全 文 ：第 35卷 第 2期
2010年 4月 　
林　业　调　查　规　划
Forest　Inventory　and　Planning
Vol.35　No.2
Apr.2010
doi:10.3969/j.issn.1671-3168.2010.02.014
普洱松山自然保护区旱冬瓜群落特征研究
彭海明 1 ,陈宏伟2 , 4 ,何丙辉 1, 3 ,史富强4
(1.西南大学资源环境学院 ,重庆 北碚 400715;2.云南省森林植物培育与开发利用重点实验室 /
国家林业局云南珍稀濒特森林植物保护和繁育实验室 ,云南 昆明 650204;3.三峡库区生态环境教育部重点实验室 ,
重庆 400715;4.云南省林业科学院 ,云南 昆明 650204)
摘要:根据野外典型样方调查结果 ,以群落植物区系特征 、层次结构特征 、种群大小级结构以及物种多样性几项指
标 , 分析松山自然保护区旱冬瓜群落特征.结果表明:该群落植物种类丰富 , 地理成分复杂 ,主要由热带和温带区系
成分组成 , 并具有明显的过渡性特征.群落层次分明 ,有乔木 、灌木和草本 3个层次 , 其中 , 乔木层 、草本层分别形成
以旱冬瓜 、紫茎泽兰占绝对优势的单优种群.群落层间植物及蕨类植物甚少.旱冬瓜群落物种多样性由高到低依次
为灌木层 、草本层 、乔木层.群落中旱冬瓜天然更新缺乏 , 处于生长衰退期 ,在群落中处于很不稳定的地位.
关键词:旱冬瓜;群落特征;区系;物种多样性;松山自然保护区
中图分类号:S759.9;S792.14;S718.542　　文献标识码:A　　文章编号:1671-3168(2010)02-0054-04
StudyonCommunityCharacteristicsofAlnusnepalensisin
Pu erSongshanNatureReserve
PENGHai-ming1 , CHENHong-wei2, 4 , HEBing-hui1, 3 , SHIFu-qiang4
(1.CollegeofResourcesandEnvironment, SouthwestUniversity, Beibei400715 Chongqing, China;2.YunnanKey
LaboratoryforCultivation＆DevelopmentofForestPlant/YunnanLaboratoryforConservationofRare, Endangered
＆EndemicForestPlants, StateForestryAdministration, Kunming650204Yunnan, China;3.TheKeyLaboratoryfor
Eco-environmentinThreeGorgesReservoirRegion, MinistryofEducation, Chongqing400715 Yunnan, China;
4.YunnanAcademyofForestry, Kunming650204Yunnan, China)
Abstract:Basedonfieldinvestigationoftypicalsamples, thecommunitycharacteristicsofAlnusnepalen-
sisinSongshannaturereservewereanalyzed.Theresultsshowedthatthecompositionoftheflorawasa-
bundantandgeographicelementswerecomplex, thetropicalandtemperatefloristicelementsoccupieda
certainproportionwithespecialtransitionalcharacter.Thecommunitywasdividedintothreedistinctlay-
ers, namelyarbor, shrubandherlayers.Amongthemarborlayerandherblayerwereformedadominant
single-priorityspeciesbyAlnusnepalensisandEupatoriumcoelestrium.Theplantsofinterlayerandpteri-
dophytewerefew.ThespeciesdiversityofAlnusnepalensiscommunitywasshrublayer>herblayer>
arborlayerinorder.Inthecommunity, Alnusnepalensiswasattheperiodofdecliningwithlitlenatural
regeneration, soitwasatveryunstableposition.
Keywords:Alnusnepalensis;communitycharacteristics;flora;speciesdiversity;Songshannaturere-
serve
收稿日期:2010-03-01.
基金项目:国家林业公益性行业科研专项项目(200704041)资助.
