全 文 ：Mycosystema     
菌 物 学 报 15 March 2011, 30(2): 331-337

jwxt@im.ac.cn
ISSN1672-6472 CN11-5180Q
©2011 Institute of Microbiology, CAS, all rights reserved.






基金项目：国家自然科学基金（No. 31071837）；国家科技支撑计划子课题及广东省科技计划（No. 2008BADA1B02, 2008A020100024）
*Corresponding author. E-mail: junfanglin2003@yahoo.com.cn
收稿日期: 2010-10-16, 接受日期: 2010-11-26

灰树花孔菌固体发酵基质抗氧化活性成分研究
张新超 1 郭丽琼 1,2 彭志妮 1 林俊芳 1,2* 冯颖琪 1 陈耀旭 1
1华南农业大学食品学院生物工程系 广州 510640
2华南农业大学生物质能研究所 广州 510640


摘 要：选用燕麦、大豆、玉米、麸皮、大米、荞麦 6 种培养基质对灰树花孔菌进行固体发酵及抗氧化活性研究。结果表明：
灰树花孔菌最佳抗氧化发酵基质为燕麦大豆培养基（燕麦 16.25%，大豆 83.75%），最佳发酵时间为 8d。灰树花孔菌燕麦大
豆发酵基质抗氧化活性成分种类丰富，含量高。其中总黄酮物质40.86µg/g，总三萜5.94mg/g，多酚8.51mg/g，还原糖13.10mg/g，
花色苷 70.23µg/g，维生素 C 24.57mg/g，维生素 E 0.33mg/g，谷光甘肽（GSH）0.84g/g，SOD 酶活性 299.74U/g。
关键词：灰树花孔菌，固体发酵，发酵基质，抗氧化成分

Analysis of antioxidant components of Grifola frondosa solid
fermented substrates
ZHANG Xin-Chao1 GUO Li-Qiong1, 2 PENG Zhi-Ni1 LIN Jun-Fang1, 2* FENG Ying-Qi1
CHEN Yao-Xu1
1Department of Bioengineering, College of Food Science, South China Agricultural University, Guangzhou 510640, China
2Institute of Biomass Research, South China Agricultural University, Guangzhou 510640, China
Abstract: Grifola frondosa was cultured on the solid medium using oat, wheat bran, soybeans, corn, rice and buckwheat as substrates.
The best fermentation time was determined and antioxidant components of substrate was analyzed. The results show that the best
antioxidant fermentation substrate of Grifola frondosa was oats and soybean (16.25% oats and 83.75% soybean), and the best
fermentation time was 8d. The antioxidant components of Grifola frondosa in oat and soybean medium were rich in varieties and high in
contents, which included flavonoids 40.86µg/g, total triterpenoid 5.94mg/g, total polyphenols 8.51mg/g, reducing sugar 13.10mg/g,
anthocyanins 70.23µg/g, Vitamin C 24.57mg/g, Vitamin E 0.33mg/g. and glutathione (GSH) 0.84g/g, and SOD activity was 299.74U/g.
DOI:10.13346/j.mycosystema.2011.02.011
332 Mycosystema
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Key words: Grifola frondosa, solid fermentation, cultivation substrates, antioxidant components
研究表明，过量自由基会诱发机体内各种各样
的疾病，包括心肌梗塞、大脑局部缺血、动脉硬化、
糖尿病、类风湿性关节炎、炎症、引发癌症以及衰
老（Coyle & Puttfarcken 1993；Margaill et al. 2005）。
而抗氧化物质能有效地淬灭自由基，可用来预防疾
病（Diplock et al. 1998）。抗氧化活性物质包括了维
生素类、多酚类、类黄酮、花色素和花色素苷、内
源性抗氧化物质等。维生素类包括维生素 A、类胡
萝卜素、维生素 B2、维生素 C、维生素 E 等。多
