全 文 ：第 45 卷 第 9 期
2 0 0 9年 9 月
林 业 科 学
SCIENTIA SILVAE SINICAE
Vol.45 , No.9
Sep., 2 0 0 9
不同光强下核桃楸 、水曲柳和黄菠萝的
光合生理特征＊
孙一荣1 , 2　朱教君1　于立忠1　王　凯1 ,2
(1.中国科学院沈阳应用生态研究所　沈阳 110016;2.中国科学院研究生院　北京 100039)
摘　要:　研究辽东山区次生林 3 种树种幼苗(核桃楸 、水曲柳和黄菠萝)对生长光环境的适应性 , 在生长季测定 4
种光强下(全光 、60%透光 、30%透光 、15%透光 , 分别记为 FI , II , LI 和WI)树种幼苗叶片气体交换参数 、净光合速率 、
单位叶面积叶绿素含量和比叶重(LMA)。结果表明:随着光强的减弱 , 3 个树种的光补偿点(LCP)、光饱和点(LSP)、
最大光合速率(Pmax)、暗呼吸速率(Rd)、类胡萝卜素(Car)、LMA、单位叶鲜质量(LFA)均呈下降趋势;全光下单位叶
面积的叶绿素 Chl含量均低于弱光处理。本研究结果支持水曲柳在幼苗时期具有一定耐荫性的观点。树种生理生
态指标的可塑性分析表明:黄菠萝能适应更宽的光强幅度 ,且黄菠萝的需光性大于核桃楸。不同光环境下 3 个树
种的生理生态变化特征对解释森林生态系统内树种的共生和演替具有重要意义。
关键词:　光强;净光合速率;光合参数;暗呼吸速率
中图分类号:S718.43　　　文献标识码:A　　　文章编号:1001-7488(2009)09-0029-07
收稿日期:2008-08-05。
基金项目:辽东山区次生林恢复与定向培育技术试验示范(2006BAD03A0903)和中国科学院知识创新工程重要方向项目(SCXZ-YW-N-031-1)。
＊朱教君为通讯作者。
Photosynthetic Characteristics of Juglans mandshurica , Fraxinus mandshurica
and Phellodendron amurense under Different Light Regimes
Sun Yirong1 , 2　Zhu Jiaojun1　Yu Lizhong1　Wang Kai1 , 2
(1.Institute of Applied Ecology , Chinese Academy of Sciences　Shenyang 110016;2.Graduate School of Chinese Academy of Sciences　Beijing 100039)
Abstract:　The acclimation of seedlings of three secondary-forest tree species to light regimeswas investigated during the growth
season in 2007 in the Northeast of China.The seedlings of Juglans mandshurica , Fraxinus mandshurica and Phellodendron
amurense were cultivated under four light intensity regimes(100%, 60%, 30% and 15%of full light , which were termed as
FI , II , LI and WI respectively).The photosynthetic characteristics , leaf mass per unit area , and chlorophyll content were
determined during the growth season.The results showed that light compensation point (LCP), light saturation point (LSP),
dark respiration rate(Rd), maximum photosynthetic rate(Pmax).The content of carotenoid , leaf dry mass per unit leaf avea
(LMA)of all the three tree species decreased along with decreasing light intensities.And the contents of chlorophyll (Chl)of
full light treatmentwere lower than that of the others for all the tree species.The results suggested that Fraxinusmandshurica was
moderately shade tolerant at the seedling stage.Analysis of the plasticity index of eco-physiological parameters , suggested that
P.amurense had the ability of adapting to wider light intensity range;and the ability of shade-intolerance for P.amurense was
greater than that of Juglans mandshurica.The different adapting characters of eco-physiology to light regimes played an important
role in explaining the mechanism of co-existing and succession of different species in secondary forest ecosystem.