作者简介:彭海明(1978-),男 ,云南师宗人 ,在读硕士 ,主要从事森林生态方向的研究.E-mail:phm04@ 163.com
通讯作者:陈宏伟(1966-),男 ,云南通海人 ,研究员 ,博士 ,从事森林培育及林木育种研究.E-mail:chhhyn@yahoo.com
何丙辉(1966-),男 ,湖南汩罗人 ,教授 ,博士生导师 ,主要从事土壤侵蚀与小流域综合治理等方面的研究.E-mail:hebinghui@
swu.edu.cn
　　旱冬瓜(AlnusnepalensisD.Don)别名蒙自桤
木 、水冬瓜 、冬瓜树 、尼泊尔桤木[ 1] , 属桦木科桤木
属阔叶落叶乔木 ,是一种深根性阳性树种.主要分布
于云南 、四川西南部 、西藏东南部 、贵州和广西西部 ,
彭海明 ,等:普洱松山自然保护区旱冬瓜群落特征研究
其中在云南分布很广.旱冬瓜生长迅速 ,木材材质
好 ,根具根瘤菌 ,树皮可提取栲胶 ,防火效果好 ,经济
价值较高 ,是西南地区主要造林树种 [ 2-4] .研究旱冬
瓜的群落特征 ,有利于认识该物种在群落中的地位 、
生长习性以及更新 ,为更好地保护并有效地开发利
用该树种 ,发展人工造林等提供参考.
1研究地自然概况
松山自然保护区成立于 1994年 , 面积 2 700
hm2 ,位于云南普洱市宁洱县境内 ,地理位置为 23°
5′～ 23°9′N, 101°6′～ 101°10′E,属横断山系无量山
脉向南延伸的一部分.保护区内山峦起伏 ,沟壑纵
横 ,最高点茶庵坡头海拔 1 960.7 m,最低点四十八
道河下段李子树海拔 1 420m,相对高差 540.7m,全
区呈中切中山山原河谷地貌.该区属南亚热气候带 ,
年均温度 18.0℃,全年日照 1 921.2 h,年均降雨量
1 398 mm.区内自然地理环境条件优越 ,气候适宜 、
雨量充沛 、土壤肥厚 、森林茂密 ,保存着较完整的南
亚热带自然景观 ,有多种野生动植物资源和丰富的
水资源 ,具有较高的保护和开发利用价值.
2研究方法
2.1样地调查
在全面踏查的基础上 ,采用典型取样方法 ,在松
山自然保护区内以旱冬瓜占优势的林分中设置 20
m×20m的典型样方共 5块 ,在每个样方的四角与
中心各设置 1个 2 m×2 m的灌木层(含乔木更新
层)、草本层样方.对乔木树种(胸径 6 cm以上)进
行每木检尺 ,实测胸径 、树高 ,统计每样方中乔木各
树种的株数 ,详细调查灌木(包括胸径小于 6 cm的
小乔木或幼苗)、草本(包括蕨类植物)和层间植物
的种类 、高度及生长状况.计算每种植物的相对密
度 、相对频度 、相对盖度或显著度和重要值 [ 5 -6] .根
据曲仲湘[ 7]立木级(I级幼苗 ,高度 33 cm以下;Ⅱ
级苗木 ,高度 33cm以上 ,地径小于 2.5 cm;Ⅲ级幼
树 ,胸径 2.5 ～ 7.5 cm;Ⅳ级立木 ,胸径 7.5 ～ 22.5
cm;V级大树 ,胸径大于 22.5 cm)统计分析旱冬瓜
种群大小级结构.
2.2数据统计
2.2.1重要值的计算
乔木层重要值 =相对密度 +相对频度 +相对显
著度;灌木层及草本层重要值 =相对密度 +相对频
度 +相对盖度.其中 ,乔木相对显著度以相对胸高断
面积代替.
2.2.2 物种多样性的测定
用物种丰富度指数 、Shannon-Wiener指数 、
Simpson指数和 Pielou均匀度指数 [ 8-9] 对旱冬瓜群
落的物种多样性进行分析 ,公式如下.