酚类化合物是指同一苯环上有若干个酚性羟基的
一类化合物，其抗氧化作用是提供电子，自身成为
酚氧自由基或其同系物，是一类良好的天然抗氧化
剂（Cai et al. 2004）。类黄酮亦称黄酮类化合物，是
一大类低分子、以二苯基色原酮为母核的天然植物
成分，主要包括原花青素、花色素、黄酮醇、新黄
酮、双黄酮、异黄酮等，这些物质都有一定程度的
消除超氧阴离子等自由基的作用（Giuseppe & Peter
2004；Williams 2004）。其中花色素（又称花青素）
可与活性氧反应，减少和消除活性氧对生物体的伤
害（Sullivan 1998）。内源性抗氧化活性物质包括超
氧化物歧化酶（SOD）和谷胱甘肽（GSH）。SOD
能消除超氧阴离子，主要作用为延缓衰老、增强耐
缺氧和抗疲劳、抗辐射等（Mecord & Fridovich
1969）；谷胱甘肽是由谷氨酸、半胱氨酸和甘氨酸
通过肽键缩合而成的活性三肽化合物，结构中含有
一个活泼的巯基-SH，易被氧化脱氧，这一特异结
构使其具有清除自由基和抗氧化作用，能清除体内
产生的过氧化氢、氢过氧化物（ROOH）和过氧化
物自由基（R·）等（Chung et al. 2006）。
灰树花孔菌 Grifola frondosa 又名贝叶多孔菌、
千佛菌、栗子蘑、云蕈、莲花菌等，日本称之舞茸
（戴玉成和杨祝良 2008），美国称之林鸡，隶属担
子菌纲，多孔菌目，多孔菌科，树花属，其肉质脆
嫩，味如鸡丝，营养丰富。现代药学研究证实，灰
树花孔菌具有抗肿瘤、增强免疫功能、抗 HIV 等多
种生物活性。另外，灰树花孔菌还具有抑制高血压
和肥胖症，预防动脉硬化，增强机体免疫力，促进
青少年成长，延缓衰老等医疗保健功能（张光亚
1999；杨新美 1998）。
本研究选用燕麦、大豆、玉米、麸皮、大米、
荞麦 6 种培养基对灰树花孔菌进行固体发酵研究，
分析其灰树花孔菌发酵基质的抗氧化成分，为开发
灰树花孔菌功能性菌质食品奠定基础。
1 材料与方法
1.1 供试材料
1.1.1 菌株：灰树花孔菌 2 号，购于北京吉蕈园科
技有限公司。
1.1.2 试剂：燕麦、大豆为市售。ABTS[2,2-联氮-
二(3-乙基-苯并噻唑-6-磺酸)]、VE 标准品，含量
≥96%（以 α-生育酚计）、芦丁标品、齐墩果酸
标品、抗坏血酸标准品（L-抗坏血酸）购于 Sigma
公司；还原型谷胱甘肽（GSH）试剂盒购于南京建
成生物工程研究所产品；其余主要试剂均为市售分
析纯。
1.2 培养基与培养方法
PDA 培养基：马铃薯（去皮）200g/L、葡萄糖
20g/L、磷酸氢二钾 3g/L、硫酸镁 1.5g/L、葡萄糖
20g/L、琼脂 20g/L，蒸馏水定容，高压灭菌后备用。
培养料粒径均为 0.55－0.83mm。
灰树花孔菌母种经活化后接种于 PDA 平板并
置于 35℃培养 9d，然后在无菌条件下以 1.5%的接
种量转接入发酵培养基（玻璃组培瓶高 10cm，直
径 6.5cm）中，35℃培养。
1.3 最优抗氧化培养基的确定
以大米、燕麦、大豆、麸皮、玉米、荞麦为基
本培养料，按照灰树花孔菌所需碳氮比（21:1），运
用 design expert 7.0 软件选用 mixture design 的单型
格子设计，以生长速度和总自由基清除率为响应值
确定最佳抗氧化培养基。
1.4 总自由基清除率测定
浸提液的提取参照 Pellegrinin & Yang（1999）
并作改进。将发酵后的固体菌质 60℃烘干，粉碎，
过 60 目筛，精确称取 1,000g，加入 10mL 95%乙醇
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萃取，以 20×g 摇床旋转 25℃下萃取 24h。后离心
6,000×g 5min，上清液即为醇提液。剩余残渣，加
10mL 水，以 20×g 摇床旋转 25℃下萃取 24h，后离
心 6,000×g 5min，取上清液即为水提液。总自由基
清除率测定采用 ABTS 法（Re et al. 1999）。
1.5 抗氧化成分测定
发酵结束后，将灰树花孔菌发酵基质至于60℃
烘箱烘干，粉碎过60目筛，备用。未发酵基质在灭
菌后经上述处理，备用。
1.5.1 总黄酮的测定：总黄酮类物质的提取和测定
按 Oomah & Mazza（1996）的方法进行。以芦丁为
标准品，标准曲线回归方程为 y=5.1125x+0.0066，
R2=0.9996。
1.5.2 总多酚的测定：总多酚的提取按参考倪明龙
和曾庆孝（2010）的方法进行。总多酚的测定根据
Singleton et al.（1999）的方法进行。以没食子酸为
标准品，标准曲线回归方程为 y=0.0251x+0.0454，
R2=0.9962。
1.5.3 总三萜的测定：总三萜的提取参照于村等
（2006）和蔡辉等（2001）报道的方法并有所改进。
称取（0.2500±0.0002）g，加入三氯甲烷 100mL 回
流提取 1h，冷却，于 45℃减压回收至干，加 15mL
饱和 NaHCO3 溶液洗至分液漏斗，再用 6mol/L 的
HCl 调节 pH 值至 3－4，后用氯仿（CHCl3:NaHCO3=
1:2，v/v）萃取，收取氯仿层（下层），减压蒸干氯
仿，加甲醇定容至 10mL 的容量瓶刻度。
总三萜的测定按照刘海良等（2008）的方法进
行。以齐墩果酸为标准品，标准曲线回归方程为
y=4.822x−0.0066，R2=0.9928。
1.5.4 还原糖的测定：还原糖的提取参照 Boh et al.