Key words:　light intensity;net photosynthetic rate;photosynthetic parameters;dark respiration
　　光是影响植物生存 、生长 、生殖和分布最重要的
环境因子之一 ,光对植物的直接影响体现在光合生
理方面 。随着生长光环境的变化 , 植物比叶重
(LMA)、光合特性和叶绿素荧光特性均发生变化(冯
玉龙等 ,2002;2003;Han et al.,1999;Kitao et al.,
2000;Lusk et al., 2000;Pearcy et al.,1994;Schloles
et al.,1997;Valladares et al.,2000)。生长在低光强
下的植物具有低的核酮糖 -1 , 5-二磷酸羧化酶
(Rubisco)活性 、低的净光合速率(Pn)和低的 LMA
(Anderson , 1986;Kremer et al., 1999;Stitt et al.,
1994);相反 ,生长在高光强下的植物由于具有多层
的栅栏组织 ,因而 LMA升高(Vats et al.,2002)。长
时间生长在高光强下 , 植物光合机构会受到破坏
(Zhang et al., 2003)。研究植物对光强响应的光合
生理有助于理解植物对光环境的适应机制。
光环境是决定森林群落演替过程与速度的重要
因子之一(张进忠等 ,2005),尤其在次生林演替过程
中 ,光环境直接影响植物种间的相互替代(Bazzaz ,
1979;杨小波等 , 1999)。20世纪 80年代初 ,美国植
物生理生态学家 Bazzaz在总结前人研究的基础上 ,
通过对从演替先锋群落到顶级群落一些主要物种的
生理生态特性的比较解释植物群落演替的机制
(Bazzaz ,1979;1980;Bazzaz et al., 1987),认为研究
植物生理生态特性是研究植物群落演替的本质 ,是
解释植物群落演替机制的新途径。
群落演替的不同阶段不仅物种组成不同 ,而且
物种的生理生态特性及其对环境的适应性有很大差
别。Ellsworth等(1996)通过对亚马逊河流域热带雨
林次生演替过程的研究 ,认为植物演替过程中先锋
群落和顶级群落代表性植物叶片的结构性状和功能
性状有较大差异 。赵平等(2003)通过设计模拟环境
试验阐明了植物群落演替阶段代表性植物对光环境
的适应性存在明显差异。
核桃楸(Juglans mandshurica)、水曲柳(Fraxinus
mandshurica)和黄菠萝(Phellodendron amurense)是东
北东部山区顶级群落(阔叶红松林)的主要阔叶树
种 ,核桃楸和黄菠萝属于喜光树种 ,水曲柳在某种程
度上属于“喜湿耐荫”树种 ,幼年尤其如此。但是 ,在
郁闭林分中 ,这些树种的幼苗 、幼树都生活在一种光
照不足的逆境之中 ,影响其生长发育的主要因子是
光环境。本文以东北东部山区森林演替过程中的主
要树种核桃楸 、水曲柳和黄菠萝(2 年生幼苗)为材
料 ,对其叶片气体参数和叶绿素含量进行系统观测 ,
研究其对光强的适应机制 ,从光合生理角度出发 ,旨
在探讨 3个树种幼苗对不同光环境响应的机制 ,同
时为进一步研究不同光强对植物幼苗光合生理的控
制机制提供科学依据 。
1　研究地区概况
试验在中国科学院沈阳应用生态研究所清原森
林生态实验站(清原站)进行。该站位于辽宁省东部
山区清原满族自治县南部(41°51′N ,124°54′E ,海拔
252 ～ 1 116 m),该区的气候属于受季风影响的温带
大陆性气候 ,具有冬季寒冷而漫长 、夏季温暖多雨而
短暂的特点。年平均气温 3.9 ～ 5.4 ℃,大于10 ℃
的年活动积温 2 800 ～ 3 100 ℃,最冷月为 1月 ,最热
月为 7 月 , 极端最高气温为 36.5 ℃, 最低为
-37.6 ℃,无霜期120 ～ 139天 ,平均年日照2 433 h ,
年降水量 700 ～ 850 mm 。降雨量集中在 6 ,7和 8月