物种丰富度指数:S=样地内所有物种数目;
Shannon-Wiener指数:H=1-∑PilnPi;
Simpson指数:D=1-∑Pi2Pi=NIN;
Pielou均匀度指数:Jsw=H/InS.
式中 , Ni为第 i个种的个体数 , N为物种个体总数 , S
为物种数 , Pi为样方中物种 i所占的比例.
3 结果与分析
3.1群落内植物区系特征
3.1.1 区系基本组成
根据样地调查资料统计 ,旱冬瓜群落中共出现
维管束植物 66种 ,隶属于 35科 59属.其中蕨类植
物 1科 1属 1种 ,种子植物 34科 58属 65种.属种
数量占优势的科为紫金牛科 (Myrsinaceae, 4属 4
种)、樟科(Lauraceae, 3属 4种)、豆科 (Legumino-
sae, 3属 4种)、菊科(Asteraceae, 3属 3种)、茜草科
(Rubiaceae, 3属 3种)、蔷薇科 (Rosaceae, 2属 3
种)、野牡丹科(Melastomataceae, 2属 3种)、桦木科
(Betulaceae, 2属 2种)、山茶科 (Theaceae, 2属 2
种)、大戟科(Euphorbiaceae, 2属 2种)等.区系组成
中含 2种的有 10科 ,占科总数的 28.57%;仅含 1种
的有 16科 ,占科总数的 45.71%.这说明旱冬瓜群
落的科属组成较为分散.
3.1.2 属的区系组成
1)蕨类植物属的区系组成　样方内有蕨类植
物 1科 1属 1种 ,为泛热带分布的蕨属(Pteridium)蕨.
2)种子植物属的区系组成　根据吴征镒关于
《中国种子植物属的分布区类型 》的划分标准[ 10] ,
对组成松山自然保护区旱冬瓜群落的种子植物区系
地理成分进行分析(表 1).由表 1可见 ,热带分布属
有 47属 ,占整个区系属数的 82.46%(百分比未包
括世界分布的属),表明该群落具有明显的热带气
候特征 ,包括榕属(Ficus)、赤才属(Erioglosum)、木
姜子属(Litsea)、新樟属(Neocinnamomum)、润楠属
(Machilus)、杜茎山属 (Maesa)、泽兰属 (Eupatori-
um)等.温带分布属有 9属 , 占整个区系属数的
15.79%,表明该群落有一定的温带倾向 ,包括了该
群落乔木层的主要组成属种 ,如桤木属(Alnus)、桦
木属(Betula)、盐肤木属(Rhus)等.东亚分布属有 1
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林 业 调 查 规 划
属 1种 ,仅占整个区系属数的 1.69%.可见 ,该群落
植物种类丰富 ,地理成分复杂 ,主要由热带区系成分
和温带组成 ,其中热带植物属占绝大部分 ,其次为温
带分布的属 ,说明该群落有一定的温带性质 ,并具有
一定的过渡性特征.