（2007）的方法进行。还原糖的测定采用 DNS 法
（Miller 1959）。以葡萄糖为标准品，标准曲线回归
方程为 y=0.5333x−0.0096，R2=0.998。
1.5.5 维生素 C 和维生素 E 的测定：维生素 C 的提
取按照 Saliha et al.（2005）的方法进行。维生素 C
的测定采用分光光度法（Jagota & Dani 1982）。以
L-抗坏血酸为标准品，标准曲线回归方程为
y=0.1052x−0.1107，R2=0.999。
维生素 E 的提取按 Magda et al.（2009）的方
法进行。维生素 E 的测定采用分光光度法（Anon.
2005）。以 α-生育酚为标准品，标准曲线回归方程为
y=2.9005x−0.0007，R2=0.9992。
1.5.6 花色苷的测定：花色苷的提取和测定按照
Fuleki & Francis（1968）和董爱文等（2003）的方
法进行。
1.5.7 内源性抗氧化物质（GSH、SOD）的测定：谷
胱甘肽（GSH）和超氧化物歧化酶（SOD）样品液
的提取参照 Chung et al.（2006）的方法。还原型谷
胱甘肽的测定严格按照试剂盒说明书操作，GSH 含
量的单位为 mg/g，SOD 的测定参照 Wayne et al.
（1987）的方法。
1.6 数据统计
样品测定采用 6 个重复。实验结果用 SPSS 17.0
软件进行统计分析，以平均值±标准差（ x ±s）表
示，运用 Excel 2003 软件作图。
2 结果与分析
2.1 最优培养基配方的确定
灰树花孔菌在不同培养基质的生长速度及发
酵后基质的总自由基清除率结果见表 1，配方 11 生
长速度与配方 2、4、5、9 均不显著差异，与配方 1
显著差异；总自由基清除率与配方 6 不显著差异，
与配方 1、2、4、5、9 显著差异，最终选定配方 11
为最优抗氧化培养基即燕麦大豆培养基。培养基组
成成分为（%）：燕麦 16.25，大豆 83.75。
2.2 培养时间的确定
灰树花孔菌的培养时间与总自由基清除率的
结果如图 1 所示。灰树花孔菌基质总自由基清除率
随着发酵时间的增长发生显著性变化，其中在 8d
出现最大，较其他时间点出现显著性差异。故选择
8d 作为灰树花孔菌最佳培养时间。
2.3 灰树花孔菌基质抗氧化活性成分分析
灰树花孔菌发酵完全后其基质的抗氧化活性
成分测定结果如表 2 所示。灰树花孔菌发酵基质中
总黄酮物质为 40.86µg/g，总三萜为 5.94mg/g，多酚
为 8.51mg/g，还原糖为 13.10mg/g，花色苷为
70.23µg/g，维生素 C 为 24.57mg/g，维生素 E 为
0.33mg/g，GSH 为 0.84g/g，SOD 酶活性为
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表 1 培养基质对灰树花孔菌生长速度及总自由基清除率的影响
Table 1 Influence of the mixture composition on the growth rate and the radical scavenging activity during solid cultivation of Grifola frondosa
培养基组成
Substrate composition 配方
Formula 荞麦
Buckwheat
燕麦
Oats
大豆
Soybeans
麸皮
Wheat bran
大米
Rice
玉米
Corn
平均生长速度
Average growth rate (mm/d)
总自由基清除率
Total scavenging activity (%)
1 8 8.23±0.75c 86.85±2.29a
2 8 9.65de 11.74±1.71j
3 8 6.00b 43.01±1.92gh
4 8 10.39±0.29e 30.26±4.43i
5 8 10.03±0.79e 37.67±5.12hi
6 8 3.68±0.11a 79.95±14.41ab
7 5.38 2.62 9.00d 58.67def
8 4.42 3.58 9.00d 40.18ghi
9 2.03 5.97 10.37e 67.16cd
10 2.60 5.41 9.00d 61.98de
11 1.30 6.70 10.03e 73.52bc
12 2.38 5.62 9.00d 59.31def
13 2.15 5.85 9.00d 49.46fg
14 5.47 2.53 9.00d 55.48ef
表 2 灰树花孔菌发酵基质抗氧化活性成分分析
Table 2 The antioxidant components’ analysis of full-fermented substrate of Grifola frondosa
处理
Treatment
培养基质
Non-fermented substrate
发酵后基质
Full-fermented substrate
总黄酮含量
Flavonoids (µg/g)
229.27±61.08 40.86±9.31
总三萜含量
Triterpenoid (mg/g)
2.42±0.71 5.94±1.32
总多酚含量
Total polyphenol (mg/g)
2.04±0.20 8.51±0.95
还原糖
Reducing sugar (mg/g)
25.41±2.20 13.10±2.60
花色苷
Anthocyanin (µg/g)
23.84±4.18 70.23±8.10
SOD (U/g) 162.19±5.84 299.74±12.55
GSH (mg/g) 229.75±34.64 844.58±82.90
维生素 C
Vitamin C (mg/g)
16.89±3.19 24.57±4.01
维生素 E
Vitamin E (mg/g)
0.14±0.03 0.33±0.14
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图 1 发酵时间对灰树花孔菌基质总自由基清除率的影响
Fig. 1 Influence of fermentation time on the radical scavenging activity
(RCA, %) during solid cultivation of Grifola frondosa.