份 ,植物生长季在 4—9月 。该站主要以长白植物区
系为主 ,地带性植被类型为阔叶红松林 ,建群种主要
有红松(Pinus koraiensis)、沙松(Abies holophylla)、鱼
鳞松(Picea jezoensis)、蒙古栎(Quercus mongolica)、紫
椴(Tilia amurensis)、色木槭(Acer mono)、黄菠萝 、核
桃楸 、水曲柳和枫桦(Betula costata)等。
2　材料与方法
2.1　试验材料与处理
核桃楸 、水曲柳和黄菠萝幼苗均来自大苏河林
场 2年的同生群。2007年 4月 30日 ,分别选取生长
良好 、大小一致的 40株幼苗 ,将苗木随机分成 4组 ,
每组 10株 ,分别植入 4个处理区中 ,各苗木间保持
一定的株行距 ,确保彼此不相互遮荫 。各个处理区
的底层装入 20 cm厚大田土 ,上层装入30 cm厚的森
林土 ,森林土取自附近山上表层 10 cm 的土 。在 4
个处理中 ,3 个处理区设在由高 2.5 m 铁架搭设的
遮荫网内 ,通过黑色遮荫尼龙网 ,使得 3个遮荫棚内
的相对光强(RI)分别为 60%(intermedium irradiance ,
Ⅱ)、30%(low irradiance , LI)、15%(weak irradiance ,
WI)。在幼苗发芽后(2007年 5月 11日)遮网 ,四周
通风 ,以保证其他气象因子与对照一致。另外 1个
处理为全光(full irradiance ,FI),作为对照 。
试验期间 ,在辽东山区的非雨季进行浇水 ,每周
浇水到田间持水量 ,每处理浇水量相同 。雨季不进
行浇水。同时进行精细管理 ,并经常除草和防治病
虫害 。在 6月份 3个典型的晴天用 Li-Cor Li-190量
子传感器测定4 个处理区内光合有效辐射 ,在试验
进行时 ,用HOBO 温湿度记录仪测定各处理区内的
气温 、相对湿度 ,用时域反射仪(TDR)测定土壤体积
含水量 。幼苗在 4个处理区生长 60天后开始测量 ,
光合测定在 2007年生长季(8月)进行。
测定时选取不同处理区的 3 ～ 5株长势基本一
致 、无病虫害的植株 ,作为 3个重复 ,选择顶端向下
的第5片完全展开叶片测定。所有光合曲线的测定
和取样均在 3 个连续的晴天上午 8:30—11:30
进行。
2.2　光合日进程的测定
采用Li-6400P便携式光合系统(Li-Cor , Inc ,USA),
采用活体测定 ,空气流速为500μmol·s-1 ,CO2 浓度采
用外界大气的 CO2 浓度 ,约为(350±5)μmol·mol-1 。
在连续 3个晴天7:00— 17:00测定 ,每隔2 h测定 1
次 ,全天共测 6次 ,每次测定记录 2 个稳定数值 ,全
天的光合速率平均值即为日均净光合速率(Pn)。
30 林 业 科 学 45 卷　
2.3　光响应曲线的测定
使用开放气路 ,空气流速为 500 μmol·s-1 ,温度
为(28±3)℃, CO2 浓度为(350±5)μmol·mol-1 ,湿
度为测定时的外界值;利用 Li-6400P 的自动测量程
序 ,采用 Li-6400P 自带的 LED 光源 ,光量子通量密
度依次设为 2 000 ,500 ,1 000 ,800 ,600 ,400 ,200 ,100 ,
50和 0μmol·m-2s-1 。最大光合速率(Pmax)、光补偿
点(LCP)、光饱和点(LSP)和暗呼吸速率(Rd)等参数
的拟合采用非直角双曲线法(Herrick et al., 1999)。
2.4　CO2 响应曲线的测定
CO2 的响应曲线(Pn-P i)采用 Li-6400P 自带的
CO2 注入系统测定 , 4个处理的光强设定采用光响应
曲线计算的各个树种在 4 个处理的饱和光强 ,叶室
CO2 浓度梯度依次为 400 , 300 , 200 , 100 ,50 ,400 ,600 ,
900 ,1 200 ,1 500 μL·L-1 。在测定过程中 ,每个 CO2