表 1　旱冬瓜群落中种子植物属的分布区类型
Tab.1　GeneradistributiontypesofseedplantsinAlnus
nepalensisD.Doncommunity
分布区类型 属数 种数 占总属数 /%
世界分布 2 2 3.39
泛热带分布 21 24 35.59
热带亚洲和热带美洲间断分布 3 3 5.08
旧世界热带分布 12 14 20.34
热带亚洲至热带大洋洲分布 4 5 6.78
热带亚洲至热带非洲分布 2 2 3.39
热带亚洲(印度—马来西亚) 5 6 8.47
北温带分布 7 7 11.86
东亚和北美洲间断分布 0 0 0
旧世界温带分布 1 1 1.69
温带亚洲分布 1 1 1.69
地中海区 、西亚至中亚分布 0 0 0
中亚分布 0 0 0
东亚分布 1 1 1.69
中国特有分布 0 0 0
总计 59 66 100
3.2群落的层次结构特征
3.2.1旱冬瓜群落乔木层特征
旱冬瓜群落乔木层有 9种 ,隶属于 8科 8属 ,主
要组成种类为旱冬瓜 、赤才(Erioglosumrubiginosum
(Roxb.)Bl.)、盐肤木(RhuschinensisMil.)、西南
桦(BetulaalnoidesBuchHam.)等 ,平均树高 14.6
m,平均胸径 15.2 cm.就种的重要值(表 2)而言 ,乔
木层优势种为旱冬瓜 ,在样方内占绝对优势 ,其重要
值最高 ,为 169.94%,相对密度 、相对频度和相对显
著度均居首位.余下依次是赤才(32.48%)、盐肤木
(27.43%)、西南桦 (16.19%)、山黄麻(15.23%)、
鸡素果(12.87%)、山樱花(11.61%),其余树种的
重要值均低于 10%.据统计 ,群落乔木层落叶树种
的重要值总和为 272.87%, 常绿树种总和为
27.13% ,反映出旱冬瓜林乔木层树种以落叶成分
占绝对优势.
3.2.2群落灌木层与乔木更新层特征
该层的组成树种有 44种 ,分属 23科 39属 ,平
表 2　旱冬瓜群落乔木层统计
Tab.2　StatisticsofarborlayerofAlnusnepalensis
D.Doncommunity
树 种 个体数/株
平均
树高
/m
平均
胸径
/cm
相对
密度
/%
相对
频度
/%
相对
显著度
/%
重要值
/%
旱冬瓜 105 18.0 18.4 62.50 22.73 84.71 169.94
赤才 30 8.9 8.8 17.86 9.09 5.54 32.48
盐肤木 6 7.5 8.9 3.57 22.73 1.13 27.43
西南桦 9 9.0 9.0 5.36 9.09 1.74 16.19
山黄麻 6 12.5 13.4 3.57 9.09 2.57 15.23
鸡素果 3 11.0 16.7 1.79 9.09 1.99 12.87
山樱花 3 6.0 10.1 1.79 9.09 0.73 11.61
斜叶榕 3 10.0 12.2 1.79 4.55 1.06 7.40
鼻涕果 3 4.0 8.6 1.79 4.55 0.53 6.86
表 3　旱冬瓜群落内灌木层 、乔木更新层统计
Tab.3　StatisticsofshrublayerandregenerationlayerofAlnus
nepalensisD.Doncommunity
树 种 个体数/株
平均
树高
/m
相对
密度
/%
相对
频度
/%
相对
显盖度
/%
重要值
/%
杜茎山 9 3.8 3.66 4.95 15.00 23.61
红木荷 9 1.2 3.66 3.96 6.50 14.12
山樱花 9 4.0 3.66 3.96 4.50 12.12
岗柃 9 2.7 3.66 4.95 2.00 10.61
赤才 6 4.3 2.44 1.98 6.00 10.42
鼻涕果 9 3.8 3.66 1.98 3.00 8.64
西南桦 6 5.4 2.44 2.97 3.00 8.41
水筒木 6 3.0 2.44 2.97 2.60 8.01
均高度为 2.3cm,层盖度为 20%左右.由表 3可知 ,
重要值大于 8%的几种重要灌木树种的个体数量相
差不大 ,但各树种出现频度及盖度差异明显.杜茎山
(Maesajaponica(Thb)Moritzi)在灌木层中个体较
大 ,出现频度高 ,其重要值为 23.61%,位居第一.余
下依次是红木荷 (14.12%)、山樱花 (12.12%)、岗
柃(10.61%)、赤才(10.42%)、鼻涕果(8.64%)、西
南桦 (8.41%)、水筒木(8.01%),剩余树种的重要
值均在 8%以下.重要的是该群落灌木层未见旱冬
瓜的幼苗及幼树 ,说明旱冬瓜天然更新能力比较弱.
