｅｎｈａｎｃｅｍｅｎｔ　ｏｐｅｒａｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｂｏｔｔｏｍ　ａｑｕａｃｕｌ－
ｔｕｒｅ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ａｓｔｅｒｉａｓ　ａｍｕｒｅｎｓｉｓ；ｐｒｅｙ　ｓｅｌｅｃｔｉｏｎ；ｆｏｒａｇｉｎｇ　ｂｅｈａｖｉｏｒ；ｂｉｖａｌｖｅ
责任编辑　朱宝象
（上接７５页）
Ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　Ｓｔｕｄｙ　ｏｎ　Ｌｉｆｅ　Ｃｙｃｌｅ　ｏｆ　Ｍａｒｉｎｅ　Ｓｐｏｎｇｅ　Ｈｙｍｅｎｉａｃｄｉｄｏｎ　ｓｐ．
Ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　Ｙｅｌｏｗ　Ｓｅａ
ＣＡＯ　Ｈｅｎｇ１，２，ＣＡＯ　Ｘｕ－Ｐｅｎｇ１，ＸＵＥ　Ｓｏｎｇ１，ＺＨＡＮＧ　Ｗｅｉ　１，３
（１．Ｍａｒｉｎｅ　Ｂｉｏｐｒｏｄｕｃｔｓ　Ｅｎｇｉｎｅｅｒｉｎｇ　Ｇｒｏｕｐ，Ｄａｌｉａｎ　Ｉｎｓｔｉｔｕｔｅ　ｏｆ　Ｃｈｅｍｉｃａｌ　Ｐｈｙｓｉｃｓ，Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｄａｌｉａｎ
１１６０２３，Ｃｈｉｎａ；２．Ｇｒａｄｕａｔｅ　Ｓｃｈｏｏｌ　ｏｆ　ｔｈｅ　Ｃｈｉｎｅｓｅ　Ａｃａｄｅｍｙ　ｏｆ　Ｓｃｉｅｎｃｅｓ，Ｂｅｉｊｉｎｇ　１０００４９，Ｃｈｉｎａ；３．Ｆｌｉｎｄｅｒｓ　Ｃｅｎｔｒｅ　ｆｏｒ　Ｍａ－
ｒｉｎｅ　Ｂｉｏｐｒｏｃｅｓｓｉｎｇ　ａｎｄ　Ｂｉｏｐｒｏｄｕｃｔｓ，Ｆｌｉｎｄｅｒｓ　Ｕｎｉｖｅｒｓｉｔｙ，Ａｄｅｌａｉｄｅ　ＳＡ５０４２，Ａｕｓｔｒａｌｉａ）
Ａｂｓｔｒａｃｔ：　Ｔｈｅ　ｌｉｆｅ　ｃｙｃｌｅ （ｇｒｏｗｔｈ　ａｎｄ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ）ｏｆ　Ｈｙｍｅｎｉａｃｄｉｄｏｎ　ｓｐ．ｇｒｏｗｎ　ｉｎ　Ｙｅｌｏｗ　Ｓｅａ
（Ｄａｌｉａｎ，Ｃｈｉｎａ）ｗａｓ　ｓｔｕｄｉｅｄ　ｓｙｓｔｅｍａｔｉｃａｌｙ　ｏｖｅｒ　２２ｍｏｎｔｈｓ　ｕｓｉｎｇ　ｔｈｅ　ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｍｅｔｈｏｄ　ｗｉｔｈ　ｌｉｇｈｔ　ｍｉ－
ｃｒｏｓｃｏｐｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｓｕｌｔ　ｈｉｇｈｌｉｇｈｔｅｄ　ｔｈａｔ　Ｈｙｍｅｎｉａｃｄｉｄｏｎｓｐ．ｉｓ　ａ　ｔｙｐｉｃａｌ　ｓｅａｓｏｎａｌ　ｓｐｅｃｉｅｓ　ｗｉｔｈ　ｆｏｕｒ　ｄｉｆｆｅｒｅｎｔ
ｄｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌ　ｓｔａｇｅｓ：ｒｅｓｕｓｃｉｔａｔｉｏｎ（Ｍａｒｃｈ　ｔｏ　Ｍａｙ），ｂｌｏｏｍ （Ｊｕｎｅ　ｔｏ　Ａｕｇｕｓｔ），ｄｅｃｌｉｎｅ（Ｓｅｐｔｅｍｂｅｒ　ｔｏ
Ｎｏｖｅｍｂｅｒ）ａｎｄ　ｄｏｒｍａｎｃｙ（Ｄｅｃｅｍｂｅｒ　ｔｏ　Ｆｅｂｒｕａｒｙ）ｄｕｒｉｎｇ　ｉｔｓ　ａｎｎｕａｌ　ｌｉｆｅ　ｃｙｃｌｅ．Ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｙｃｌｅ　ｏｆ
Ｈｙｍｅｎｉａｃｄｉｄｏｎｓｐ．ｉｓ　ｍａｉｎｌｙ　ｆｒｏｍ　Ａｕｇｕｓｔ　ｔｏ　Ｏｃｔｏｂｅｒ，ａｎｄ　ａｌ　ｔｈｅ　ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｅｌｅｍｅｎｔｓ（ｏｏｃｙｔｅｓ，ｓｐｅｒｍ
ｃｙｓｔｓ，ｅｍｂｒｙｏｓ　ａｎｄ　ｌａｒｖａｅ）ｃａｎ　ｂｅ　ｏｂｓｅｒｖｅｄ．Ｔｈｉｓ　ｓｔｕｄｙ　ｄｏｃｕｍｅｎｔｅｄ　ｈｉｓｔｏｌｏｇｉｃａｌ　ｃｈａｒａｃｔｅｒｉｓｔｉｃｓ　ｏｆ　ｔｈｅ　ｒｅ－
ｐｒｏｄｕｃｔｉｖｅ　ｃｙｃｌｅ　ｏｆ　Ｈｙｍｅｎｉａｃｄｉｄｏｎｓｐ．，ｗｈｉｃｈ　ｗｉｌ　ｃｏｎｔｒｉｂｕｔｅ　ｖａｌｕａｂｌｅ　ｅｘｐｅｒｉｍｅｎｔａｌ　ｄａｔａ　ｆｏｒ　ｔｈｅ　ｄｅｖｅｌｏｐ－
ｍｅｎｔ　ｏｆ　ｓｕｓｔａｉｎａｂｌｅ　ｃｕｌｔｉｖａｔｉｏｎ　ｏｆ　ｅｘｐｌａｎｔｓ　ｕｎｄｅｒ　ｃｏｎｔｒｏｌｅｄ　ｃｏｎｄｉｔｉｏｎｓ　ａｎｄ　ｓｐｏｎｇｅ　ｓｅｅｄ－ｒｅａｒｉｎｇ　ｔｅｃｈｎｏｌｏｇｙ
ｆｏｒ　ｓｐｏｎｇｅ　ｆａｒｍｉｎｇ．
Ｋｅｙ　ｗｏｒｄｓ：　Ｈｙｍｅｎｉａｃｄｉｄｏｎｓｐ．；ｌｉｆｅ　ｃｙｃｌｅ；ｒｅｐｒｏｄｕｃｔｉｏｎ；ｈｉｓｔｏｌｏｇｙ
责任编辑　朱宝象
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