浓度下稳定 200 s后开始采集数据。羧化效率(CE)
采用低 CO2 浓度下直线回归计算获得(Lambers et
al.,1998);Rubisco 最大羧化速率(Vcmax)和最大电子
传递速率(J max)的计算是根据 Farquhar 生物化学模
型(Farquhar et al.,1980)进行拟合。
2.5　叶绿素(Chl)含量和比叶重(LMA)的测定
用面积为 3.63 cm2 的打孔器在成熟叶片上 ,避
开主叶脉 , 打下 10 个圆叶片 , 采用丙酮提取法
(Lichtenhaler , 1987;李合生 , 2000)测定叶绿素 a
(Chla)、叶绿素 b(Chlb)以及类胡萝卜素含量(Car)。
用上述同样的方法取得圆叶片 ,称鲜质量 ,然后在
120 ℃处理 30 min ,再在 80 ℃烘干 24 h后用电子天
平称重 , 计算单位叶面积的叶干质量(LMA)和单位
叶面积的叶鲜质量(LFA)。
2.6　生理生态指标的可塑性计算
根据Bazzaz等(1994)和Valladares等(2000)的方
法来计算 3个树种生理生态指标的可塑性指数 PI
(plasticity index)=(最大值 -最小值) 最大值 ×
100%。
2.7　数据分析
采用 SPSS 13.0对数据进行描述性统计和正态
性检验 ,然后做相关分析与单因素方差分析(One-
way ANOVA),并用 LSD法进行多重比较 。
3　结果与分析
3.1　不同光环境处理下的环境参数
在 6月典型的晴天 ,经过遮光处理后 , 4个处理
区的光合有效辐射(PPFD)发生了明显的变化 , 4个
处理间的平均和最大 PPFD差异显著(P <0.05),并
且处理区之间的 PPFD形成一定的梯度层次 ,FI , II ,
LI 和 WI 处理区的最大 PPFD 分别为 1 884.1 ,
1 512.2 ,624.0和280.7 μmol·m-2s-1(表 1)。由于本
试验设计为四周透风 ,每周施水到田间持水量 ,因
此 ,4 个处理区间的气温差异显著(P <0.05), 4个
处理区间的相对湿度和土壤含水量十分接近。
表 1　4 个处理的环境参数差异①
Tab.1　Comparisons of environmental parameters among four treatments
环境参数
Environmental parameters
全光处理 FI
Full irradiance
(100%)
中光强处理 II
Intermedium irradiance
(60%)
低光强处理 LI
Low irradiance
(30%)
弱光强处理WI
Weak i rradiance
(15%)
平均光合有效辐射 Mean PPFD (μmol·m-2 s-1) 842.4±20.00a 554.9±16.71b 263.2±5.32c 125.3±2.73d
最大光合有效辐射 Maximum PPFD (μmol·m-2s-1) 1884.1a 1512.2b 624.0c 280.7d
气温Air temperature ℃ 26.8±0.13a 26.0±0.13a 25.8±0.17a 25.9±0.16a
空气相对湿度 Relative humidity % 35.37±2.70b 40.16±2.77a 39.53±2.59a 39.59±2.54a
土壤体积含水量 Soil water content (V·V-1) 16.26±0.30c 19.08±0.38b 23.68±0.37 ab 25.08±0.32a
　　①P<0.05。
3.2　不同光生长环境下叶片日均净光合速率的
变化
随着光强的减弱 , 3个树种的日均净光合速率
(Pn)总体呈下降趋势(图 1);核桃楸和黄菠萝的 Pn
呈逐步下降趋势 ,而水曲柳 FI和 II处理间的 P n 基
本一致 ,在 LI处理时急剧下降。
3.3　不同光生长环境下叶片最大光合速率(Pmax)
和暗呼吸速率(Rd)的变化