3.2.3 群落草本层及层间植物特征
草本层由 19种植物组成 ,分属 14科 18属 ,平
均高 60 cm,层盖度约 90%.其中 ,菊科(Asteraceae)
泽兰属(Eupatorium)紫茎泽兰 (Eupatoriumcoelestri-
um)相对密度 、相对频度及相对盖度均居首位 ,其重
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彭海明 ,等:普洱松山自然保护区旱冬瓜群落特征研究
要值高达 136.14%,其余依次为高良姜(Alpiniaofi-
cinarumHance)、雀稗(PaspalumthunbergiKunthex
Steud.)、粟米草(MolugopentaphylaL.)、珍珠茅
(ScleriaBerg)、乌敛莓 (Cayratiajaponic(Thunb.)
Gagnep)等.群落层间植物较少 ,仅有拔葜 (Smilaz
china)、酸藤子(Embelialaeta)、飞龙掌血 (Toddalia
asiaticaLam.)等几种出现 ,而且个体数量少.
3.3旱冬瓜种群大小级结构
种群的年龄结构反映种群过去的更新机会和未
来的演化趋势.用乔木的径级代替年龄 ,分析旱冬瓜
种群的结构与动态(图 1).
图 1　径级结构
Fig.1　DBHstructre
　　由图 1可见 ,该群落旱冬瓜胸径在 7.5 ～ 22.5
cm的立木株数为 79,占总株数的 75.24%,但 I级
幼苗和 Ⅱ级苗木却在调查的样方中没有发现 ,说明
本群落的建群种旱冬瓜处于生长衰退期 ,缺乏天然
更新 ,存在着严重的个体缺失 ,幼苗和幼树缺少 ,大
树数量较多 ,在群落中处于很不稳定的地位.
3.4群落物种多样性分析
旱冬瓜群落各层物种多样性指数如表 4所示.
表 4　旱冬瓜群落各层物种多样性指数
Tab.4　SpeciesdiversityindicesvalueineverylayerofAlnus
nepalensisD.Doncommunity
层次 物种数 Shannon-Wiener指数 H
Simpson
指数 D
Pielou均匀度
指数 Jsw
乔木层 9 1.2837 0.5708 0.5842
灌木层 44 3.7084 0.9739 0.9800
草本层 19 1.7770 0.6525 0.6035
由表 4可见 ,旱冬瓜群落乔木层 、灌木层 、草本
层的 Shannon-Wiener指数分别为 1.283 7、3.708 4、
1.777 0;而各层的 Simpson指数分别为 0.570 8、
0.973 9、0.652 5, 这与 Shannon-Wiener指数的结
果一致 ,乔木层因旱冬瓜优势度过大 ,导致乔木层优
势度高 ,物种多样性偏低.Jsw值测算结果与 H和 D
值相一致 ,乔木层 、灌木层 、草本层的 Jsw值分别为
0.584 2、0.980 0、0.603 5.
4 结论与讨论
松山自然保护区旱冬瓜群落处于南亚热带的阔
叶林群落中 ,该群落物种主要有热带和温带区系成
分 ,且具有一定的过渡特征 ,植物种类丰富 ,地理成
分复杂.该群落中旱冬瓜种群的作用明显 ,重要值高
达 169.94%.群落层次分明 ,可分为乔木 、灌木和草
本层 ,但乔木层旱冬瓜优势度过大 ,导致乔木层优势
度高 ,物种多样性偏低.尽管乔木层旱冬瓜优势很
大 ,但林下旱冬瓜小苗和小树缺乏 ,说明该群落中旱
冬瓜更新差 ,种群处于衰退期.笔者认为其原因有:
①该旱冬瓜林是在常绿阔叶林遭破坏后形成的一种
次生类型 ,在种源和阳光等自然条件具备的情况下 ,
占据能力较强 ,在群落中处于绝对优势地位;②旱冬
瓜在幼苗期稍耐荫 ,但到一定年龄后需充足的阳光 ,
而该群落不能提供这样的环境 ,从而导致群落中旱
冬瓜小树缺乏.
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