299.74U/g。与未发酵的基质相比，除了总黄酮量和
还原糖的含量发酵后有所下降外，其他活性成分均
有较大的提高，可见灰树花孔菌燕麦大豆基质抗氧
化能力强，抗氧化物质种类齐全，含量高。
3 讨论
本文首次对灰树花孔菌发酵基质的抗氧化活
性成分进行了分析。灰树花孔菌的生长对培养基质
的碳氮比需求苛刻，本实验采用不同碳氮比对灰树
花孔菌生长速度的快慢做了比较研究，结果表明在
所有的碳氮比中，21:1 最适合灰树花孔菌生长（数
据未报道）。同时对培养料的碳氮比进行了分析，
结果显示燕麦的碳氮比为 22.91，大豆为 3.22，大
米为 41.78，玉米为 24.43，麸皮为 14.94，荞麦为
29.50（数据未报道）。因此本实验确定培养基质配
方时以碳氮比为 21:1 为基础进行培养料之间互配，
以满足灰树花孔菌最优生长的需要。本实验在前期
研究的基础上，通过灰树花孔菌在燕麦大豆培养基
固体发酵得到的发酵菌质进行抗氧化成分分析，经
统计分析发酵后与发酵前相比，总黄酮含量及还原
糖含量下降明显，总黄酮含量的下降可能是灰树花
孔菌生长代谢中利用黄酮醇物质（包括花色素）与
还原糖发生反应生成苷元降低含量造成，这与 Gert
& Stefan（2001）报道相符。花色苷是花色素与糖
以糖苷键结合而成的一类化合物（Sullivan 1998），
其含量的升高可能是灰树花孔菌生长代谢过程中
利用糖类和色素物质合成了花色苷，这与 Kong et al.
（2003）报道相一致。总三萜物质主要为三萜皂苷，
是由低聚糖与苷元成苷所合成。总三萜物质含量上
升的原因可能是发酵过程中灰树花孔菌菌丝生长
代谢过程中利用苷元和还原糖生成新的三萜物质，
这与 Shashi et al.（1988）报道相同。总黄酮含量的
下降和花色苷含量和总三萜含量的上升与还原糖
的含量显著降低相吻合，这与 Lee & Cerami（1990）
关于还原糖参与反应报道相符合。本实验结果中总
多酚含量显著提高为原来的 4 倍左右，总多酚含量
的上升可能是灰树花孔菌生长过程中产生的酚类
次生代谢产物聚合累积所致，与 Fulgencio et al.
（2007）报道基本相符。内源性抗氧化物质中 SOD
酶活性提高，GSH含量上升为原来的4倍左右。SOD
酶活性和 GSH 含量的提高是发酵过程中灰树花孔
菌菌丝生长代谢过程自身产生的结果，这与 Mónica
et al.（1993）报道的结果相吻合。维生素类物质中
维生素 C 和维生素 E 含量明显上升。可见发酵过程
中灰树花孔菌菌丝生长代谢过程中利用其他物质
产生新的维生素 C 和维生素 E，这一结果与 Serge et
al.（1998）报道的相符。因此本实验结果表明灰树
花孔菌燕麦大豆发酵基质抗氧化物质种类丰富，含
量高。以灰树花孔菌固体发酵后抗氧化基质开发新
型抗氧化食品切实可行，从而为进一步开发功能性
菌质食品奠定基础。
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