植物光合作用的光饱和点(LSP)和补偿点
(LCP)显示植物叶片对强光和弱光的利用能力 ,代
表植物的需光特性和需光量(张旺锋等 , 2005)。测
定结果表明(表 2),随着光强的减弱 ,核桃楸和黄菠
萝的 LCP和 LSP 均呈现下降趋势 ,水曲柳在 II处理
的 LCP 明显高于其他 3个处理;3个树种的 LSP 呈
逐步下降趋势 ,下降幅度基本一致。全光下 ,水曲柳
的 LCP (36.6 μmol · m-2 s-1)低 于 核 桃 楸 的
(39.6μmol·m-2s-1)和黄菠萝的(38.8μmol·m-2s-1),说
明水曲柳较 2者更能利用弱光 ,在幼苗时期对弱光
31　第 9期 孙一荣等:不同光强下核桃楸 、水曲柳和黄菠萝的光合生理特征
图 1　不同生长光强下核桃楸 、水曲柳和黄
菠萝叶片的日均净光合速率
Fig.1　Mean net photosynthetic rate(P n)of Juglans
mandshurica , Fraxinus mandshurica and Phellodendron
amurense under four light intensity treatments
—◇—核桃楸 Juglans mandshurica , —□—水曲柳 Fraxinus
mandshuria , —△— Phelledendron anurense.下同 The same below.
的利用能力强。
最大光合速率(Pmax)也称为光合能力 ,随着光
强的减弱 , 3个树种的 Pmax基本呈下降趋势 ,在 WI
处理下 ,水曲柳的 Pmax高于核桃楸和黄菠萝的 ,亦能
说明水曲柳在弱光环境下利用光强的能力;核桃楸
的 Pmax先在 II 处理下明显下降 ,后在 LI处理下略微
上升 ,然后再明显下降;水曲柳和黄菠萝的 Pmax变
化趋势一致 ,下降幅度亦基本一致 。
随着光强的减弱 ,暗呼吸速率(R d)均呈现下降
趋势 ,R d值越大说明植物的呼吸速率越大 。全光处
理下 ,水曲柳的 R d 低于核桃楸和黄菠萝;并且 ,水
曲柳 FI与 II处理间的 R d一致。
3.4　不同生长光环境下叶片 Rubisco 最大羧化速
率 Vcmax和最大电子传递速率 Jmax的变化
植物在光强未达到饱和前 , 叶片净光合速率
(Pn)的提高与光强的升高呈线性关系 ,这时光响应
曲线的直线斜率为表观量子产率(AQY)。由表 3可
见 ,3树种弱光处理下的 AQY高于全光处理的;核
桃楸和黄菠萝的 AQY在 4个处理间的差异不显著
(P >0.05),水曲柳WI处理的AQY与其他 3个处理
的差异显著(P <0.05)。
最大羧化速率 Vcmax是指核酮糖二磷酸羧化酶
(RuBP)饱和下的最大羧化速率 ,其与叶片 Rubisco
的数量和活性成正比(Farquhar et al., 1982)。随着
光强的减弱 , 3树种的 Vcmax呈下降趋势;核桃楸和
水曲柳在 II ,LI 和WI 处理下的 Vcmax值为全光处理
的 70%～ 80%;黄菠萝WI 处理下的 Vcmax值为全光
处理的 40%,下降幅度最大。
最大电子传递速率 J max能反映 RuBP 再生的能
力 ,随着光强的减弱 ,3个树种的 Jmax均呈下降趋势;
核桃楸和水曲柳WI 处理下的值分别为全光处理的
72%和 64%,黄菠萝的为 51%,降低幅度最大。
在环境 CO2 低分压(P i <20 Pa)条件下 ,胞间
CO2 分压的提高与植物光合速率的上升呈线性关
系 ,此时的直线斜率为羧化效率(CE), CE 反映了
Rubisco活性的大小(张旺锋等 , 2005)。随着光强的
减弱 ,3个树种的 CE均呈现下降趋势;水曲柳的下
降幅度最小 ,黄菠萝的下降幅度最大 。
表 2　不同生长光强下核桃楸 、水曲柳和黄菠萝叶片的最大光合速率(Pmax)和暗呼吸速率(Rd)
Tab.2　Maximum net photosynthetic rate(Pmax)and dark respiration rate(Rd)in leaves of J.mandshurica ,
F.mandshurica and P.amurense under four light intensity treatments
树种
Tree species
光处理
Light treatments
光补偿点
LCP (μmol·m-2s-1)
光饱和点
LCP (μmol·m-2s-1)
最大光合速率
Pmax (μmol·m-2 s-1)
暗呼吸速率
R d (μmol·m-2 s-1)
FI 39.6±9.9a 1 533.3±33.3a 21.9±1.6a 2.5±0.5a
核桃楸 J.mandshurica II 35.3±6.9a 1 066.7±33.3b 14.3±3.0 ab 2.0±0.3b
LI 28.5±0.9b 900.0±33.3c 15.8±2.7a 1.9±0.2b
WI 20.1±0.5c 583.3±33.3d 10.1±1.2b 1.3±0.1c
FI 36.6±6.5b 1 566.7±33.3a 20.5±0.8a 2.0±0.1a
水曲柳 F.mandshurica II 42.9±4.4a 1 150.0±33.3b 13.0±0.9b 2.0±0.2a
LI 31.8±4.2b 916.7±33.3c 12.2±2.3bc 1.3±0.3b
WI 19.0±3.9c 566.7±33.3d 11.3±1.1c 1.3±0.1b
FI 38.8±2.3a 1 550.0±33.3a 18.4±0.5a 2.5±0.8a
黄菠萝 P.amurense II 33.3±3.4 ab 1 033.3±33.3b 12.2±0.6b 2.0±0.1b
LI 20.8±1.1b 716.7±33.3c 8.4±1.2c 1.2±0.1c
WI 18.1±0.9b 583.3±33.3d 8.1±0.51c 1.1±0.1c
　　①不同小写字母表示相同树种在不同光处理之间具有显著差异(P<0.05)。Different capital letters within columns indicate signifi cant differences
among four light intensity of the same t ree species(P<0.05 , LSD test).下同。The same bellow.
32 林 业 科 学 45 卷　
表 3　不同生长光强下核桃楸 、水曲柳和黄菠萝的表观量子产率 AQY和最大羧化速率 Vmax
Tab.3　Apparent quantum yield(AQY)and maximum carboxylation rate of Rubisco(Vcmax)in leaves of J.mandshurica ,
F.mandshurica and P.amurense under four light intensity treatments
树种
Tree species
光处理
Light treatments
表观量子效率
AQY (mol·mol-1)
最大羧化效率
Vcmax (μmol·m-2 s-1)
最大电子传递速率
Jmax (μmol·m-2s-1)
羧化效率
CE (μmol·m-2 s-1)
FI 0.064±0.004a 78.1±1.2a 174.0±3.0a 0.92±0.02a
核桃楸 J.mandshurica II 0.058±0.006a 56.6±0.8b 143.5±4.7b 0.65±0.007b
LI 0.066±0.005a 63.9±4.6 bc 146.5±5.3b 0.57±0.05b
WI 0.064±0.005a 54.7±1.1c 125.5±4.6c 0.58±0.02b
FI 0.058±0.009b 70.1±10.1a 173.7±36.7a 0.59±0.08a
水曲柳 F.mandshurica II 0.050±0.008b 57.3±4.2b 125.6±21.5c 0.53±0.09a
LI 0.049±0.01b 53.4±1.5b 136.2±12.0b 0.44±0.02b
WI 0.074±0.01a 46.2±1.8c 111.6±4.8d 0.51±0.01a
FI 0.064±0.006a 76.2±2.9a 175.8±28.5a 0.82±0.04a
黄菠萝 P.amurense II 0.065±0.003a 56.7±4.3b 127.9±8.9c 0.52±0.02c
LI 0.060±0.005a 82.2±3.6a 159.2±23.7b 0.76±0.09b
WI 0.060±0.002a 31.8±0.2c 89.9±1.3d 0.36±0.009d
3.5　不同生长光环境下叶片叶绿素 Chl和类胡萝
卜素 Car的变化
试验结果表明(表 4),3个树种在全光处理下单
位叶面积 Chl含量均低于WI的 ,处理间的差异均未
达到显著水平(P >0.05)。随着光强的减弱 ,3个树
种的 Car随之下降 ,核桃楸的下降幅度最大 ,水曲柳
和黄菠萝的下降幅度较小 。Chl Car 值随着光强减
弱呈升高趋势 , 说明植物通过调节单位叶面积的
Chl和Car含量来积极的适应变化的光环境 。
表4　不同生长光强下核桃楸 、水曲柳和黄菠萝的叶绿素 Chl和类胡萝卜 Car素含量
Tab.4　Chlorophyll(Chl)and carotenoid(Car)contents per unit leaf area in leaves of J.mandshurica ,
F.mandshurica and P.amurense under four light intensity treatments
树种
Tree species
光处理
Light treatments
叶绿素含量Chl
(μg·cm-2)
叶绿素 a b值
Chl a b
类胡萝卜素含量 Car
(μg·cm-2)
叶绿素 类胡萝卜
素比值Chl Car
FI 36.2±2.8a 3.0±0.08b 14.5±1.4a 2.6±0.01b
核桃楸 J.mandshurica II 40.6±3.7a 3.2±0.1a 11.2±1.5b 3.6±0.5a
LI 38.1±4.6a 3.4±0.07a 11.3±0.9b 2.4±0.2b
WI 37.4±4.1a 3.8±0.1b 9.5±1.4c 4.0±0.1a
FI 27.9±0.4c 4.7±0.2b 10.6±0.1a 5.7±0.1c
水曲柳 F.mandshurica II 34.3±0.4b 5.4±0.06a 8.7±0.1b 6.8±0.5b
LI 34.3±3.5b 5.4±0.07a 8.6±0.7b 7.2±1.2b
WI 40.4±4.6a 5.6±0.2a 8.5±0.6b 8.7±0.2a
FI 29.3±3.1a 4.1±0.1a 6.5±0.9a 4.6±0.5c
黄菠萝 P.amurense II 31.8±2.2a 4.8±0.2a 6.3±1.7a 5.1±0.3b
LI 31.3±3.7a 4.4±0.2b 5.1±0.7b 6.3±0.2a
WI 33.1±4.5a 4.6±0.2 ab 6.0±1.4a 5.8±0.7b
3.6　不同生长光环境下叶片 LMA的变化
由图 2 可以见 ,随着光强的减弱 , 3 个树种的
LMA均呈逐步降低趋势 ,黄菠萝和核桃楸的降低幅
度较小 ,而水曲柳的降低幅度较大 , 且水曲柳的
LMA均大于核桃楸和黄菠萝的 。随着光强的降低 ,
3个树种的单位叶面积鲜质量(LFA)也呈逐步降低
趋势 ,也是以水曲柳的降低幅度最大 。全光下 ,LMA
和LFA较大 ,这意味着相同的叶生物量在全光下形
成的叶面积小 ,叶片厚 ,这也是植物减少光能捕获 ,
避免光合机构遭受强光破坏的策略之一;弱光下则
相反。
3.7　3个树种生理生态指标的可塑性排序
根据Bazzaz等(1994)和Valladares等(2000)的方
法 ,计算 3个树种生理生态指标的可塑性 ,结果表
明:3个树种生理生态指标的可塑性指数大小顺序
为黄菠萝>水曲柳>核桃楸(分别为 51.09 , 41.05
33　第 9期 孙一荣等:不同光强下核桃楸 、水曲柳和黄菠萝的光合生理特征
图 2　不同生长光环境下 3 个树种叶片 LMA 和 LFA 的变化
Fig.2　Changes in leaf dry mass per unit leaf area(LMA)and leaf f resh mass
per unit leaf area(LFA)under different light intensity treatments
和 40.97)。 3 个树种间的 PI 差异不显著(P >
0.05)。
4　讨论
本研究中 ,随着光强的减弱 ,3树种的 Pmax呈现
下降的趋势;在全光 FI下 ,核桃楸的 Pmax最大;另
外 ,核桃楸的 Rd 也最小 ,水曲柳最大(表 2);植物
叶片的光合特征对不同光强水平表现出显著的适应
性(Evans ,1989;Field et al.,1986),本研究结果表明
核桃楸表现出强阳性树种的光合特征 ,全光下具有
高的 Pmax和低的 Rd 在WI 处理下 ,水曲柳的 Pmax要
大于核桃楸和黄菠萝 ,说明水曲柳能利用较低的光
强 ,具有一定的耐荫性。通常阳性植物都表现出较
高的 Vcmax(Farquhar et al.,1982),全光处理下 ,核桃
楸的 Vcmax最高 ,水曲柳最低;当光强为全光 15%
(WI处理)时 ,核桃楸的 Vcmax仍高于其他 2个树种;
也能说明核桃楸具强阳性树种的特点。
植物对光能的利用主要包括光化学反应转化光
能和非光化学热能耗散(Warre , 2004),前者主要是
叶绿素吸收光能 ,后者是对过剩光能的耗散。植物
对过剩光能的耗散有 2种途径:一是 Car 保护光系
统耗散过剩光能 。本研究中 ,全光 FI处理下叶片单
位叶面积的叶绿素Chl含量均低于WI处理 , 3个树
种的 Car 随着光强的减弱而下降;Chl Car比值随着
光强减弱呈升高趋势(表 4)。有研究表明:遮光下
的叶片具有高的 Chl Car 比值(Baig et al., 2005;
Feng et al.,2004),原因是 Car 起着保护光系统耗散
过剩光能的作用 ,在强光环境中 ,Car的含量相对低
光环境中的叶片高 ,这对防御强光下的光抑制 、光破
坏可能起到一定的作用;Chl起着吸收光能的作用 ,
叶片在低光环境中要充分的吸收光能 ,因此含量相
对较高(Bertamini et al.,2006)。二是单位叶面积上
叶片生物量的分配也是一种适应光环境的策略。本
研究中 ,随着光强的减弱 , 3 个树种的 LMA 均呈逐
步降低趋势(图 2);全光下 LMA和 LFA 较高 ,具有
较厚的叶片 ,减缓了光在叶片内部的传导等 ,这样利
于叶片避免强光对光合机构的破坏;弱光环境下 ,
LMA和 LFA较低 ,植物通过扩展叶片来获取不足的
光强。
本文研究结果支持水曲柳在幼苗时期具有一定
耐荫性的观点。核桃楸和黄菠萝同属于强阳性树
种 ,但是 ,黄菠萝生理生态指标的 PI均值大于核桃
楸的 ,说明黄菠萝能适应更宽的光强幅度;由表 2 ,
3 ,4可以看出 ,以全光下的生理生态指标为参照 ,在
II ,LI和WI 处理下下降的顺序:黄菠萝大于核桃
楸 ,由此说明 2者的需光性顺序:黄菠萝>核桃楸。
本文研究结果亦能证明 ,生理生态学上的适应在 3
个树种光适应策略方面起到了重要的作用 。
本研究对东北次生林主要树种生理生态指标在
不同光环境下变化特征进行了系统的比较分析 ,初
步探讨了该研究区树种幼苗对光环境的响应 ,以期
为该区树种演替规律提供全面的生理生态学解释。
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(责任编辑　王艳娜)
35　第 9期 孙一荣等:不同光强下核桃楸 、水曲柳和黄菠萝的光合生理特征